張小敏, 張秀英,*, 朱求安, 江　洪, 李新會(huì), 程　敏,4

1 南京大學(xué)國(guó)際地球系統(tǒng)科學(xué)研究所, 南京　210023

2 江蘇省地理信息技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京　210023

3 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院生態(tài)預(yù)測(cè)與全球變化實(shí)驗(yàn)室, 楊凌　712100

4 江蘇省地理信息資源開發(fā)與利用協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京　210023

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中國(guó)陸地自然植物有氧甲烷排放空間分布模擬及其氣候效應(yīng)

張小敏1,2, 張秀英1,2,*, 朱求安3, 江洪1,2, 李新會(huì)1,2, 程敏1,2,4

1 南京大學(xué)國(guó)際地球系統(tǒng)科學(xué)研究所, 南京210023

2 江蘇省地理信息技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京210023

3 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院生態(tài)預(yù)測(cè)與全球變化實(shí)驗(yàn)室, 楊凌712100

4 江蘇省地理信息資源開發(fā)與利用協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京210023

摘要:區(qū)域尺度陸地植物有氧條件下排放甲烷及其氣候效應(yīng)研究不僅對(duì)甲烷收支平衡研究具有重要意義，對(duì)于全球變化研究也具有重要推動(dòng)作用。通過(guò)改進(jìn)Keppler提出的公式，模擬了中國(guó)區(qū)域植物有氧甲烷排放的時(shí)空分布。利用IBIS模擬的NPP數(shù)據(jù)結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)統(tǒng)計(jì)生物量與NPP的比值，計(jì)算得到中國(guó)區(qū)域自然植物葉片生物量，以及葉片甲烷排放。結(jié)果顯示，2001年至2012年中國(guó)植物生物量與植物葉片甲烷排放量在SresA2和SresB1兩種情景下差異不明顯；但是氣候變化模式差異的影響會(huì)隨著時(shí)間的推移而擴(kuò)大。在SresA2情景下，中國(guó)地區(qū)年均植物生物量為10803.22Tg C，葉片生物量為1156.15Tg C。如果不考慮天氣對(duì)光照的影響，植物葉片甲烷排放年均2.69Tg，約是全國(guó)年甲烷排放總量7.01%，是中國(guó)稻田甲烷排放總量的29.05%。在各植被類型中，草地葉片甲烷排放量最高，達(dá)到47.53%，其次是混交林。森林(針葉林、闊葉林、混交林)是主要的植物甲烷排放源，占中國(guó)區(qū)域植物甲烷排放總量的51.28%，其次是草地，占47.47%。中國(guó)區(qū)域植物葉片甲烷排放南高北低，東高西低的分布狀態(tài)主要由地表植被覆蓋類型決定，光照和溫度也是重要影響因素。對(duì)SresA2和SresB1兩種氣候情景下中國(guó)植物甲烷排放預(yù)測(cè)分析，中國(guó)區(qū)域植物甲烷排放不斷增加，在SresA2情景下不同時(shí)期的平均增長(zhǎng)率為9.73%，高于SresB1情景的5.17%，且兩種情景下的增長(zhǎng)率都在降低。21世紀(jì)SresA2和SresB1變化情景下，年均植物排放的甲烷CO2當(dāng)量分別為83.18Tg和77.34Tg，約占中國(guó)年均CO2排放總量的1.39%和1.29%。

關(guān)鍵詞：甲烷; 植物; IBIS; 生物量; 空間分布

甲烷是重要的溫室氣體之一，對(duì)其源匯的研究一直是全球變化研究的熱點(diǎn)。甲烷排放源有自然源和人為源[1]。之前科學(xué)界一致認(rèn)為，生物產(chǎn)生甲烷主要是產(chǎn)甲烷菌在厭氧條件下進(jìn)行，但2006年Keppler等[2]提出陸地植物在有氧條件下排放甲烷，之后的相關(guān)實(shí)驗(yàn)研究[3- 11]確定植物組織有氧條件下甲烷排放的事實(shí)。Wang等[3]研究發(fā)現(xiàn)7種灌木離體葉片有氧環(huán)境釋放甲烷，證明植物體有氧環(huán)境釋放甲烷，并且指出山地生態(tài)系統(tǒng)中木本植物釋放的甲烷可能在全球氣候變化中扮演重要角色。

