王吉鵬，吳艷宏

1 中國科學(xué)院 成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，成都　610041

2 中國科學(xué)院 山地表生過程與生態(tài)調(diào)控重點實驗室，成都　610041

3 中國科學(xué)院大學(xué)，北京　100049

磷的生物有效性對山地生態(tài)系統(tǒng)的影響

王吉鵬1,2,3，吳艷宏1,2,*

1 中國科學(xué)院 成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，成都610041

2 中國科學(xué)院 山地表生過程與生態(tài)調(diào)控重點實驗室，成都610041

3 中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049

摘要:磷(P)的生物有效性對山地生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育和穩(wěn)定至關(guān)重要。由于大氣CO2濃度升高和N沉降增加，生態(tài)系統(tǒng)C、N和P的化學(xué)計量比失衡，P的生物有效性受到更多關(guān)注。近年來山地系統(tǒng)中P的研究不斷深入，2004—2013年間ISI Web of Knowledge中相關(guān)研究論文幾乎是此前近百年的3倍。總結(jié)了山地生態(tài)系統(tǒng)中P的生物有效性的特點及其對植物物種多樣性和初級生產(chǎn)力的影響。山地生態(tài)系統(tǒng)P的生物有效性因垂直高差和地形梯度空間變異明顯，快速物質(zhì)運移和生物過程是控制山地生態(tài)系統(tǒng)P的生物有效性的關(guān)鍵因素。P的生物有效性可以影響山地生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性和初級生產(chǎn)力，其對初級生產(chǎn)力的限制存在于全球范圍內(nèi)的山地生態(tài)系統(tǒng)。當(dāng)P的生物有效性發(fā)生改變時，山地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，其植物物種多樣性和初級生產(chǎn)力的響應(yīng)可能會越平緩。全球變化的重要驅(qū)動因子(如增溫和N沉降增加)可以直接或間接地改變山地生態(tài)系統(tǒng)P的生物有效性，因此需要在山地生態(tài)系統(tǒng)中加強長期監(jiān)測和養(yǎng)分控制實驗，并結(jié)合新型P分析技術(shù)，以期認(rèn)識山地生態(tài)系統(tǒng)P的生物有效性的現(xiàn)狀、變化趨勢和對生態(tài)系統(tǒng)的影響，從而為適應(yīng)全球變化背景下山地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分狀況的改變提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：山地生態(tài)系統(tǒng); 磷; 生物有效性; 初級生產(chǎn)力; 物種多樣性

P參與植物體的遺傳、代謝、調(diào)節(jié)過程和結(jié)構(gòu)性物質(zhì)的構(gòu)建，是植物必需的大量元素。土壤發(fā)育后期，P的生物有效性下降，P限制可能會造成生態(tài)系統(tǒng)的退化[1]；另一方面，人類活動導(dǎo)致的P有效性增加可能會導(dǎo)致物種多樣性下降[2]。實驗和模型研究結(jié)果顯示P限制在生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在，并導(dǎo)致初級生產(chǎn)力受到抑制。Wang等根據(jù)模型模擬結(jié)果，認(rèn)為P限制造成大部分熱帶常綠闊葉森林和熱帶稀樹草原的初級生產(chǎn)力減少20%[3]。Elser等通過對全球范圍內(nèi)不同生態(tài)系統(tǒng)施肥實驗的薈萃分析(meta-analysis)，發(fā)現(xiàn)N和P同時添加產(chǎn)生協(xié)同作用，顯著提高陸地、淡水和海洋生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力[4]。

山地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，占全球陸地面積的20%。由于山地生態(tài)系統(tǒng)具有巨大的空間變異、快速的物質(zhì)運移過程以及豐富的生物量和物種多樣性，山地P的生物地球化學(xué)循環(huán)不同于其他陸地生態(tài)系統(tǒng)[5]。這導(dǎo)致山地生態(tài)系統(tǒng)P的生物有效性的分布特征和控制因素異于低地，其對生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力和物種多樣性的影響也具有山地特色。山地是下游生態(tài)系統(tǒng)重要的物源區(qū)[6]，因此，山地生態(tài)系統(tǒng)P的有效性和生物地球化學(xué)循環(huán)不僅會影響自身的可持續(xù)性，也會對下游生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)安全造成影響。

