陳　超, 朱志紅, 李英年, 姚天華, 潘石玉, 衛(wèi)欣華, 孔彬彬, 杜家麗

1 陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 西安　710062

2 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所, 西寧　810008

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高寒草甸種間性狀差異和物種均勻度對(duì)物種多樣性與功能多樣性關(guān)系的影響

陳超1, 朱志紅1,*, 李英年2, 姚天華1, 潘石玉1, 衛(wèi)欣華1, 孔彬彬1, 杜家麗1

1 陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 西安710062

2 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所, 西寧810008

摘要:物種多樣性(SD)與功能多樣性(FD)之間存在多種關(guān)系，但由于生態(tài)系統(tǒng)功能主要由物種的功能屬性決定，因而功能多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響大于物種多樣性的影響。但在種間性狀差異和物種均勻度這兩個(gè)構(gòu)成功能多樣性的基本成分中，何者對(duì)功能多樣性影響更大，并進(jìn)而決定SD-FD關(guān)系尚不明確。通過在高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸為期6a的刈割(留茬1 cm、3 cm及不刈割)和施肥(尿素7.5 g m-2a-1+磷酸二胺1.8 g m-2a-1、不施肥)控制實(shí)驗(yàn)，研究了種間性狀差異(33個(gè)物種13個(gè)性狀)和物種均勻度(所有物種)對(duì)物種多樣性(所有物種)與功能多樣性(33個(gè)物種13個(gè)性狀)之間關(guān)系的影響。研究結(jié)果顯示：(1)物種多樣性與功能多樣性正相關(guān)，它們與多性狀種間差異負(fù)相關(guān)，而與物種均勻度正相關(guān)。物種均勻度是導(dǎo)致功能多樣性變化的主要因素，也是導(dǎo)致SD-FD正相關(guān)的原因，這是因?yàn)殡S著物種多樣性增加，物種均勻度的增加程度大于多性狀種間差異的減少程度，因而功能多樣性增加，SD-FD正相關(guān)；(2)功能多樣性指數(shù)(FDRao和FDis)隨物種多樣性指數(shù)(H′)減速遞增，表明群落存在一定的功能冗余，且功能冗余隨物種多樣性的增大而增大，但尚未達(dá)到產(chǎn)生SD-FD無相關(guān)性的極限H′值；(3)功能多樣性對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)地上凈初級(jí)生產(chǎn)力(ANPP)的影響大于物種多樣性的影響，二元線性回歸顯示在同時(shí)考慮二者對(duì)ANPP的影響時(shí)，可排除物種多樣性的作用。但由于物種多樣性下降或物種喪失引起的物種功能性狀丟失或性狀空間維度減小將導(dǎo)致功能多樣性降低，表明它們之間存在一定互補(bǔ)性，在研究生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系時(shí)，同時(shí)考慮物種多樣性和功能多樣性的影響仍十分必要。

關(guān)鍵詞：物種多樣性; 功能多樣性; 種間性狀差異; 物種均勻度; 高寒草甸

物種多樣性(SD)與功能多樣性(FD)的關(guān)系(SD-FD關(guān)系)對(duì)研究生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能效應(yīng)至關(guān)重要[1- 2]，SD-FD關(guān)系也是反映群落物種共存機(jī)制[3]和識(shí)別生物多樣性影響生態(tài)系統(tǒng)功能機(jī)制的重要因素[4- 5]。

功能多樣性是指影響植物有機(jī)體功能的形態(tài)、生理或物候性狀的組成與變化[6]，它包含種間功能性狀差異(functional trait dissimilarity among species)、物種組成及其相對(duì)多度等成分[4, 7]，種間性狀差異和物種均勻度是構(gòu)成功能多樣性的兩個(gè)基本成分。顯然，功能多樣性與物種多樣性具有內(nèi)在聯(lián)系。目前的研究表明SD-FD關(guān)系可能表現(xiàn)為正相關(guān)[8- 9, 1]、負(fù)相關(guān)[2]、無相關(guān)[10- 11]或S形曲線[9]，認(rèn)識(shí)并不一致。

很多研究認(rèn)為SD-FD關(guān)系取決于物種功能冗余的程度[9, 12]。如果群落中每個(gè)物種的功能屬性具有相對(duì)唯一性，則SD-FD為正線性相關(guān)，功能冗余很低，種間的性狀分化可以通過資源利用性競(jìng)爭(zhēng)的物種共存理論來解釋[2]，一個(gè)物種占據(jù)一個(gè)生態(tài)位，物種喪失將引起功能性狀丟失或性狀空間維度減小[12- 13]。如果物種的功能屬性具有相似性，性狀功能在種間有重疊，且重疊度隨物種多樣性增加而增大，功能多樣性將最終趨近于一個(gè)臨界值，SD-FD為減速遞增關(guān)系，表明存在一定的功能冗余。例如，在具有強(qiáng)烈擾動(dòng)或環(huán)境脅迫的群落中，物種的功能屬性表現(xiàn)出趨同性，物種性狀組成將被限制在適應(yīng)該擾動(dòng)或環(huán)境選擇壓力的范圍內(nèi)[4, 9]，因而物種豐富度繼續(xù)增加只會(huì)引起生態(tài)位空間的進(jìn)一步分化，導(dǎo)致種間性狀差異減小，功能多樣性不再增加，功能冗余增大，生態(tài)系統(tǒng)功能相對(duì)于物種多樣性的變化則是穩(wěn)健的[14]，也就不能通過物種多樣性解釋調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)過程的種間功能差異[2]。Sasaki等[9]在蒙古放牧草原的研究還觀察到2個(gè)階段的功能冗余關(guān)系，即S形SD-FD關(guān)系。這種關(guān)系說明在物種多樣性達(dá)到一定水平時(shí)，功能多樣性是相對(duì)穩(wěn)定的，即出現(xiàn)冗余，而低于該水平，功能性狀會(huì)驟然丟失，群落將轉(zhuǎn)變成僅由少量抗牧性狀的功能群所組成，功能冗余也較高[9]。