不同生活型的植物釋放甲烷的能力差異很大，在不同的環(huán)境條件下植被甲烷排放也不相同。在紫外線和高溫環(huán)境下，植物甲烷釋放速率會(huì)大大提高[4, 8, 12- 17]，而缺少紫外線輻射可能是Bowling[18]和Dueck[19]研究中沒有檢測(cè)到甲烷排放的原因。Keppler[5]曾指出甲烷產(chǎn)生可能源自存在于細(xì)胞壁中的果膠甲氧基團(tuán)，而果膠甲基酯酶能夠降低果膠釋放甲烷的速率[14]，同位素標(biāo)記方法表明有氧環(huán)境下，植物果膠在紫外光和溫度作用下發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生甲烷。Austin和Vivanco[20]認(rèn)為紫外輻射脅迫導(dǎo)致了植物組織的光降解，植物排放的甲烷可能是植物細(xì)胞物質(zhì)降解的副產(chǎn)物。但Makoto[21]認(rèn)為植物甲烷產(chǎn)生過(guò)程不受酶的影響。有研究[7-8, 22]認(rèn)為活性氧(ROS)在果膠和植物葉片甲烷產(chǎn)生中有重要作用，同時(shí)Wang[23]研究得到在物理傷害和無(wú)氧條件下(沒有生物菌)將增強(qiáng)植物甲烷排放，受到環(huán)境脅迫，如物理傷害，60種植物鮮葉短暫的甲烷平均排放速率達(dá)到53.4ng g-1干重 h-1)(0—687ng g-1干重 h-1)。Makoto[21]發(fā)現(xiàn)甲烷排放速率與比葉重有明顯負(fù)相關(guān)，比葉重較高的植物通常擁有復(fù)雜結(jié)構(gòu)和大面積細(xì)胞壁，葉片結(jié)構(gòu)是不同種類植物有氧甲烷排放速率存在差異的重要影響因素。以上研究表明，雖然植物甲烷排放機(jī)理仍然不是特別確定[24- 25]，但是植物在有氧條件下確實(shí)排放甲烷，而且排放速率受光照、溫度等影響。

在區(qū)域尺度植物甲烷排放研究方面，Keppler[2]估計(jì)了全球的陸地植物有氧甲烷排放量為62—236Tg/a，約占全球甲烷排放總量的10%—30%。Parsons等[26]在Keppler的基礎(chǔ)上，利用植物的葉生物量和非葉(枝，干等)生物量來(lái)代替NPP進(jìn)行計(jì)算，得到全球植物甲烷排放量為52.7Tg/a；Kirschbaum等[27]采用葉生物量代替NPP和用光合酌率修正NPP兩種方法估算，得到的排放量為10—60Tg/a；2008年謝旻等[28]基于Keppler的研究建立了中國(guó)地區(qū)的陸地植物甲烷排放模式，并通過(guò)利用NOAA氣象衛(wèi)星AVHRR歸一化植被指數(shù)(NDVI)計(jì)算得到的中國(guó)植物第一凈生產(chǎn)力(NPP)，定量估計(jì)了中國(guó)地區(qū)植物甲烷排放總量及其空間分布。

本研究將學(xué)習(xí)Parsons的思路，基于Keppler陸地植物甲烷排放計(jì)算模式，利用IBIS模擬的長(zhǎng)時(shí)間序列NPP數(shù)據(jù)，以及生物量累計(jì)比建立NPP和生物量之間數(shù)量關(guān)系，通過(guò)葉片生物量重新建立適合中國(guó)的陸地植物甲烷排放模式，探討在CO2倍增，不同未來(lái)氣候變化情景下中國(guó)地區(qū)植物有氧甲烷排放的時(shí)空分布格局，進(jìn)而定量模擬對(duì)未來(lái)氣候變化的影響。

1數(shù)據(jù)與研究方法

1.1建立陸地植物甲烷排放模式

給定溫度下恒定的甲烷排放速率表明生物量可能是植物有氧甲烷排放的來(lái)源[14]，在區(qū)域尺度的甲烷排放研究中，也大多以單位生物量甲烷排放速率(ng CH4g-1干重 h-1)為基礎(chǔ)進(jìn)行計(jì)算。Bruhn[14]研究表明甲烷釋放速率隨溫度呈指數(shù)增加，與UVB(280nm—320nm)輻射強(qiáng)度線性相關(guān)，UVB對(duì)甲烷排放速率影響高于UVA(320—400nm)，而可見光對(duì)甲烷排放速率沒有作用。紫外線照射下，C3植物甲烷排放速率為301ng g-1干重 h-1高于C4植物甲烷排放速率180ng g-1干重 h-1[16]。在McLeod[8]研究中，UVB強(qiáng)度在1.3—3.93W/m2(總強(qiáng)度在3.69—9.48W/m2)的甲烷排放速率為249—660.8ng g-1干重 h-1，平均值為429.58ng g-1干重 h-1。Qaderi和Reid[15, 29]同樣從完整植物監(jiān)測(cè)到高的甲烷排放(100—300ng g-1干重 h-1)。這些研究數(shù)據(jù)和Keppler[2]用于計(jì)算全球尺度植物甲烷排放的甲烷排放速率相近(光照條件下，植物體甲烷排放速率均值374ng g-1干重 h-1)，因此在該研究中將使用Keppler研究的甲烷排放速率參與計(jì)算。