全球變化，如氣溫升高、大氣CO2濃度升高和N沉降增加等，會影響生物和生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)元素濃度和C∶N∶P生物計量學(xué)特征，進而改變生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[7]。山地生態(tài)系統(tǒng)，尤其是高山區(qū)是全球變化的敏感區(qū)域[8]，了解山地生態(tài)系統(tǒng)P的生物有效性可以幫助人們預(yù)測和適應(yīng)全球變化背景下山地生態(tài)系統(tǒng)的變化。本綜述總結(jié)了山地生態(tài)系統(tǒng)P研究的成果，對山地生態(tài)系統(tǒng)P的生物有效性的特點和P的有效性對山地生態(tài)系統(tǒng)植物物種多樣性和生產(chǎn)力的影響進行了探討，最后展望了全球變化背景下山地生態(tài)系統(tǒng)P的生物有效性。

1山地生態(tài)系統(tǒng)P的生物有效性的研究現(xiàn)狀

最近10年，生態(tài)系統(tǒng)中與P相關(guān)的研究集中在農(nóng)田和陸地水體，可見研究重點在于提高農(nóng)田生產(chǎn)力和緩解可能由于P肥不合理使用導(dǎo)致的水體富營養(yǎng)化 (圖1A)。山地生態(tài)系統(tǒng)包含森林、草原、農(nóng)田、陸地水體和濕地等多種陸地生態(tài)系統(tǒng)，用主題詞中含有alpine 或mount*或montane或upland的文獻近似代表開展于山地生態(tài)系統(tǒng)的研究?？梢娪嘘P(guān)山地生態(tài)系統(tǒng)中P的研究在一個世紀(jì)內(nèi)成指數(shù)增長，2004—2013年間ISI Web of Knowledge中相關(guān)研究論文幾乎是此前近百年的3倍(圖1B)，但所占比重仍較小(圖1A)。

土壤中P的生物有效性由其形態(tài)組成決定，有效態(tài)P一般在總P中所占比重很小，P的生物有效性是P生物地球化學(xué)循環(huán)研究的熱點。山地生態(tài)系統(tǒng)為研究控制P的生物有效性的因素和P的生物有效性對生態(tài)系統(tǒng)的影響提供了理想場所。山地生態(tài)系統(tǒng)中P的生物有效性的研究主要在以下方面開展：(1) 不同空間尺度上P的生物有效性的分布狀況；(2) 各種生態(tài)因素和過程如何影響P的生物地球化學(xué)循環(huán)和生物有效性；(3) P的生物有效性對生態(tài)系統(tǒng)的影響，尤其是P生物有效性變化導(dǎo)致的植物群落的適應(yīng)、競爭、入侵和滅絕格局的改變，以及由此導(dǎo)致的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和物種多樣性的改變。

圖1　生態(tài)系統(tǒng)研究中與磷相關(guān)的文獻數(shù)目Fig.1　The number of ecosystem studies related to phosphorusA: 2004—2013年不同類型生態(tài)系統(tǒng)研究中與P相關(guān)的文獻數(shù)目；B: 1990—2013年間山地生態(tài)系統(tǒng)研究中與P相關(guān)的文獻數(shù)目; 所用數(shù)據(jù)庫為ISI Web of Knowledge; 對于海洋，檢索主題詞為：marine or bay or sea or coast* or ocean* and phosphorus；對于陸地水體，檢索主題詞為：freshwater or lake or stream or river and phosphorus；對于濕地，檢索主題詞為：wetland or marsh or bog or fen or swamp or estuarine or everglade and phosphorus；對于森林，檢索主題詞為：forest or wood* and phosphorus；對于草地，檢索主題詞為：prairie or grass* or shrub* or savanna* and phosphorus；對于農(nóng)田，檢索主題詞為：crop* and phosphorus；對于山地，檢索主題詞為：alpine or mount*or montane or uplandand and phosphorus；當(dāng)所有主題詞同時出現(xiàn)時文獻可被檢索到；or：任一主題詞出現(xiàn)時文獻可被檢索

2山地生態(tài)系統(tǒng)P的生物有效性

2.1P的生物有效性的定義

圖2　山地生態(tài)系統(tǒng)磷的生物地球化學(xué)循環(huán)Fig.2　Biogeochemical cycle of phosphorus in a mountain ecosystem①巖石-土壤中的P溶解-解吸附至土壤溶液；② P通過沉淀/吸附被固定；③ P被根系吸收；④ 植物通過凋落物向土壤歸還P；⑤ 有機P被微生物礦化；⑥ 微生物固定P；⑦ 微生物植物間相互作用，如激發(fā)效應(yīng)、共生，從而調(diào)節(jié)P循環(huán)；⑧ P的內(nèi)部循環(huán)；⑨ P通過徑流從內(nèi)部循環(huán)流失；⑩ P轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的有機/無機形態(tài)，從內(nèi)部循環(huán)流失； P通過徑流遷移。