上述研究?jī)H表明種間性狀的差異性對(duì)SD-FD關(guān)系具有重要影響。但常用的計(jì)測(cè)群落物種功能多樣性的Rao系數(shù)[7]是以群落內(nèi)所有成對(duì)物種的種間性狀差異與物種相對(duì)多度的乘積和來度量，即功能多樣性的大小實(shí)際上受種間性狀差異及物種均勻度的共同影響，這與物種多樣性由物種豐富度和物種均勻度共同決定的情形相類似。de Bello等[2]分析認(rèn)為，功能多樣性對(duì)物種多樣性的依賴程度與物種性狀庫(kù)的幅度及物種在可用生態(tài)位空間的分布有關(guān)[15]，物種多樣性的降低往往會(huì)釋放出更加多樣化的生態(tài)位空間，存留物種也會(huì)產(chǎn)生更廣的適應(yīng)性，從而增加物種性狀的多樣性[15- 16]，即物種多樣性低的群落種間性狀差異將更大，但功能多樣性是否必然增大還取決于物種均勻度的變化。對(duì)群落結(jié)構(gòu)的研究顯示，由于競(jìng)爭(zhēng)釋放(如草地維持放牧、刈割管理)或養(yǎng)分限制作用，物種多樣性往往增加，種間性狀差異減小，而均勻度則會(huì)提高[17]。在此情形下，功能多樣性將如何變化取決于種間性狀差異減小以及物種均勻度增加的相對(duì)程度，也就是說，SD-FD關(guān)系實(shí)際上取決于種間性狀差異和物種均勻度變化對(duì)功能多樣性的影響程度。根據(jù)Rao系數(shù)，對(duì)SD-FD關(guān)系做如下推測(cè)：(1)隨著物種多樣性增加，若種間性狀差異和物種均勻度兩者中任何一個(gè)成分的增加程度超過另一成分的減小程度，功能多樣性增加，SD-FD正相關(guān)，反之，為負(fù)相關(guān)；(2)當(dāng)一個(gè)成分的增加完全補(bǔ)償了另一成分的減小時(shí)，功能多樣性在一定范圍內(nèi)將不再隨物種多樣性而變化，SD-FD變成無相關(guān)性，存在功能冗余；(3)不論SD-FD具有何種關(guān)系，種間性狀差異和物種均勻度中何者將對(duì)功能多樣性產(chǎn)生更大影響取決于它們?cè)谔囟ōh(huán)境條件下的變化速度，變化速度越快者，對(duì)功能多樣性的影響越大。

本研究通過在高寒矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸為期6a(2007—2012年)的刈割、施肥和澆水控制實(shí)驗(yàn)，研究了種間性狀差異、物種均勻度、物種多樣性和功能多樣性在實(shí)驗(yàn)處理間的差異性，揭示SD-FD關(guān)系、種間性狀差異和物種均勻度間的關(guān)系、以及種間性狀差異和物種均勻度對(duì)SD-FD關(guān)系的影響，以檢驗(yàn)上述推測(cè)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

本研究在青海省海北藏族自治州門源回族自治縣境內(nèi)的中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站矮嵩草草甸內(nèi)進(jìn)行。該站位于青藏高原東北隅的祁連山谷(37°29′—37°45′ N, 101°12′—101°23′ E)，海拔3200 m，年均溫-1.6 ℃，最冷月(1月)平均氣溫-14.8 ℃，最熱月(7月)平均氣溫9.8 ℃，年均降水量562 mm，其中80%集中于5月到9月。研究區(qū)地勢(shì)平緩，為當(dāng)?shù)囟耗翀?chǎng)，每年11月至次年5月底放牧。該草甸牧草生長(zhǎng)低矮，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，初級(jí)生產(chǎn)力低。群落主要由嵩草類、薹草類、禾草類以及雙子葉雜類草等植物種組成。該生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期受家畜放牧的強(qiáng)烈影響，加之地處高寒，雖然土壤有機(jī)質(zhì)豐富，但其分解緩慢、礦化率低，可利用養(yǎng)分缺乏，不能滿足植物生長(zhǎng)的需要[18]。過度放牧和土壤養(yǎng)分缺乏是影響該草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的兩個(gè)重要外部因子。

1.2研究方法1.2.1實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

針對(duì)研究地區(qū)普遍存在過度放牧和土壤養(yǎng)分缺乏的狀況，于2007年4月底建立實(shí)驗(yàn)樣地，面積為0.6 hm2(100 m×60 m)。該樣地為3個(gè)刈割水平、2個(gè)施肥水平，2個(gè)水分添加水平、3個(gè)區(qū)組，每個(gè)區(qū)組3個(gè)4 m×4 m大樣方的3因子裂區(qū)嵌套試驗(yàn)設(shè)計(jì)。主區(qū)為刈割處理，刈割留茬高度分別為1、3 cm和不刈割，刈割量占當(dāng)年地上總生物量的60%—70%、45%—50%和0，刈割處理收獲的生物量略高于該草地類型家畜放牧強(qiáng)度實(shí)驗(yàn)中重度和中度放牧條件下的牧草利用率(60%和45%)[19- 20]。副區(qū)為施肥和澆水處理，嵌套于主區(qū)中，即用4塊長(zhǎng)2 m、寬0.25 m鐵皮十字形縱切嵌入草地0.25 m深，將每個(gè)主區(qū)大樣方隔成4個(gè)2 m×2 m的副區(qū)樣方，設(shè)置4個(gè)副區(qū)處理(圖1)，即①NFNW：不施肥，不澆水；②F：僅施肥；③W：僅澆水；④FW：既施肥又澆水。刈割、施肥處理在副區(qū)樣方中央1.5 m×1.5 m范圍內(nèi)進(jìn)行。每個(gè)副區(qū)樣方內(nèi)再設(shè)4個(gè)0.5 m×0.5 m小樣方，其中1個(gè)為長(zhǎng)期觀察物種組成變化的永久樣方，剩余3個(gè)用于植物性狀測(cè)定。