本研究所用植被CH4排放模型基于Keppler[2]的方法建立。Parsons[22]曾指出Keppler計(jì)算全球植物甲烷排放量時(shí)是基于植物增長(zhǎng)速度(NPP)而并不是植物生物量，因?yàn)樵贙eppler研究中并沒有直接表明生長(zhǎng)速度與甲烷排放速率之間的直接關(guān)系，并且在計(jì)算過(guò)程中用單位質(zhì)量生物量甲烷排放速率乘以生產(chǎn)力NPP，然后又乘以生長(zhǎng)季長(zhǎng)計(jì)算年甲烷排放，相當(dāng)于兩次乘以了生長(zhǎng)時(shí)間。另外，Parsons[22]認(rèn)為葉生物量用來(lái)衡量植物甲烷排放更合適，并以此重新計(jì)算全球植物甲烷排放量，較Keppler計(jì)算結(jié)果降低了72%。在Christopher[30]的研究中也沒有將NPP直接參與植被有氧甲烷估計(jì)，原因之一就是NPP代表植被所有器官和組織的碳匯效率，包含植被各部分積累的含碳量。同時(shí)對(duì)植物甲烷排放的研究大多是基于葉片的甲烷排放進(jìn)行，并且基于Keppler對(duì)有損和完好無(wú)損的植被甲烷排放測(cè)量結(jié)果顯示，植物體葉生物量部分是植物有氧甲烷排放的主要來(lái)源。所以本研究將植物凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)替換為植物葉片生物量，通過(guò)NPP與生物量之間統(tǒng)計(jì)的比例因子轉(zhuǎn)換得到植物葉生物量，計(jì)算甲烷排放。

根據(jù)Keppler植物甲烷計(jì)算模型中，每天的甲烷排放量ERday：

ERday=(ERsun×hsun)+(ERnosun×hnosun)

(1)

式中，ERsun和ERnosun是有/無(wú)太陽(yáng)直接輻射的甲烷排放速率(ng g-1干重 h-1)；hsun和hnosun分別是一天有無(wú)太陽(yáng)直接輻射的時(shí)間，hsun+hnosun=24 h。Keppler研究中植物甲烷排放速率見表1[2]，然后乘以生長(zhǎng)季和日光照時(shí)間計(jì)算得到研究時(shí)段(a)植物有氧甲烷排放量。

因?yàn)橹参餁埪湮锏募淄榕欧帕亢苄?，在本研究中將忽略不?jì)；對(duì)紫外線和溫度影響植物甲烷排放的研究表明，沒有紫外線照射就沒有甲烷排放，但植物甲烷排放速率會(huì)隨著溫度升高而增大。所以在本研究中計(jì)算符合地上植物體(本研究中也即葉片)有氧甲烷釋放的光照和溫度條件下的排放量，排放速率ER=374ng g-1干重 h-1。根據(jù)數(shù)據(jù)源情況，本研究基于2001—2012年地表覆蓋類型圖的每個(gè)網(wǎng)格對(duì)應(yīng)的不同植被類型，模擬時(shí)間段內(nèi)甲烷排放時(shí)間長(zhǎng)度(h)將由日光照數(shù)據(jù)和溫度等參數(shù)獲得。

E(CH4)=2×NPP×f×c×ER×h

(2)

式中，E(CH4)是模擬時(shí)間段內(nèi)每個(gè)網(wǎng)格甲烷排放量(ng/a)；NPP是凈初級(jí)生產(chǎn)力(ng C/a)；f為生產(chǎn)力與生物量之間的轉(zhuǎn)換因子，將NPP轉(zhuǎn)換為植物生物量，不同植被覆蓋類型各異；c是葉片生物量與植株生物量的比值，c和f通過(guò)查閱近期中國(guó)植物生物量和生產(chǎn)力相關(guān)文獻(xiàn)統(tǒng)計(jì)獲得；因子2是將以碳含量表示的生物量轉(zhuǎn)換成干物質(zhì)量(ng/a)表示的生物量，植物生物碳量與干物質(zhì)量的轉(zhuǎn)換系數(shù)比值在不同的植物之間不同，國(guó)際上一般取0.45或0.50[31]，針葉樹葉片平均含碳率0.5096，闊葉樹為0.4905，灌木為0.4937[32]，本研究采用碳量與干物質(zhì)量0.5的比值轉(zhuǎn)換因子。

表1　Keppler研究ERsun和ERnosun的測(cè)量值[2]

ERsun：有太陽(yáng)直接輻射的甲烷排放速率Emission rate with sunlight；ERnosun：無(wú)太陽(yáng)直接輻射的甲烷排放速率Emission rate without sunlight