受山地特點的影響，山地生態(tài)系統(tǒng)P的生物地球化學(xué)循環(huán)不同于低地，主要體現(xiàn)在以下方面：(1) P的內(nèi)部循環(huán)(P由巖石圈和土壤圈到生物圈，再返回土壤圈)具有明顯空間變異；(2) 由于冰雪覆蓋的季節(jié)變化、巨大高差和陡坡，徑流和重力侵蝕使P在山地土壤中的運移過程快于低地；(3) 施肥等人為干擾在山地生態(tài)系統(tǒng)要弱于低地，自然生態(tài)系統(tǒng)的生物過程是控制P的生物地球化學(xué)循環(huán)的關(guān)鍵因素。這使山地生態(tài)系統(tǒng)P的生物有效性有別于低地生態(tài)系統(tǒng)。

2.2山地生態(tài)系統(tǒng)P的生物有效性具有明顯的空間變異

由于地形梯度和垂直高差，山地生態(tài)系統(tǒng)的非生物因子(如溫度、降水、風(fēng)、積雪狀況、土壤濕度等)和生物因子(如植物群落的結(jié)構(gòu)和功能)可以在小空間范圍內(nèi)表現(xiàn)出巨大變異。土壤P的生物有效性受這些環(huán)境因子綜合影響，在水分和有機質(zhì)含量低的土壤中，主要受物理化學(xué)過程控制，在水分和有機質(zhì)含量高的土壤中，主要受生物過程控制[15, 19]，因而也表現(xiàn)出明顯的空間變異。例如在Niwot Ridge高山區(qū)，地形和融雪梯度影響土壤濕度，造成土壤P形態(tài)和有效性分異，在積雪厚度適中的平坦地形上發(fā)育的土壤具有最高的P生物有效性[20]。在法國Eastern Pyrenees海拔2000—2400 m地區(qū)，由于地形、微氣候和植被的差異發(fā)育了始成土和灰化土，這兩種土壤P形態(tài)和含量有明顯差異[21]。在山地冰川退縮跡地和滑坡體上會發(fā)育植被和土壤的生態(tài)系統(tǒng)年代序列，因發(fā)育年齡不同，生態(tài)系統(tǒng)P的生物有效性會沿演替序列形成空間梯度。例如在貢嘎山海螺溝冰川退縮區(qū)120a演替序列上，表層土壤原生礦物P快速減少，而有機P快速積累，土壤生物有效態(tài)P由30a處總P的5%增加至120處總P的11.5%[22- 23]。

山地生態(tài)系統(tǒng)土壤P生物有效性的空間變異體現(xiàn)在不同尺度上。以高山樹線為例，在流域內(nèi)和流域間尺度上，蒙大拿冰川公園高山樹線區(qū)由于母質(zhì)、土壤濕度和植被類型不同，高山矮曲林土壤Bray-P含量不同于苔原[24]，Niwot Ridge高山樹線土壤總P和生物有效態(tài)P均在高山矮曲林最高，苔原區(qū)生物有效態(tài)N∶P是亞高山森林區(qū)的22倍[25]；在單株尺度上，Niwot Ridge高山矮曲林內(nèi)樹木下風(fēng)向總P和有效態(tài)P含量高于上風(fēng)向[25]。

這種空間變異在不同山地生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)形式不同。例如在熱帶山地垂直帶譜上，有研究表明土壤P的生物有效性隨海拔升高而降低[26- 30]。這是因為熱帶山地高海拔地區(qū)低溫、多霧的環(huán)境導(dǎo)致了初級生產(chǎn)力低下，營養(yǎng)元素吸收受到抑制，凋落物數(shù)量和質(zhì)量均低于低地生態(tài)系統(tǒng)，低溫、水飽和的土壤以及低凋落物質(zhì)量又會抑制凋落物礦化作用，如此在熱帶山地生態(tài)系統(tǒng)形成一個P限制的正向反饋，導(dǎo)致P的生物有效性低下。但這一趨勢可被土壤發(fā)育程度的差異打破，熱帶山地高海拔處低溫條件下土壤風(fēng)化程度相對低[31]，加上高強度水土流失和地質(zhì)災(zāi)害使年輕土層暴露[32]，所以P的生物有效性相對低海拔高?？梢姎夂蚝屯寥腊l(fā)育程度在以上情形中分別成為控制P生物有效性的關(guān)鍵因素，因此在不同山地生態(tài)系統(tǒng)中P生物有效性的空間變異表現(xiàn)形式可能不同。