圖1　副區(qū)處理樣方設(shè)置圖Fig.1　Quadrats design layout of subplot　NFNW: 不施肥不澆水; F: 僅施肥; W: 僅澆水; FW: 既施肥又澆水

每年生長(zhǎng)季開始至植物高度達(dá)到10 cm左右時(shí)(6月中旬)實(shí)施刈割處理，并將中度和重度永久樣方中的刈割部分置于烘箱中60 ℃下烘干72 h，并稱重(記為W1)。施肥每年3次，分別于5—7月中旬進(jìn)行，每次撒施尿素2.5 g/m2(含N 20.4%)，磷酸二胺0.6 g/m2(含N 5.9%, P 28.0%)，每年N、P的添加總量分別為1.64和0.50 g/m2。施肥后用噴壺澆水4.5 kg/m2，澆水總量為年平均降水量的2.4%。對(duì)2007年和2008年的數(shù)據(jù)分析顯示澆水的作用不顯著，故2008年后每次澆水量增至6.7 kg/m2，為年降水量的3.6%。但從2011年的分析結(jié)果看，澆水的作用仍不顯著。故本文在數(shù)據(jù)分析中僅考慮了刈割與施肥處理效應(yīng)。

1.2.2數(shù)據(jù)采集

每年8月初進(jìn)行群落調(diào)查，計(jì)測(cè)永久樣方的物種數(shù)、每物種的株高(隨機(jī)測(cè)20株)和蓋度。根據(jù)2011年的測(cè)定結(jié)果及各物種重要值的累計(jì)值，從群落調(diào)查記錄的74個(gè)物種中選擇了33個(gè)共有物種進(jìn)行性狀測(cè)定。由于這些物種的重要值累計(jì)達(dá)重要值總和的80%以上，能夠反映重要的生態(tài)過程[21]。

2012年8月初，在每個(gè)副區(qū)處理的3個(gè)植物性狀測(cè)定樣方中隨機(jī)選取5株被測(cè)物種的健康植株，計(jì)測(cè)株高和總?cè)~片數(shù)；用手持式激光葉面積儀(CI-203, CID公司中國(guó)分公司, 北京)測(cè)定總?cè)~面積，計(jì)算單株平均葉面積。將其齊地面剪下，60 ℃烘72 h，稱取莖、葉干重，計(jì)算平均單株地上重、平均單株葉面積和比葉面積；性狀測(cè)定結(jié)束后，將永久樣方內(nèi)的植物齊地面刈割，60 ℃烘72 h，稱重(記為W2)。以W1和W2之和作為群落當(dāng)年地上凈初級(jí)生產(chǎn)力(ANPP)的估計(jì)。

上述測(cè)定得到以下4個(gè)定量性狀，即單株地上質(zhì)量、單株葉面積、比葉面積和株高。在野外觀察與查閱文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，還確定了9個(gè)定性性狀，包括生長(zhǎng)型、繁殖方式、生活周期、固氮性、植株傾斜度、經(jīng)濟(jì)類群、葉表面特征、葉緣和葉形。上述13個(gè)植物功能性狀與植物種在放牧擾動(dòng)和土壤資源梯度上所表現(xiàn)的耐牧或避牧能力、資源利用與競(jìng)爭(zhēng)能力、種群更新與擴(kuò)散能力等響應(yīng)對(duì)策密切相關(guān)[22- 25, 2]。計(jì)算種間性狀差異值的功能性狀及其分類狀態(tài)見表1。依據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道[26- 27, 9]，對(duì)每個(gè)物種定性性狀的狀態(tài)變化進(jìn)行分類，并進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化賦值，使賦值之和等于1。其中，對(duì)于具有單一定性性狀的物種，以0、1進(jìn)行賦值。如垂穗披堿草(Elymusnutans)屬于禾草，在經(jīng)濟(jì)類群的禾草這一列中賦1，在其他列中賦0。對(duì)于具有多重性狀的物種，則使用模糊編碼進(jìn)行賦值。例如，棉毛茛(Ranunculusmembranaceus)葉片線狀披針形或線形，就在葉形的線形這一列賦0.5，在披針形這一列賦0.5，其他列則賦0。對(duì)于定量性狀，則根據(jù)實(shí)測(cè)值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化使其數(shù)據(jù)統(tǒng)一映射到[0,1]區(qū)間上用于運(yùn)算。

1.3數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析1.3.1功能多樣性FD

功能多樣性FD采用Rao指數(shù)[7]和基于多性狀的功能分散指數(shù)FDis[28]計(jì)算：

表1　計(jì)算種間性狀差異值的功能性狀及其分類狀態(tài)

(1)

(2)

式中，S為永久樣方內(nèi)的物種數(shù)；Pi、Pj分別為第i、j個(gè)物種的相對(duì)密度；dij為歐氏距離，表示物種i、j間性狀的相異性，即種間差異；Zi為物種i到用相對(duì)密度Pi加權(quán)的質(zhì)心c的距離。

(3)

(4)

式中，n為性狀數(shù)量；xki、xkj是物種i、j的第k個(gè)性狀值；ck為用相對(duì)密度Pi加權(quán)的第k個(gè)性狀的質(zhì)心。dij變化于0(物種具有完全相同的特征)與1(兩物種具備完全不同的特征)之間。本文分別計(jì)算了單一性狀的種間差異(分別以dgf、drm、dlc、dnf、dpi、deg、dlsc、dlm、dls、dpw、dla、dsla、dph表示, 下標(biāo)符號(hào)含義同表1)和13個(gè)性狀的多性狀種間差異(以dij表示)。

1.3.2物種多樣性SD

物種多樣性SD以Shannon-Wiener指數(shù)H′表征[29]：

(5)

式中，S為永久樣方內(nèi)的物種數(shù)；Pi為樣方中第i個(gè)物種的相對(duì)密度。

1.3.3物種均勻度

物種均勻度采用Pielou均勻度指數(shù)J計(jì)算[29]：

(6)