1.2集成生物圈模擬器IBIS模擬數(shù)據(jù)NPP

集成生物圈模擬器IBIS(Integrated Biosphere Simulator)是由美國(guó)康斯衛(wèi)星大學(xué)全球環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展中心的Foley等于1996年開發(fā)的[33- 34]。IBIS是一個(gè)綜合的陸地生物圈模型，充分考慮了植被組分和結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)。在一個(gè)集成框架內(nèi)實(shí)現(xiàn)對(duì)陸表水熱過(guò)程、陸地生物地球化學(xué)循環(huán)和植被動(dòng)態(tài)的模擬，描述了陸面過(guò)程，包括土壤、植被與大氣之間的能量、水分和動(dòng)量交換[33, 35- 36]。IBIS的輸入數(shù)據(jù)包括氣象數(shù)據(jù)、植被類型數(shù)據(jù)、土壤數(shù)據(jù)、地形數(shù)據(jù)、陸面掩膜數(shù)據(jù)以及不同氣候變化情景下氣候變化數(shù)據(jù)(主要為降水、氣溫、相對(duì)濕度和云量因子)等。利用IPCC相關(guān)氣候模式生成的歷史及未來(lái)的氣候情景數(shù)據(jù)作為IBIS模型的輸入數(shù)據(jù)，以研究氣候變化條件下中國(guó)未來(lái)的碳的演變趨勢(shì)。本研究中氣候情景IBIS數(shù)據(jù)是在CO2倍增，CGCM3模式下SresA2和SresB1兩種情景模擬數(shù)據(jù)。

A2和B1屬于IPCC排放情景特別報(bào)告(SRES)中的兩種排放情景(IPCC，2007)。A2情景描述的是一個(gè)很不均衡的世界，自給自足，保持當(dāng)?shù)靥厣８鞯赜蜷g生產(chǎn)力方式的趨同異常緩慢，導(dǎo)致人口持續(xù)增長(zhǎng)。經(jīng)濟(jì)發(fā)展主要面向區(qū)域，人均經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)和技術(shù)變化是不連續(xù)的，低于其他情景的發(fā)展速度；B1描述了一個(gè)趨同的世界，全球人口數(shù)量與A2情景族相同，峰值也出現(xiàn)在本世紀(jì)中葉并隨后下降。不同的是經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)向服務(wù)和信息經(jīng)濟(jì)方向迅速調(diào)整，伴之以材料密集度的下降，以及清潔和資源高效技術(shù)的引進(jìn)。其重點(diǎn)放在經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和環(huán)境可持續(xù)發(fā)展的全球解決方案，其中包括公平性的提高，但不采取額外的氣候政策干預(yù)[36]。

本研究中IBIS模型模擬的1960年至2006年全國(guó)NPP總量變化范圍在1.6GtC/a至2.0GtC/a的區(qū)間上，上升變化幅度約為52MtC/10a(P<0.0001)。該模擬結(jié)果與他人模擬的年際變化格局基本一致[36]。

1.3NPP到植物葉片生物量的轉(zhuǎn)化計(jì)算

某一時(shí)刻的生物量是一種現(xiàn)存量，而生產(chǎn)力是某一時(shí)間段內(nèi)活生物體新生產(chǎn)出的有機(jī)物質(zhì)總量。不同植物的NPP與植物生物量之間的關(guān)系不同，像熱帶森林NPP較生物量小，而溫帶草原NPP卻比生物量大[26]。不同的植被葉片生物量占植株生物量的比例也不同，因此需要根據(jù)不同的地表覆蓋植物類型，得到生物量與生產(chǎn)力之間和葉片生物量與植株生物量之間的關(guān)系(c和f)。利用全國(guó)2001—2012年土地覆蓋分類圖，通過(guò)查閱文獻(xiàn)統(tǒng)計(jì)計(jì)算中國(guó)地區(qū)包括針葉林、闊葉林、混交林、灌木、草原和沙漠或荒原的生物量與生產(chǎn)力(NPP)以及葉片生物量占植株生物量的比例，根據(jù)比值結(jié)合NPP分布數(shù)據(jù)推導(dǎo)出生物量的分布。

土地覆蓋植物類型的生物量與NPP比值(f)以及葉生物量比例因子(c)的確定分別查找描述中國(guó)植物生產(chǎn)力和生物量的相關(guān)文獻(xiàn)得到，根據(jù)我國(guó)近期植被生產(chǎn)力和生物量研究數(shù)據(jù)得到的統(tǒng)計(jì)結(jié)果列于表2，以及與Webb[37]對(duì)美國(guó)生產(chǎn)力研究結(jié)果和Lieth、Whittaker的生物量累積比的比較。