2.3山地生態(tài)系統(tǒng)P的生物有效性受快速物質(zhì)運移影響

重力侵蝕和水文過程導(dǎo)致山區(qū)快速的物質(zhì)運移。侵蝕和堆積過程很大程度上影響山地土壤發(fā)育：一方面，侵蝕過程帶走粘粒和有機質(zhì)，從而降低年輕土壤肥力；另一方面，侵蝕作用帶走缺乏養(yǎng)分的風(fēng)化產(chǎn)物，暴露新鮮母質(zhì)，從而更新高度風(fēng)化土壤的肥力[33]。

山區(qū)頻發(fā)的重力侵蝕帶走大量表面物質(zhì)，例如滑坡導(dǎo)致植被覆蓋的下降以及土層松散，使山體更傾向于被侵蝕，因而導(dǎo)致土壤P的流失和生物有效性下降。在濕潤的熱帶山地森林，滑坡使地上生物量和土壤C以(7.6 ± 2.9) t km-2a-1的速率遷移，其中約30%進入河道[34]，可以設(shè)想大量P也因山體滑坡而遷移。Caruso和Jensen發(fā)現(xiàn)泥石流沖積錐和崩積物是暴雨過程中溪流內(nèi)顆粒態(tài)P的重要來源[35]。另一方面，風(fēng)化產(chǎn)物被山體滑坡剝蝕后，P的生物有效性會因新鮮母質(zhì)的暴露而增加，因為新鮮巖石表面的化學(xué)風(fēng)化速率可以比土壤覆蓋情形下高44%[12]。例如van de Weg等推測水土流失和地質(zhì)災(zāi)害是維持熱帶山地高海拔土壤P生物有效性的機制之一[32]；在新西蘭西南濕潤高山區(qū)，未受干擾的土壤在<10000a內(nèi)出現(xiàn)P限制，而滑坡過程可使養(yǎng)分更新，并提高初級生產(chǎn)力[34]。

冰雪覆蓋是山區(qū)水文過程的重要影響因素[36]，積雪和冰川也是高山區(qū)化學(xué)物質(zhì)的重要庫存[37]。高山區(qū)融雪季節(jié)，活躍的水文過程導(dǎo)致營養(yǎng)元素隨徑流遷移[38]，也通過影響土壤理化性質(zhì)，如濕度[20]，間接影響土壤中營養(yǎng)元素的有效性。例如在澳大利亞中部高山區(qū)，Haselwandter等發(fā)現(xiàn)冰雪融水中含有可滿足本地區(qū)植物生長所需要的P[39]；在Niwot Ridge高山苔原，冰雪融水增加了土壤濕度，從而提高了土壤P的生物有效性[20]。

2.4生物過程是控制山地生態(tài)系統(tǒng)P生物有效性的關(guān)鍵因素

在自然生態(tài)系統(tǒng)如森林和草原中，土壤中的有機P和微生物量P占很大比重。尤其是在表層土壤中，微生物過程和根系分布很大程度上決定了P的生物有效性[16]。生物過程在山地生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮關(guān)鍵作用(圖3)，例如在科羅拉多高海拔地區(qū)，土壤中受生物過程控制的P形態(tài)占總P的比重高于Cross和Schlesinger利用全球尺度數(shù)據(jù)庫得出的結(jié)果[15, 25]。

山地生態(tài)系統(tǒng)可支持巨大的植物生物量，除了通過改變根際環(huán)境和微氣候等控制P的生物地球化學(xué)循環(huán)，植物生物量P本身是重要P庫，例如貢嘎山海螺溝冰川退縮區(qū)植被演替至約80—120a后，大量的P被儲存在植物生物量中(299.3 kg/hm2)[22]；在美國Catskill山，林下短命草本植物在春季增溫融雪過程中蓄存P等營養(yǎng)元素，緩解了生態(tài)系統(tǒng)春季養(yǎng)分的流失[40]；在長白山，苔蘚植物是暗針葉林的重要P庫[41]。山地植物還可以間接影響土壤養(yǎng)分有效性，在Niwot Ridge樹線，植被影響風(fēng)對物質(zhì)的運移，塑造了積雪深度和外源營養(yǎng)物質(zhì)沉降的空間格局，使高山矮曲林帶和樹木的背風(fēng)坡P的生物有效性最大[25]。