1.3.4數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 21.0-GLM中Univariate-ANOVA進(jìn)行裂區(qū)嵌套設(shè)計(jì)的方差分析，確定種間性狀差異、物種均勻度、物種多樣性和功能多樣性在實(shí)驗(yàn)處理間的差異性，處理間平均值的多重比較采用Duncan氏檢驗(yàn)法。統(tǒng)計(jì)分析前對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性和方差齊性檢驗(yàn)，并對(duì)生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的顯著水平設(shè)為P< 0.05，文中微弱作用指P< 0.1。

采用CANOCO 4.5軟件進(jìn)行冗余分析(RDA)，以確定種間性狀差異(多性狀、單一性狀)和物種均勻度對(duì)SD-FD關(guān)系的影響(采用去趨勢(shì)典范對(duì)應(yīng)分析進(jìn)行的預(yù)分析表明, 排序軸長(zhǎng)度小于3, 故采用RDA)。進(jìn)行2次RDA分析，分別以多性狀種間差異值與物種均勻度值，以及單個(gè)性狀種間差異值與物種均勻度值為解釋變量，以H′和FD值為響應(yīng)變量，進(jìn)行前向選擇和Monte Carlo檢驗(yàn)，確定具有顯著效應(yīng)的解釋變量，并進(jìn)行RDA排序，確定解釋變量對(duì)響應(yīng)變量的影響。

采用曲線擬合回歸方法分析SD-FD關(guān)系以及種間性狀差異和物種均勻度間的關(guān)系，以F檢驗(yàn)顯著(P< 0.05)且決定系數(shù)R2值最大的模型作為回歸關(guān)系形式的最優(yōu)模型。采用多元線性回歸方法分析物種多樣性和功能多樣性對(duì)地上初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)大小。

2結(jié)果

2.1種間性狀差異值

多性狀的種間差異(dij)在不刈割和中度刈割處理間無差異，但均顯著高于重度刈割(F(2,8)=25.781,P<0.001)(圖2)，說明刈割達(dá)到高強(qiáng)度時(shí)會(huì)在總體上降低種間性狀的平均差異，引起物種性狀的趨同響應(yīng)。但不同性狀的種間差異對(duì)刈割的響應(yīng)模式各異。例如，生長(zhǎng)型(dgf)、比葉面積(dsla)的種間差異在中度和重度刈割之間無差異，且顯著低于不刈割(dgf∶F(2, 8)=12.434,P=0.004;dsla∶F(2, 8)=7.397,P=0.015)(僅以dgf在刈割處理間的變化圖示結(jié)果, 圖2)；葉形(dls)的種間差異在中度刈割最大(dls∶F(2, 8)=6.823,P=0.019)(圖2)；單株地上干質(zhì)量(dpw)、單株葉面積(dla)和株高(dph)的種間差異隨刈割增強(qiáng)而顯著降低(dpw∶F(2, 8)=66.265,P< 0.001;dla∶F(2, 8)=109.464,P< 0.001;dph∶F(2, 8)=277.436,P< 0.001)(僅以dph在刈割處理間的變化圖示結(jié)果, 圖2)；繁殖方式(drm)、生活周期(dlc)、植株傾斜度(dpi)、經(jīng)濟(jì)類群(deg)和葉緣(dlm)的種間差異不隨刈割強(qiáng)度而變化(P> 0.05)。

施肥引起多性狀的種間平均差異(dij)微弱增加(F(1, 2)=13.248,P=0.068)，但不同性狀在種間的差異對(duì)施肥的響應(yīng)模式不盡相同。例如，施肥后單株地上干質(zhì)量(dpw)、單株葉面積(dla)、比葉面積(dsla)和株高(dph)的種間差異顯著增大(dpw∶F(1, 2)=99.324,P=0.010;dla∶F(1, 2)=84.130,P=0.012;dsla∶F(1, 2)=36.486,P=0.026;dph∶F(1, 2)=396.344,P=0.003)(僅以dph在施肥處理間的變化圖示結(jié)果, 圖2)；葉形(dls)、經(jīng)濟(jì)類群(deg)的種間差異顯著減小(dls∶F(1, 2)=58.386,P=0.017;deg∶F(1, 2)=43.238,P=0.022)(僅以dls在施肥處理間的變化圖示結(jié)果, 圖2)；其它性狀的種間差異未受施肥處理的影響(P> 0.05)。

施肥與刈割的交互作用僅引起植物固氮性(dnf)和葉表面特征(dlsc)的種間差異發(fā)生變化(dnf∶F(2, 8)=5.489,P=0.032;dlsc∶F(2, 8)=7.375,P=0.015)。不施肥時(shí)，dnf和dlsc在刈割處理間無顯著差異；施肥后，dnf仍不隨刈割強(qiáng)度而變化，但在不刈割處理中顯著小于不施肥，而施肥后dlsc則隨刈割強(qiáng)度增加而減小，并在重度刈割顯著小于不施肥(圖2)。

2.2物種均勻度、物種多樣性以及功能多樣性

刈割顯著提高了物種均勻度，均勻度指數(shù)J在中度與重度刈割處理間無差異，且均顯著高于不刈割(J∶F(2, 8)=11.919,P=0.004)(圖3)，但施肥后J微弱降低(J∶F(1, 2)=14.177,P=0.064)。說明刈割群落的物種分布更趨均勻，而施肥具有與此相反的作用，引起物種分布的不均勻變化。

刈割和施肥對(duì)物種多樣性具有相反的影響，Shannon-Wiener指數(shù)H′在中度與重度刈割處理間無差異，且均顯著高于不刈割(H′∶F(2, 8)=24.118,P< 0.001)(圖3)，而施肥后H′顯著降低(H′∶F(1, 2)=24.780,P=0.038)(圖3)。這種效應(yīng)也同樣出現(xiàn)在功能多樣性的變化上，功能多樣性指數(shù)FDRao和FDis在兩個(gè)刈割處理間無差異，但均高于不刈割(FDRao∶F(2, 8)=13.790,P=0.003;FDis∶F(2, 8)=11.178,P=0.005)(圖3)，而施肥后顯著降低(FDRao∶F(1, 2)=19.803,P=0.047;FDis∶F(1, 2)=26.758,P=0.035)(圖3)。