表2　不同植物類型生物量與NPP

*[31, 34, 38- 70]統(tǒng)計(jì)平均值；**假設(shè)草地或者荒原地上植物部分均算作葉生物量，其葉生物量與植物生物量的比值就等于地上凈初級(jí)生產(chǎn)力與植株凈初級(jí)生產(chǎn)力之比，根據(jù)文獻(xiàn)得到的ANPP與NPP比值; NPP：凈初級(jí)生產(chǎn)力net primary productivity；ANPP：地上凈初級(jí)生產(chǎn)力above-ground net primary productivity

圖1　全年甲烷排放時(shí)間Fig.1　Duration of methane emission from plant

1.4植物全年照射時(shí)間的計(jì)算

模擬時(shí)間段內(nèi)每個(gè)網(wǎng)格甲烷排放量由(2)式計(jì)算，其中模擬時(shí)段內(nèi)總甲烷排放時(shí)間(h)由日光照數(shù)據(jù)和溫度等參數(shù)決定(圖1)。多年研究表明，植物甲烷排放受到光照(主要是紫外線)和溫度的影響。紫外線提高植物甲烷排放速率，黑暗狀態(tài)下沒有或很少甲烷排放。在中國(guó)中緯度地區(qū)春夏季節(jié)紫外線強(qiáng)度高，一年中紫外線輻射(280—400nm)均可達(dá)到30—44W/m2[72]，達(dá)到15—30W/m2的天數(shù)占49%，日平均紫外輻射強(qiáng)度達(dá)到28.26W/m2，10W/m2以上的天數(shù)平均占全年的60.4%，一天中8:30—15:00左右，紫外線強(qiáng)度均在5W/m2以上[73]，夏季地表戶外紫外線(UVB)強(qiáng)度由中緯度到熱帶為2—4W/m2[74]。這與前面論述的其他研究中紫外線輻射下甲烷排放速率與Keppler研究數(shù)據(jù)相近表明將Keppler研究數(shù)據(jù)應(yīng)用于自然植物甲烷排放的計(jì)算是合理的。紫外線輻射強(qiáng)度會(huì)隨著緯度降低和高度增大而增大[75]。在楊燕華等[10]研究中，參與實(shí)驗(yàn)的亞熱帶常見樹種在溫度10℃時(shí)，植物就會(huì)有甲烷釋放，當(dāng)達(dá)到20℃時(shí)，所有植物均產(chǎn)生甲烷，高于30℃時(shí)，葉片平均排放速度是10—30℃時(shí)均值的3.96倍。易黎明[11]研究表明21種植物葉片在12—20℃下釋放甲烷。所以計(jì)算一定太陽(yáng)光照條件(本研究以某一地點(diǎn)天文總輻射強(qiáng)度達(dá)到600W/m2以上，保證到達(dá)地面UVB強(qiáng)度至少在1W/m2)且溫度在10℃以上的時(shí)間作為該研究甲烷排放時(shí)間。光照表明紫外線照射，而溫度則能反映一個(gè)柵格位置的氣候特征。

各位置有無(wú)太陽(yáng)光照及達(dá)到光照條件的時(shí)長(zhǎng)根據(jù)DEM得到[76- 78]，溫度則由旬平均溫度(2010年MODIS月旬平均溫度)確定，不考慮天氣狀況。兩種數(shù)據(jù)疊合得到某點(diǎn)位置一年內(nèi)符合植物甲烷排放的時(shí)間長(zhǎng)度(h)。

2結(jié)果分析與討論

2.1生物量時(shí)空分布

研究利用IBIS模擬的NPP數(shù)據(jù)，結(jié)合2001—2012年中國(guó)土地覆蓋類型以及通過(guò)查閱文獻(xiàn)資料得到的生物量與NPP比值，計(jì)算2001—2012年中國(guó)區(qū)域植物生物量。兩種情景模式下2000—2012年植物生物量數(shù)值差別不明顯，相應(yīng)年份差值絕對(duì)值最大相對(duì)于兩者平均值的4.46%，最小為0.02%，平均為2.16%，葉片生物量SresA2情景模式下范圍為1072.99—1211.53Tg C(表3)，SresB1情景模式下為1092.24—1218.92Tg C，相差平均為1.97%。

中國(guó)區(qū)域2001年至2012年年平均植物生物量在SresA2模式情景下為10803.22Tg C，葉片生物量為1156.15Tg C(表4)。森林(包括針葉林、闊葉林和混交林)生物量為8768.72Tg C，比郭兆迪等[79]研究的中國(guó)2004—2008年年均森林總生物量6868Tg C高。其中混交林植物生物量最高，達(dá)到7322.14Tg C，占該模式情景下全國(guó)年均生物量總量的67.78%；全國(guó)草地葉生物量最高，達(dá)到577.00Tg C，是葉生物總量的49.91%。原因主要是中國(guó)混交林分布廣及其植株生產(chǎn)力和生物量較高，針葉林和闊葉林雖然植株生產(chǎn)力和生物量高但是在中國(guó)區(qū)域分布面積較混交林小，而草地面積很大，雖然植株年凈初級(jí)生產(chǎn)力和生物量比較低，但是其葉生物量基本占據(jù)整個(gè)地上生物量，所以年總量較高。