微生物對P生物有效性的重要性體現(xiàn)在微生物過程對土壤P的生物有效性的影響和微生物量P庫的自身周轉(zhuǎn)。微生物過程主要包括(1) 與植物共生形成外生菌絲擴大根系吸收范圍，(2) 分泌荷爾蒙或酶促進根系發(fā)育，(3) 分泌質(zhì)子、有機酸和鐵載體等代謝產(chǎn)物以及磷酸酶、纖維素酶等酶，改善根際P的生物有效性[42]。微生物量P庫是土壤P庫的重要組成部分，由于快速周轉(zhuǎn)，其自身礦化是土壤P更新的重要機制[11]。由于低溫對礦化速率的限制和微生物群落明顯的季節(jié)變化，高山區(qū)土壤微生物過程對P生物有效性的調(diào)節(jié)作用更為顯著。法國Eastern Pyrenees山、俄羅斯高加索東北部Malaya Khatipara山、北歐Fennoscandian山脈高山土壤的一個共同特征是土壤有機質(zhì)含量高，而且含有高濃度無機P和易分解態(tài)有機P[21, 43- 44]。微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)會發(fā)生季節(jié)和年際變化[45]，這期間發(fā)生對P的固定和微生物細(xì)胞裂解釋放會影響土壤P的生物有效性。例如在澳大利亞Calcareous山北部，由于土壤微生物固定作用和植物吸收，土壤NaHCO3提取態(tài)P的濃度在4月份達到最低[46]。在意大利北部高山沼澤，人工增加積雪覆蓋后，微生物活性增加，吸收并積累了更多P，微生物生物量N/P比例下降，這可能會導(dǎo)致植物可以利用的有效態(tài)P減少[47]。

3P的生物有效性對山地生態(tài)系統(tǒng)的影響

山地生態(tài)系統(tǒng)P的生物有效性在空間和時間上均存在明顯變異；作為全球變化敏感區(qū)域，山地生態(tài)系統(tǒng)正在和將要發(fā)生的改變會進一步影響P的生物有效性。P的生物有效性的時空變異是否參與山地生態(tài)系統(tǒng)景觀格局的構(gòu)建，其隨全球變化的改變又會對山地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能造成怎樣的影響？這些問題的解答有賴于我們對P的生物有效性在山地生態(tài)系統(tǒng)中所扮演角色的理解。

P的生物有效性會影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，具體來說，在個體水平上，不同物種植物具有不同的P需求量和獲取能力，所以在P的生物有效性發(fā)生改變時，各物種的生產(chǎn)力和物質(zhì)分配策略會發(fā)生不同的改變。個體水平上生物對P的生物有效性的差異性反應(yīng)會通過競爭等物種間相互作用，改變?nèi)郝浣M成；生物在適應(yīng)P的生物有效性改變時的策略，例如向土壤分泌有機酸、磷酸酶，增加向根的投入等，改變土壤理化性質(zhì)，生物量的變化會改變照度和蒸散發(fā)強度，從而改變微氣候。P的生物有效性也會影響生態(tài)系統(tǒng)的功能，因為P本身作為一種大量營養(yǎng)元素可以成為生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的限制因素，而且P的生物有效性通過影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)間接引起養(yǎng)分庫和循環(huán)速率差異顯著[33]。山地生態(tài)系統(tǒng)首先具有較高的物種多樣性和豐富的潛在可定居物種，為P生物有效性變化提供了備選物種庫；其次，母質(zhì)、地形和氣候的空間變異使相同的P的生物有效性在不同環(huán)境下效應(yīng)不同，例如在P生物有效性低下地區(qū)，若同時存在嚴(yán)重水分限制，添加P可能不會明顯增加生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力，但水分限制解除后，P成為初級生產(chǎn)力的主要限制因素，因而P生物有效性的改善會提高初級生產(chǎn)力。接下來將討論P的生物有效性如何影響山地生態(tài)系統(tǒng)的植物物種多樣和初級生產(chǎn)力。

3.1P的生物有效性對植物物種多樣性的影響

限制性養(yǎng)分元素的生物有效性會影響植物群落結(jié)構(gòu)，一般中等養(yǎng)分水平下物種多樣性達到最大[48]，所以植物物種多樣性會隨P的生物有效性增加呈現(xiàn)單峰變化(圖3①)。養(yǎng)分有效性除了通過影響物種定居和生產(chǎn)力影響物種多樣性，不同養(yǎng)分元素間的比例也會影響群落物種多樣性，有學(xué)者認(rèn)為當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)比例(如N∶P)平衡在適中的比例范圍內(nèi)時，物種多樣性最高[49]，當(dāng)偏離這一范圍時，物種多樣性會下降(圖3②)。群落物種多樣性是多種生態(tài)過程之間微妙相互作用的結(jié)果，當(dāng)把其他環(huán)境因素考慮進來時，生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性隨P的生物有效性的變化可能會偏離以上模式。在P充足供應(yīng)的情況下，干擾[50]、其他環(huán)境要素(如水分[51])等的脅迫會抑制優(yōu)勢物種的生長，避免競爭排除的出現(xiàn)；當(dāng)這些脅迫在時間或空間上分異時，會造成生態(tài)位分離[50]，以上兩點使物種多樣性在沒有P限制時維持在較高水平(圖3b)。在P極端缺乏時，由于不同物種適應(yīng)P限制的策略各異[52]，以及生物和物理化學(xué)過程導(dǎo)致的環(huán)境中P形態(tài)的分異[50]，如果潛在物種庫充足，仍會有較多物種出現(xiàn)在極度缺P的環(huán)境中(圖3a)。