圖2　刈割和施肥對(duì)種間性狀差異值的影響Fig.2　Effects of clipping and fertilizing on the trait dissimilarity among speciesNH： 不刈割; H1： 重度刈割; H3： 中度刈割; F： 施肥; NF： 不施肥; 相同字母分別表示處理間無顯著差異(P > 0.05), 不同字母表示處理間差異顯著(P < 0.05);ns、* 和 ** 分別表示交互作用的顯著P > 0.05, 0.01 < P < 0.05, P < 0.01; 數(shù)據(jù)表示的是平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=18)

圖3　刈割和施肥對(duì)物種均勻度、物種多樣性和功能多樣性的影響Fig.3　Effects of clipping and fertilizing on the species evenness, species diversity and functional diversity

2.3種間性狀差異和物種均勻度對(duì)SD-FD關(guān)系的影響

以多性狀種間差異值(dij)進(jìn)行的RDA顯示，以FDRao和SD(H′)為響應(yīng)變量時(shí)，dij和J對(duì)FDRao和H′均有顯著影響(dij∶F=5.630,P=0.016;J∶F=528.529,P=0.002)，并分別解釋了FDRao和SD(H′)變化的5.0%和83.3%；以J為協(xié)變量時(shí)，Monte Carlo檢驗(yàn)結(jié)果顯示dij單獨(dú)起作用的效應(yīng)是微弱的(dij∶F=6.348,P=0.07)，對(duì)FDRao和SD(H′)變化的解釋能力降低(0.4%)。以FDis和SD(H′)為響應(yīng)變量時(shí)，dij和J對(duì)FDis和SD(H′)均有顯著影響(dij∶F=6.414,P=0.01;J∶F=405.969,P=0.002)，并分別解釋了FDis和SD(H′)變化的5.7%和79.3%；以J為協(xié)變量時(shí)，dij單獨(dú)起作用的效應(yīng)是顯著的(dij∶F=3.544,P=0.036)，對(duì)FDis和SD(H′)變化的解釋能力降低(0.7%)。RDA排序結(jié)果顯示，第一排序軸和第二排序軸共解釋了FDRao和SD(H′)、FDis和SD(H′)變化的83.7%、80%，F(xiàn)DRao和SD(H′)、FDis和SD(H′)之間正相關(guān)，它們與J之間正相關(guān)，與dij之間負(fù)相關(guān)(圖4)。

以單個(gè)性狀種間差異值進(jìn)行的RDA顯示，分別以FDRao和SD(H′)、FDis和SD(H′)為響應(yīng)變量時(shí)，J的解釋能力仍然最高((83.3%, 79.3%)，以J為協(xié)變量，得到的其它有效解釋變量均分別為性狀gf、nf、pi、pw、la、sla和ph的種間差異性(P< 0.05)。由于其它性狀的種間差異性與這些性狀存在共線性而被剔除。RDA排序結(jié)果顯示，第一排序軸和第二排序軸共解釋了FDRao和SD(H′)、FDis和SD(H′)變化的86.3%、82.2%，F(xiàn)DRao和SD(H′)、FDis和SD(H′)之間仍然正相關(guān)，它們與J之間也仍為正相關(guān)，它們與性狀nf、pi的種間差異性正相關(guān)，而與性狀gf、pw、la、sla、ph的種間差異性負(fù)相關(guān)(圖4)。

圖4　種間性狀差異和物種均勻度對(duì)物種多樣性與功能多樣性關(guān)系的影響Fig.4　Effects of trait dissimilarity among species and species evenness on the relationship between species and functional diversitySD: 物種多樣性 (Shannon-Wiener指數(shù)); FDRao, 功能多樣性Rao指數(shù); J, 物種均勻度Pielou指數(shù); dij, 多性狀種間差異; FDis, 功能多樣性功能分散指數(shù);gf、nf、pi、eg、la、sla、ph分別表示各性狀的種間差異值, 性狀名同表1

以上結(jié)果說明，物種均勻度對(duì)功能多樣性的影響大于種間性狀差異的影響，SD-FD之間為正相關(guān)，這主要是由于物種均勻度增加對(duì)FD的正效應(yīng)大于種間差異減小對(duì)FD的負(fù)效應(yīng)所致，這與本文的第一點(diǎn)推測(cè)吻合。就總體而言，物種多樣性和功能多樣性高的群落種間性狀差異越小(圖4)，但不同性狀的種間差異隨多樣性增加的表現(xiàn)不一致，其中固氮性(nf)和植株傾斜度(pi)2個(gè)性狀表現(xiàn)出趨異響應(yīng)，而生長(zhǎng)型(gf)、單株地上質(zhì)量(pw)、單株葉面積(la)、比葉面積(sla)和株高(ph)5個(gè)性狀則表現(xiàn)出趨同響應(yīng)(圖4)。此外，繁殖方式(rm)、經(jīng)濟(jì)類群(eg)、生活周期(lc)、葉表面特征(lsc)、葉緣(lm)和葉形(ls)既無趨同也無趨異變化。

2.4SD-FD關(guān)系以及多性狀種間差異(dij)與物種均勻度間的關(guān)系

回歸分析顯示，SD-FD關(guān)系符合二次函數(shù)y=-0.044+0.096x-0.011x2(y為FDRao)或y=-0.537+1.129x-0.141x2(y為FDis)，F(xiàn)D(y)隨SD(x)減速遞增(圖5)。對(duì)上述函數(shù)求一階導(dǎo)數(shù)可知，當(dāng)H′分別為4.28和3.99時(shí)，F(xiàn)DRao和FDis將不再繼續(xù)增加，產(chǎn)生功能冗余，即此時(shí)物種豐富度和物種均勻度增加對(duì)FD的正效應(yīng)將完全補(bǔ)償種間差異減小對(duì)FD的負(fù)效應(yīng)。根據(jù)圖5顯示的H′值實(shí)測(cè)范圍，本研究中物種多樣性并未達(dá)到產(chǎn)生功能冗余的臨界H′值，即物種豐富度和物種均勻度的增加將進(jìn)一步提高群落物種的功能多樣性。