表3　SresA2模式下2001—2012年生物量

表4　SresA2模式下2001—2012年各類植物(地表覆蓋類型)年均生物量

2.2植物有氧甲烷排放時(shí)空分布

由于水稻田是典型的厭氧甲烷排放源，去除農(nóng)田等共統(tǒng)計(jì)了6種植物覆蓋類型，包括針葉林、闊葉林、混交林、灌木、草地和沙漠或荒原。在21世紀(jì)初，兩種氣候變化情景模式下植物甲烷的排放量比較接近。在2001—2012年間，甲烷排放趨勢(shì)起伏較小，但是整體呈現(xiàn)微弱上漲趨勢(shì)。SresA2情景模式下，各類型植物甲烷排放總量占中國(guó)區(qū)域總植物葉片甲烷排放量比例最高的是草地和混交林，分別達(dá)到47.53%和42.92%，然后是闊葉林，為8.03%，針葉林和灌木占比總和不到1%。中國(guó)2001至2012年年均植物甲烷排放量約為2.69Tg(表5)，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于謝旻[28]等模擬的結(jié)果(11.84Tg)，甚至低于其模擬的最低值(4.83Tg)。主要原因是本研究中采用了葉片生物量代替NPP以及植株生物量進(jìn)行模擬，并且沒有模擬無(wú)光照情況下的甲烷排放，也沒有進(jìn)行凋落物甲烷排放的模擬。根據(jù)Streets等[80]的估計(jì)，中國(guó)地區(qū)2000年總的甲烷排放量為38.36Tg/a，則自然植物有氧條件下甲烷的排放量是中國(guó)甲烷排放總量的7.01%，是中國(guó)稻田甲烷排放量的29.05%[81]，而NCAR的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)植物葉片暴露在陽(yáng)光下時(shí)排放的甲烷量卻不到地球甲烷總排放量的1%[82]。在謝旻[28]等的研究中，中國(guó)地區(qū)森林、耕地、草地、其他植物類型的甲烷排放量占總排放的比例分別為43%，28.3%，19.0%和9.7%，森林占森林、草地和其他植物類型甲烷排放的59.97%，草地占26.5%。中國(guó)地區(qū)耕地的甲烷排放量占總排放的比例為28.3%，且中國(guó)耕地和水域面積總和占全國(guó)各類植被覆蓋面積的22.2%，但由于稻田是典型厭氧甲烷排放源，所以沒有統(tǒng)計(jì)農(nóng)田植被對(duì)有氧甲烷排放的貢獻(xiàn)量，這也是使得計(jì)算結(jié)果偏小的原因。在本研究中，森林植物(針葉林、闊葉林和混交林)作為植物甲烷排放的主要來(lái)源與謝旻研究結(jié)果一致，針葉林、闊葉林和混交林占植物甲烷排放總量的51.28%，而草地占47.47%(表6)，與謝旻研究中相差較大，因?yàn)樵诒狙芯恐兄饕?jì)算植物葉片生物量而不是植株凈初級(jí)生產(chǎn)力或者植株生物量的甲烷排放，草地雖植株生物量以及生產(chǎn)力較小，但是其地上部分基本上是葉片生物量，草地葉片生物量相對(duì)占比較大，且中國(guó)草地分布面積較廣。

表5　不同氣候變化模式下2001—2012年植被排放甲烷/Tg

表6　不同氣候變化模式下2001—2012年各類植被(地表覆蓋類型)年均甲烷排放/10-3 Tg

中國(guó)區(qū)域植物甲烷排放高的區(qū)域分布在中國(guó)南部和西南部地區(qū)，主要有臺(tái)灣島、海南島和華南以及云南地區(qū)甲烷年排放量較高。中國(guó)區(qū)域植被甲烷的分布主要是由中國(guó)自然植被分布以及該位置年排放時(shí)間所決定，在中國(guó)南部區(qū)域由于自然氣候條件較好，溫度適宜，雨水充沛，光照充足，使得該區(qū)域植被生長(zhǎng)旺盛，生長(zhǎng)期較長(zhǎng)，年凈初級(jí)生產(chǎn)力和生物量比較高，更加符合植物的甲烷排放條件。2012年中國(guó)北方地區(qū)主要分布為農(nóng)作物，所以華北一帶在本研究中被定義成為自然植物有氧甲烷排放的“空白區(qū)”。而在中國(guó)西部地區(qū)，主要是西北區(qū)域分布沙漠和荒原，植物生長(zhǎng)稀少，生物量密度低，植物甲烷排放低(圖2)。