圖3　磷的生物有效性對山地植物物種多樣性影響的概念模型　Fig.3　Conceptual model of the influence of phosphorus bioavailability on plant species diversity in mountain ecosystems①適中N∶P比例；②偏離適中N∶P比例；a：P極度限制情形下相對高的植物物種多樣性；b：P充足供應(yīng)情形下相對高的植物物種多樣性

地形高差使山地生態(tài)系統(tǒng)頻繁受到重力侵蝕和水文過程的干擾；資源供給(如水分、養(yǎng)分、光照)和調(diào)節(jié)因素(如土壤pH值、溫度)的空間變異使山地生態(tài)系統(tǒng)可能受P限制之外的因素制約，也創(chuàng)造了充足的生態(tài)位，這兩個因素使P充分供應(yīng)時不會發(fā)生競爭排除。例如陡峭高差和地形梯度使厄瓜多爾和巴西熱帶山地森林土壤養(yǎng)分狀況具有明顯空間變異，并導(dǎo)致其豐富的物種多樣性[53- 54]。豐富的物種多樣性和巨大的空間變異使山地生態(tài)系統(tǒng)具有充足的潛在物種庫和適于其定居的微環(huán)境，從而使物種多樣性在P限制時不至于銳減。例如在安第斯山東坡和與之相連的亞馬遜低地，土壤養(yǎng)分普遍貧乏，而物種多樣性極其豐富[31]。所以可以推測山地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，其植物物種多樣性隨P的生物有效性的變化可能越平緩。例如在物種結(jié)構(gòu)相對簡單的高山區(qū)，短期養(yǎng)分控制實驗結(jié)果支持中等P養(yǎng)分狀況下植物物種多樣性最大的理論[55- 56]，而在物種結(jié)構(gòu)復(fù)雜的山地森林，沒有確切證據(jù)表明植物物種多樣性對P的生物有效性發(fā)生短期響應(yīng)。但施肥實驗的結(jié)果顯示，添加P或N和P后，山地森林群落中不同物種表現(xiàn)出差異的生長反應(yīng)和干旱脅迫敏感性[53, 57- 58]，如果這些短期差異可以持續(xù)，山地森林生態(tài)系統(tǒng)的植物物種多樣性會隨P的生物有效性的變化而變化[53]。

3.2P的生物有效性對初級生產(chǎn)力的影響

當(dāng)不存在水分限制時，土壤養(yǎng)分有效性經(jīng)常是陸地生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的限制因素。不同于單一物種的農(nóng)田，自然生態(tài)系統(tǒng)物種組成會隨P的生物有效性發(fā)生改變，因此P的生物有效性對初級生產(chǎn)力的限制會受到物種組成的影響。根據(jù)Chapin 等，自然生態(tài)系統(tǒng)P限制在中等P的生物有效性水平上達到最大[59]。

P限制可以存在于全球范圍內(nèi)的山地生態(tài)系統(tǒng)。有證據(jù)表明婆羅洲、夏威夷、牙買加、哥倫比亞、厄瓜多爾、秘魯和波多黎各的熱帶山地森林均不同程度的受到P限制[29, 31, 57- 58, 60- 63]。在位于亞熱帶的鼎湖山，演替400a后，季風(fēng)常綠闊葉林的初級生產(chǎn)力近30年來發(fā)生了下降，通過分析土壤P的生物有效性、土壤酸性磷酸酶活性以及植物葉片N∶P值，可認(rèn)為P的生物有效性下降是造成生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力下降的原因[64]。在新西蘭溫帶山地雨林，由于降水充足，土壤在< 10000a的發(fā)育過程中出現(xiàn)P缺乏和生態(tài)系統(tǒng)退化的現(xiàn)象[34, 65]。高山區(qū)的大量研究，例如在科羅拉多州的落基山、俄羅斯高加索山西北部、瑞典北部亞極地高山，均證實P或N, P添加可以提高生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力[55-56, 66- 69]。