多性狀種間差異(dij)與物種均勻度J關(guān)系符合逆函數(shù)y=0.136+0.003/x，dij(y)隨J(x)的增加而減速遞減(圖5)。這主要是由于種間性狀差異(dij)與物種均勻度J在刈割和施肥處理復(fù)合梯度上具有相反的變化趨勢(shì)(圖2, 圖3)所致。該函數(shù)關(guān)系說明種間性狀差異的變化慢于物種均勻度的變化，物種均勻度是導(dǎo)致功能多樣性變化的主要因素，也是導(dǎo)致SD-FD正相關(guān)的原因。此結(jié)果與RDA(圖4)一致。

圖5　物種多樣性、功能多樣性和地上凈初級(jí)生產(chǎn)力(對(duì)數(shù)尺度)的關(guān)系以及種間性狀差異與物種均勻度的關(guān)系Fig.5　Relationships between species diversity, functional diversity and aboveground net primary productivity (logarithmic scale) and relationship between species evenness and trait dissimilarity of 13 traits among species

2.5物種多樣性、功能多樣性與地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系

在刈割和施肥處理復(fù)合梯度上，物種多樣性與地上凈初級(jí)生產(chǎn)力關(guān)系符合線性函數(shù)y=5.414-0.292x，ANPP(y)隨SD(x)線性遞減(圖5)，決定系數(shù)R2=0.099；功能多樣性與地上凈初級(jí)生產(chǎn)力關(guān)系符合二次函數(shù)y=3.017+36.469x-182.760x2(x為FDRao)或y=3.258+2.974x-1.380x2(x為FDis)，ANPP(y)也隨FD(x)遞減(圖5)，決定系數(shù)R2分別為0.137和0.163。決定系數(shù)的大小說明功能多樣性對(duì)群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的影響大于物種多樣性。由于ANPP與FD之間為非線性關(guān)系，對(duì)它們的函數(shù)關(guān)系進(jìn)行變換得到y(tǒng)=4.836-182.760(x-0.0998)2(x為FDRao)或y=4.860-1.380(x-1.0772)2(x為FDis)，以(FDRao-0.0998)2或(FDis-1.0772)2為自變量時(shí)，它們之間是線性的，故以ANPP(y)為因變量，以H′(x1)和(FDRao-0.0998)2(x2)或H′(x1)和(FDis-1.0772)2(x2)為自變量進(jìn)行二元線性回歸，得到以下關(guān)系：y=4.981-0.068x1-155.072x2(R2=0.139,n=108,P< 0.05,x2為(FDRao-0.0998)2)或y=4.908-0.023x1-1.317x2(R2=0.163,n=108,P< 0.05,x2為(FDis-1.0772)2)。但檢驗(yàn)結(jié)果顯示H′(x1)的偏回歸系數(shù)均不顯著(P值分別為0.609和0.857)，表明同時(shí)考慮物種多樣性和功能多樣性對(duì)地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)時(shí)，可排除物種多樣性的影響。

3討論和結(jié)論3.1不同處理對(duì)種間性狀差異值的影響

本研究顯示盡管不同性狀在種間的差異性對(duì)刈割或施肥處理具有多種響應(yīng)模式，但刈割處理還是引起種間性狀的平均差異減小，性狀在總體上表現(xiàn)出趨同響應(yīng)的模式(圖2)，而施肥則在一定程度上引起種間性狀的平均差異增大，性狀在總體上表現(xiàn)出趨異響應(yīng)的模式。刈割引起生長(zhǎng)型、比葉面積、單株地上干質(zhì)量、單株葉面積和株高的種間趨同(圖2, 圖2)，這與臧岳銘等[10]在該地區(qū)自然放牧條件下的研究結(jié)果相似。這種現(xiàn)象可以解釋為刈割或放牧引起的競(jìng)爭(zhēng)釋放效應(yīng)，即刈割削弱了禾本科等高大植物的競(jìng)爭(zhēng)抑制作用，群落逐漸向以低矮植物為優(yōu)勢(shì)種的方向轉(zhuǎn)變[30]，符合長(zhǎng)期放牧導(dǎo)致草地群落矮化以提高自身耐牧性的現(xiàn)象[4]，是物種對(duì)放牧長(zhǎng)期響應(yīng)的結(jié)果。葉形的種間差異在中度刈割最大(圖2)，說明中等程度的刈割擾動(dòng)有利于維持葉形性狀的高多樣性，可能與植物葉片對(duì)光資源的最大化利用有關(guān)[2, 31]。

施肥使比葉面積、單株地上干質(zhì)量、單株葉面積和株高在種間趨異(圖2)，這與藏岳銘等[10]的研究結(jié)果一致，也與通常所認(rèn)為的種間競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致性狀趨異的觀點(diǎn)相符[32]。這是因?yàn)槭┓誓艽龠M(jìn)植物生長(zhǎng)，提高群落地上生物量，增加種間競(jìng)爭(zhēng)，從而導(dǎo)致性狀的種間差異增大，產(chǎn)生性狀趨異[32]。施肥也同時(shí)引起有些性狀發(fā)生趨同，如施肥群落植物的葉形和經(jīng)濟(jì)類群更加相似(圖2)，可能是因?yàn)槭┓式獬送寥鲤B(yǎng)分的限制作用，具有線形和披針形葉形的禾草類植物生長(zhǎng)迅速，其競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)作用得到加強(qiáng)，并引起物種均勻度和物種多樣性下降(圖3)。而物種多樣性下降或物種喪失將引起有些功能性狀丟失或性狀空間維度減小[12- 13]，導(dǎo)致功能多樣性降低(圖3)。因此，施肥后劇烈的種間競(jìng)爭(zhēng)作用一方面引起有些性狀發(fā)生趨異，另一方面又將引起有些性狀發(fā)生趨同。