圖2　SresA2 情景模式下2012年中國(guó)區(qū)域植物平均甲烷排放空間分布以及2012年植被覆蓋圖Fig.2　Spatial distribution of annual methane emissions in China and the land cover of year 2012 under SresA2 scenario

另外，對(duì)本世紀(jì)植物甲烷排放預(yù)測(cè)使用的均為2012年地表植被覆蓋數(shù)據(jù)，每個(gè)時(shí)期中國(guó)區(qū)域地表覆蓋不變，但實(shí)際上在IBIS NPP模擬過(guò)程中隨著氣候的變化，地表覆蓋類型及其面積是變動(dòng)的，所以在長(zhǎng)時(shí)間序列植物生物量以及甲烷計(jì)算結(jié)果的時(shí)空分布上難免偏差。同時(shí)通過(guò)統(tǒng)計(jì)計(jì)算和查閱資料得到的葉生物量、植株生物量與凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)數(shù)據(jù)三者之間關(guān)系比值以及利用DEM數(shù)據(jù)模擬的日光照時(shí)間和MODIS月旬溫度數(shù)據(jù)得到的全年符合植物葉片甲烷排放條件的時(shí)間，該研究中設(shè)定某位置天文輻射強(qiáng)度大于600W/m2(到達(dá)地面理論UVB強(qiáng)度至少為1W/m2)與溫度大于10℃的時(shí)間屬符合植物葉片產(chǎn)生甲烷的時(shí)間，并且沒有考慮天氣的影響，這些都會(huì)給結(jié)果帶來(lái)偏差。

2.3未來(lái)氣候變化模式下中國(guó)區(qū)域有氧甲烷排放預(yù)測(cè)及其氣候效應(yīng)

圖3　2000—2099年不同氣候變化模式下中國(guó)區(qū)域不同階段植物甲烷排放量年均值Fig.3　Changes of different stages′ methane emissions under different scenarios of year 2000—2099 in China

2.3.1有氧甲烷排放模擬預(yù)測(cè)

以2012年的全國(guó)植被覆蓋數(shù)據(jù)為依據(jù)，利用IBIS NPP數(shù)據(jù)計(jì)算得到2000—2099年100年的植物有氧甲烷排放的變化規(guī)律。圖3是SresA2和SresB1情景下2000—2099年不同時(shí)期中國(guó)區(qū)域植物甲烷排放量。由圖表對(duì)比來(lái)看，除2000—2019年段外，SresA2情景下不同階段的甲烷排放量比SresB1情景下高。在兩種情景模式下，本世紀(jì)植物葉片甲烷的排放均持續(xù)增長(zhǎng)。本世紀(jì)后期，植物葉片甲烷排放增長(zhǎng)率下降，SresB1情景下甲烷增長(zhǎng)速度低于SresA2情景。到世紀(jì)末，SresB1情景下植物有氧甲烷的釋放已趨于平穩(wěn)，增長(zhǎng)率下降為1.52%，而SresA2情景下仍然有增長(zhǎng)潛勢(shì)(圖4)。

在SersB1氣候變化情景下，2000—2099年每20a階段有氧甲烷排放年增長(zhǎng)率平均值為5.17%，植物甲烷排放平均增長(zhǎng)率較高的是沙漠、荒原和針葉林，分別為5.79%和5.62%，其次是灌木4.93%。在SersA2模式下，植被甲烷排放階段年平均增長(zhǎng)率為9.73%，其中灌木和沙漠、荒原增長(zhǎng)率較高，達(dá)到12.80%和12.65%，其次是草地，增長(zhǎng)率為9.34%。

2.3.2植物有氧甲烷的溫室效應(yīng)

為了便于比較各種不同溫室氣體對(duì)溫室效應(yīng)的影響程度，通常使用綜合溫勢(shì)(Global warming potential，GWP，也作：全球變暖潛勢(shì)或全球升溫潛能值)來(lái)衡量溫室氣體對(duì)全球暖化的影響。甲烷是僅次于二氧化碳的第二大溫室氣體，雖然在大氣中的含量不多，但是按照100a的全球變暖潛勢(shì)的評(píng)估時(shí)間，甲烷的GWP是二氧化碳的25倍。