群落組成會影響初級生產(chǎn)力對P的生物有效性的反應(yīng)。在植物生理的水平上，首先，生長于養(yǎng)分貧瘠環(huán)境下的植物在養(yǎng)分條件改善時傾向于積累高濃度的養(yǎng)分元素，而不是加快生長[59]；其次，某些高山區(qū)植被可能將P儲存于地下生物量或繁殖器官，而不是分配到葉片[67, 70]，這樣植物生物量在P限制消除后不一定顯著增加。在植物群落水平上，不同物種對P生物有效性改變的反應(yīng)不同，各種反應(yīng)可能會彼此抵消，這樣初級生產(chǎn)力不會發(fā)生劇烈變化[71]。基于此，Kitayama認(rèn)為在物種多樣性高的地區(qū)，例如某些山地生態(tài)系統(tǒng)，P生物有效性下降會導(dǎo)致P利用效率高的物種取代原有物種，因而不引起生產(chǎn)力明顯下降[72]。另外，在山地生態(tài)系統(tǒng)普遍存在的其他初級生產(chǎn)力限制因素，如溫度、輻射、風(fēng)和水分條件，也會削弱初級生產(chǎn)力對P生物有效性改變的反應(yīng)。所以類似于植物物種多樣性的對P的生物有效性的反應(yīng)，山地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，其初級生產(chǎn)力隨P的生物有效性的變化可能越平緩。

4展望：全球變化背景下山地生態(tài)系統(tǒng)中P的生物有效性

山地生態(tài)系統(tǒng)(尤其是高海拔地區(qū))的生態(tài)過程傾向于受低溫和N限制，因而對全球變化的重要驅(qū)動因子如增溫和N沉降增加反應(yīng)敏感。增溫和N沉降增加可以通過改變土壤理化過程和生物過程直接或間接影響山地生態(tài)系統(tǒng)P的生物有效性。一方面，增溫和N沉降增加會加速土壤和凋落物中有機質(zhì)的礦化，提高磷酸酶活性，也會增加植物和微生物對P的固定，從而直接影響山地生態(tài)系統(tǒng)P的生物有效性。另一方面，增溫和N沉降增加可以通過改變山地水文和生物過程間接影響P的生物有效性。例如增溫導(dǎo)致全球冰川減少，改變積雪的量、季節(jié)和年際變化，從而影響山地水文過程，改變山地土壤的凍融循環(huán)格局和土壤水分狀況。增溫使山地生態(tài)系統(tǒng)植被帶發(fā)生遷移，并伴隨著物種的適應(yīng)、競爭、入侵和滅絕[36]；N沉降增加會改善N養(yǎng)分狀況，也會改變環(huán)境和生物體的C∶N∶P化學(xué)計量比，從而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)物種組成的改變[73]。這些水文和生物過程的改變會進而影響P的生物有效性。

P的生物有效性也可一定程度上決定生態(tài)系統(tǒng)對全球變化的響應(yīng)。例如生態(tài)系統(tǒng)中P的生物有效性控制其對N沉降增加的響應(yīng)和N在生態(tài)系統(tǒng)中的轉(zhuǎn)化路徑。在P的生物有效性不同的熱帶山地森林，N在土壤中的轉(zhuǎn)化路徑對N添加有不同的響應(yīng)[53, 74]。在N和P共同限制的高山杜鵑灌叢，N沉降增加后，P的生物有效性低下抑制了生物量增加和對N的固定，使生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生N飽和，也使N容易通過地表水流失[75]。

了解山地生態(tài)系統(tǒng)中P生物有效性的現(xiàn)狀是分析其是否存在P限制的關(guān)鍵，也是預(yù)測P生物有效性對全球變化響應(yīng)和生態(tài)系統(tǒng)對全球變化反饋的基礎(chǔ)。這一方面需要大量基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，如母巖P含量、地殼抬升速率、P風(fēng)化速率、P流失和向閉蓄態(tài)P轉(zhuǎn)化速率，及其空間分布情況，另一方面需要對P生物地球化學(xué)循環(huán)更加深入的了解。山地生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性使基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的獲取和P生物地球化學(xué)循環(huán)的刻畫難度增加，也為探究P的生物有效性的影響因素及其對全球變化的響應(yīng)提供了理想的研究平臺。新型P分析技術(shù)，如31P核磁共振光譜(NMR)技術(shù)、磷酸根18O示蹤和X射線吸收近邊結(jié)構(gòu)法(XANES)的快速發(fā)展并與傳統(tǒng)手段結(jié)合為P生物地球化學(xué)循環(huán)的研究提供了更有力支撐。未來研究需要在典型山地生態(tài)系統(tǒng)開展對P生物有效性的長期監(jiān)測和養(yǎng)分控制實驗，也需要建立更加完善的P的生物地球化學(xué)循環(huán)模型。