植物本身就是沿著趨異和趨同兩種途徑逐漸演化的，環(huán)境篩引起物種性狀趨同[33]，競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致性狀分離而產(chǎn)生性狀趨異[32]。但并不是所有性狀均是如此，如刈割和施肥對(duì)繁殖方式、生活周期、植株傾斜度和葉緣的種間差異均無影響，從而驗(yàn)證了Weiher等[34]及Pakeman和Lennon[35]的觀點(diǎn)，即群落物種的一些特定性狀既不表現(xiàn)出趨同也不表現(xiàn)出趨異的格局，這些性狀對(duì)群落的構(gòu)建過程可能并不重要。筆者認(rèn)為，群落的構(gòu)建過程或模式是群落物種及其功能性狀對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)、擾動(dòng)和土壤資源等因子的作用發(fā)生綜合響應(yīng)的結(jié)果，表現(xiàn)為有些性狀趨同和/或趨異響應(yīng)，而有些性狀無響應(yīng)的嵌套格局，區(qū)分作用因子影響的相對(duì)強(qiáng)弱以及性狀的主要構(gòu)建模式，對(duì)于揭示群落構(gòu)建機(jī)制意義重大。

3.2種間性狀差異(dij)和物種均勻度對(duì)物種多樣性和功能多樣性關(guān)系的影響

刈割擾動(dòng)和養(yǎng)分富集對(duì)物種均勻度、物種多樣性和功能多樣性具有完全相反的影響，前者表現(xiàn)為增加效應(yīng)(圖3)，后者則為降低效應(yīng)(圖3)。刈割或放牧的增加效應(yīng)與李曉剛等[8]、王海東等[36]的結(jié)果相似。由于物種多樣性由物種豐富度和物種分布的均勻度共同決定，而刈割或放牧引起的競(jìng)爭(zhēng)釋放使大量伴生種和稀有種得以生存，物種豐富度增加，同時(shí)高大禾本科植物競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)作用的減弱又引起物種均勻度增加[17]，因而物種多樣性必然增加。施肥的降低效應(yīng)在李曉剛等[8]、王海東等[36]及Tilman[37]的研究中也得到證實(shí)。該效應(yīng)主要是因?yàn)槭┓屎蟾叽蠛瘫究浦参锏墓飧?jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)對(duì)其它植物的抑制作用導(dǎo)致物種豐富度和物種均勻度降低所致[38]。

由計(jì)測(cè)功能多樣性的Rao指數(shù)[7]可知，功能多樣性與種間性狀差異及物種均勻度正相關(guān)。本研究顯示，在刈割或施肥梯度上，功能多樣性與種間性狀差異的變化趨勢(shì)并不相同，但與物種均勻度的變化趨勢(shì)一致(圖4)。這是因?yàn)槲锓N均勻度與功能多樣性正相關(guān)，且對(duì)功能多樣性的影響大于種間性狀差異的影響(圖4)，而且物種均勻度的變化速度快于種間性狀差異的變化速度(圖5)。盡管植物種間固氮性、植株傾斜度差異性的增加能提高功能多樣性，但其作用仍小于物種均勻度的作用(圖4)。因此，SD-FD之間的正相關(guān)性主要是由于物種均勻度增加對(duì)FD的正效應(yīng)大于種間差異減小對(duì)FD的負(fù)效應(yīng)所致。此結(jié)果與本文的第一點(diǎn)推測(cè)吻合。

本研究中的SD-FD關(guān)系符合二次函數(shù)(圖5)，表明群落存在一定的功能冗余，且功能冗余隨物種多樣性的增大而增大，但尚未達(dá)到產(chǎn)生SD-FD無相關(guān)性的極限H′值。盡管多性狀種間差異以及生長(zhǎng)型、單株地上干質(zhì)量、單株葉面積、比葉面積和株高的種間差異與功能多樣性負(fù)相關(guān)(圖4)，但尚不足以抵消物種均勻度增加引起的功能多樣性增加程度，物種豐富度和物種均勻度的增加將進(jìn)一步提高群落物種的功能多樣性。這與de Bello等[2]、李曉剛等[8]的研究結(jié)果相似。但本研究結(jié)果也表明功能多樣性將在物種多樣性H′ =4.28或3.99時(shí)不再增加，此時(shí)因生態(tài)位的分化引起的種間差異進(jìn)一步減小才能平衡物種均勻度對(duì)功能多樣性的增加效應(yīng)。有研究認(rèn)為H′值一般在1.5至3.5之間，很少超過4.5[39]，而Sasaki等[9]則是在很寬的環(huán)境梯度上才觀察到S形SD-FD關(guān)系。我們期望隨著本研究實(shí)驗(yàn)處理年限的進(jìn)一步延長(zhǎng)，處理間物種多樣性和功能多樣性的差異進(jìn)一步增大，能夠觀察到具有明顯減速遞增的SD-FD關(guān)系，進(jìn)而準(zhǔn)確驗(yàn)證本文提出的第二點(diǎn)推測(cè)。

物種均勻度與多性狀種間差異間的負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖4)與很多研究結(jié)果[40- 41, 17]相一致。曲線擬合回歸顯示物種均勻度與多性狀種間差異表現(xiàn)為減速遞減的關(guān)系(圖5)，這進(jìn)一步說明當(dāng)種間性狀差異減小時(shí)，由于物種均勻度增加較快，功能多樣性實(shí)際上是增加的，也就是說，物種均勻度是導(dǎo)致功能多樣性變化的主要因素，也是決定SD-FD關(guān)系的主要因素。這也從一個(gè)側(cè)面說明高寒草甸的過度放牧引起的群落結(jié)構(gòu)變化，即群落逐漸向以低矮植物為優(yōu)勢(shì)種的方向轉(zhuǎn)變[30]，以劣質(zhì)雜類草逐漸取代優(yōu)質(zhì)禾草和莎草為退化特征，盡管在此階段物種多樣性和功能多樣性都在增加，但草地質(zhì)量和飼用價(jià)值已大大下降。

3.3物種多樣性和功能多樣性對(duì)地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的影響

物種多樣性和功能多樣性與地上凈初級(jí)生產(chǎn)力之間均為負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖5)，這與前期研究結(jié)果(李曉剛等[8];王海東等[36])相似。在本研究中，盡管物種多樣性H′是以樣方中的全部物種計(jì)算，而功能多樣性是以33個(gè)共有物種計(jì)算的，但結(jié)果顯示功能多樣性對(duì)地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的影響大于物種多樣性的影響，而且在同時(shí)考慮物種多樣性和功能多樣性對(duì)地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)時(shí)，可排除物種多樣性的影響。這進(jìn)一步證實(shí)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力功能主要受物種屬性而不是物種豐富度影響的結(jié)論[42- 43]。

綜上所述，刈割和施肥處理分別導(dǎo)致植物性狀總體上發(fā)生趨同和趨異響應(yīng)，并且對(duì)物種均勻度、物種多樣性和功能多樣性具有完全相反的影響，即刈割后競(jìng)爭(zhēng)釋放的增加效應(yīng)以及施肥后競(jìng)爭(zhēng)排斥的降低效應(yīng)。由于物種均勻度與功能多樣性正相關(guān)，且對(duì)功能多樣性的影響大于種間性狀差異的影響，而且物種均勻度的變化速度快于種間性狀差異的變化速度，因此，高寒草甸放牧生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性和功能多樣性間的關(guān)系主要受物種均勻度變化的影響。作為生物多樣性的組成成分，物種多樣性與功能多樣性之間存在互補(bǔ)性，物種多樣性下降或物種喪失引起的功能性狀丟失或性狀空間維度減小將導(dǎo)致功能多樣性降低，而功能多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響又大于物種多樣性的影響。因此，在研究生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系時(shí)，同時(shí)考慮物種多樣性和功能多樣性的影響仍十分必要。

致謝：中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站對(duì)野外試驗(yàn)給予支持，呂美強(qiáng)和李艷幫助野外數(shù)據(jù)采集，李曉剛和張璐璐給予幫助，特此致謝。

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Effects of interspecific trait dissimilarity and species evenness on the relationship between species diversity and functional diversity in an alpine meadow

CHEN Chao1, ZHU Zhihong1,*, LI Yingnian2, YAO Tianhua1, PAN Shiyu1, WEI Xinhua1, KONG Binbin1, DU Jiali1

1CollegeoflifeSciences,ShaanxiNormaluniversity,Xi′an710062,China2NorthwestInstituteofPlateauBiology,ChineseAcademyofSciences,Xining810008,China

Abstract：Species diversity (SD) and functional diversity (FD) have previously been reported to be associated in a variety of ways, and identifying the relationship between these two parameters is important for our understanding the relationship between biodiversity and ecosystem functioning. Since ecosystem functioning is mainly influenced by plant functional attributes, it is widely held that functional diversity exerts a greater influence upon ecosystem functioning than does species diversity. However, it remains unclear which basic component of functional diversity (i.e., species evenness or trait dissimilarity among species) contributes more to functional diversity and thus determines or alters the SD-FD relationship. In this study, a field manipulation experiment was conducted in an alpine Kobresia humilis meadow at the Haibei Research Station of the Chinese Academy of Sciences from 2007 to 2012. The experiment employed a split-plot design, in which vegetation was clipped to one of two lengths (above ground stubble =1 cm or 3 cm) or left unclipped. Subplots were treated with fertilizer (urea 7.5 g m-2a-1+ ammonium phosphate 1.8 g m-2a-1) or remained unfertilized. Data analysis methods, e.g. general linear model univariate ANOVA, multivariate analysis, binary linear regression and curve fitting, were employed to analyze the effects of these treatments on trait dissimilarity among species (dspan, 13 traits of 33 species), community species evenness (Pielou evenness index, J) and community species diversity (Shannon-Wiener index, H′), and functional diversity (Rao index, FDRao; Functional dispersion, FDis) (13 traits of 33 species), as well as potential relationships among these measures. 1) SD (H′) was significantly positively correlated with FD (FDRao, FDis), and J was positively correlated with SD (H′) and FD (FDRao, FDis), whereas dspan(dissimilarity of 13 traits among 33 species) was negatively correlated with SD (H′) and FD (FDRao, FDis). J was more strongly correlated with SD (H′) than dspan, and was also correlated with FD (FDRao, FDis). Thus, it can be concluded that species evenness is a major driving factor of both variation in FD and the positive correlation between SD and FD. 2) Curve fitting revealed that the increase in FD (FDRao, FDis) leveled off as SD (H′) increased, indicating that a certain degree of functional redundancy occurred in the community and that this increased with species diversity. As a result, species diversity (H′) failed to reach the limit that would result in a non-significant correlation between species diversity and functional diversity. 3) The effect of FD (FDRao, FDis) on aboveground net primary productivity (ANPP) of the alpine meadow ecosystem was greater than that of SD (H′). Binary linear regression showed that the effect of SD (H′) on ANPP was negligible compared with that of FD (FDRao,FDis).It should be noted that the loss of functional traits or a reduction in the number of trait space dimensions, such as results from the decline or loss of species diversity, would inevitably reduce the functional diversity of community, indicating a complementary relationship between species diversity and functional diversity. Thus, future studies on the relationship between biodiversity and ecosystem functioning should focus simultaneously on the effects of both species diversity and functional diversity on ecosystem functioning.

Key Words:species diversity (SD); functional diversity (FD); trait dissimilarity among species; species evenness; alpine meadow

DOI:10.5846/stxb201405070903

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: zhuzhihong@snnu.edu.cn

收稿日期:2014- 05- 07; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 06- 11

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31070382)

陳超, 朱志紅, 李英年, 姚天華, 潘石玉, 衛(wèi)欣華, 孔彬彬, 杜家麗.高寒草甸種間性狀差異和物種均勻度對(duì)物種多樣性與功能多樣性關(guān)系的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(3):661- 674.

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