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Phosphorus bioavailability in mountain ecosystems: characteristics and ecological roles

WANG Jipeng1,2,3, WU Yanhong1,2,*

1ChengduInstituteofMountainHazardsandEnvironment,ChineseAcademyofSciences,Chengdu610041,China2KeyLaboratoryofMountainSurfaceProcessesandEcologicalRegulation,ChineseAcademyofSciences,Chengdu610041,China3UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Abstract：Phosphorus (P) is an essential element for sustainable development of terrestrial ecosystems. Mountains cover approximately 20% of the land area. The biogeochemical cycle of P in the mountain ecosystems differs from that in lowland ecosystems because of the huge spatial heterogeneity, fast transport of materials, and relatively rich biodiversity. As global changes, the increase in temperature, atmospheric CO2 concentration, and N deposition have disrupted the stoichiometric equilibrium of C, N, and P. In mountain ecosystems, especially alpine regions that are sensitive to global changes, P bioavailability has become a hot area in the field of biogeochemical-cycle research. Nearly three times as many articles on the biogeochemical cycle of P in mountain ecosystems were published in the last decade in comparison with the century before. This review summarizes the characteristics of P bioavailability in mountain ecosystems; its effects on plant biodiversity and primary productivity are comprehensively explored. The P bioavailability in mountain ecosystems differs from that in lowland ecosystems in three ways: (1) there is obvious spatial heterogeneity in P bioavailability (because of steep elevation and topographic gradients), which exists on different spatial scales and in various forms depending on the factors influencing the biogeochemical cycle of P; (2) the P bioavailability in the mountains is significantly affected by the fast P transport, because hydrologic and gravitational processes are accelerated by the steep elevation gradient; and (3) biological processes are the key factors influencing the P bioavailability in the mountains. Plants and microorganisms act both as active pools and regulators in the P cycle. It is generally accepted that diversity of plant species reaches its maximum at moderate P bioavailability. Under conditions of low and high P bioavailability, P limitations and competitive exclusion may suppress the diversity of plant species. Nevertheless, in mountain ecosystems with complex structures, some mechanisms (including disturbance, niche separation, and rich biodiversity) can alleviate this suppression; thus, plant species diversity may be affected to a lesser degree by the changes in P bioavailability. In terms of the primary productivity, limitations on P bioavailability can be found in mountain ecosystems worldwide according to field surveys and nutrient manipulation experiments. In contrast to the croplands featured by single species, the responses of primary productivity in the mountain ecosystems to P bioavailability can be affected by composition of the set of plant species. When P bioavailability decreases, species with high P utilization efficiency can become more dominant; thus, the primary production may not decrease substantially. In addition, environmental factors such as temperature, water, wind, and radiation in mountain ecosystems may further weaken the responses of primary productivity to P bioavailability. Therefore, just as the plant species diversity, the primary productivity in mountain ecosystems with complex structure may be less sensitive to the changes in P bioavailability. The P bioavailability in the mountains is more sensitive to global changes (e.g., an increase in temperature and N deposition) because these regions generally have low temperature and N limitations. An increase in temperature and N deposition can alter the P bioavailability in mountain ecosystems directly or indirectly. Meanwhile, P bioavailability can, to a certain degree, affect the responses of mountain ecosystems to global changes. Long- term field observation and nutrient manipulation experiments, together with the use of new P analysis techniques such as X-ray absorption near-edge structure (XANES) spectroscopy and nuclear magnetic resonance (NMR) open up new opportunities to elucidate the P status, its changing trends, and its influences on mountain ecosystems. On the basis of this knowledge, it is possible to achieve better adaptation to the changing nutrient status in mountain ecosystems.

Key Words:mountain ecosystem; phosphorus; bioavailability; primary productivity; biodiversity

基金項目:國家自然科學(xué)基金項目(41272200)

收稿日期:2014- 07- 11; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 07- 22

DOI:10.5846/stxb201407111421

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yhwu@imde.ac.cn

王吉鵬，吳艷宏.磷的生物有效性對山地生態(tài)系統(tǒng)的影響.生態(tài)學(xué)報,2016,36(5):1204- 1214.

Wang J P, Wu Y H.Phosphorus bioavailability in mountain ecosystems: characteristics and ecological roles.Acta Ecologica Sinica,2016,36(5):1204- 1214.