圖4　2000—2099年植被甲烷排放變化Fig.4　Change of methane emissions of year 2000—2099

過(guò)去20年，大氣甲烷溫室氣體的濃度以一種未知的機(jī)理在降低[83]，表現(xiàn)為迷失的甲烷匯[84]。原因可能是近年人類活動(dòng)亂砍濫伐導(dǎo)致植被覆蓋的減少，土壤的裸露與干旱化促進(jìn)土壤對(duì)大氣甲烷的氧化，但是有沒有可能是因?yàn)橹参锎竺娣e的減少，導(dǎo)致植物甲烷排放減少。根據(jù)IBIS在SresA2和SresB1模式下模擬的結(jié)果顯示，未來(lái)全球氣溫升高，植物生產(chǎn)力將增加，全球植被覆蓋情況會(huì)隨之變動(dòng)。未來(lái)大尺度植被格局變化所引起的大氣溫室氣體甲烷、二氧化碳等濃度變化所產(chǎn)生的溫室效應(yīng)將遠(yuǎn)大于直接的溫度效應(yīng)[85]。全球變暖可能增加植物甲烷排放。據(jù)預(yù)測(cè)，到21世紀(jì)末，全球氣溫將上升1.8—4.0℃。以上結(jié)果顯示，在未來(lái)氣候變化、CO2倍增的情況下能夠帶來(lái)NPP增加，這在某種程度上增強(qiáng)植物的碳匯能力，從而有助于減緩溫室效應(yīng)。但是植物有氧甲烷的排放，增加了大氣中甲烷的濃度，反而對(duì)溫室效應(yīng)起到了一定的促進(jìn)作用。

在CO2倍增，兩種氣候變化情景模式下，植物有氧甲烷排放增加。在2000—2099年期間，植物排放的甲烷對(duì)溫室效應(yīng)的作用逐漸增加。在SresA2和SresB1情景下，本世紀(jì)中國(guó)植物甲烷排放年平均CO2當(dāng)量分別為83.18Tg和77.34Tg，約占中國(guó)年均CO2排放總量(每年約60億t[86])的1.39%和1.29%。本世紀(jì)初20年間，兩種氣候變化情景模式全國(guó)平均每年植物排放CH4的全球變暖潛勢(shì)基本相同的情況下，平均相當(dāng)于68.56Tg CO2對(duì)全球溫度升高的貢獻(xiàn)量。隨著時(shí)間的推移兩種氣候情景模式下植物甲烷的排放差距增大，兩者之間甲烷全球變暖潛勢(shì)差距也變大。本世紀(jì)最后20年期間，SresA2情景下增加到了相當(dāng)于99.29Tg/a CO2的增溫潛勢(shì)，SresB1情景下為83.91Tg/a CO2的增溫潛勢(shì)，兩者之間有15.38Tg/a CO2的差距(圖5)?？梢娫赟resA2氣候變化情景下，植物甲烷排放在未來(lái)對(duì)全球升溫的影響將會(huì)更大。

圖5　中國(guó)植物甲烷排放當(dāng)量Fig.5　Equivalent of methane emission in China

3結(jié)論

中國(guó)自然植物有氧甲烷排放強(qiáng)度空間分布特征為南高北低，西高東低，主要受地表覆蓋的影響。2001年至2012年SresA2與SresB1兩種情景下植物生物量和甲烷排放量差別不明顯。在SresA2情景下，中國(guó)自然植被2001—2012年年均生物量為10803.22Tg C，葉生物量為1156.15Tg C，植物甲烷排放量為2.69Tg，是中國(guó)地區(qū)甲烷排放總量的7.01%，是中國(guó)稻田甲烷排放量的29.05%。SresA2情景下，中國(guó)各植被類型中，草地和混交林排放甲烷量最大，年均總量占所有植物類型排放量分別達(dá)到47.53%和42.92%，主要與這兩種植被類型高的覆蓋面積和高的葉片生物量有關(guān)，其次分別是闊葉林，沙漠或荒原，灌木和針葉林。

本世紀(jì)初，雖然自然植物有氧甲烷排放占全國(guó)甲烷排放總量比率只有7.01%，但是在CO2倍增的兩種氣候變化模式下，對(duì)未來(lái)中國(guó)區(qū)域植物有氧甲烷排放的預(yù)測(cè)表明，隨著全國(guó)區(qū)域未來(lái)植被NPP的增加，植物生物量累積加速，導(dǎo)致植物甲烷排放增多，植物排放甲烷的影響將增大。在本世紀(jì)末20a，SresA2和SresB1情景下中國(guó)自然植物排放甲烷的CO2當(dāng)量分別達(dá)到了83.18Tg/a和77.34Tg/a，約占中國(guó)年均二氧化碳排放總量的1.39%和1.29%。在IBIS模型不同情景模式以及植被甲烷排放模式模擬下，未來(lái)植物生產(chǎn)力的增加加強(qiáng)植物碳匯能力及減少溫室效應(yīng)的同時(shí)，植物甲烷排放的增加在某種程度上抵消了這種匯的能力，增加溫室效應(yīng)，但至于兩種情景模式下哪種能夠更好的平衡這種效應(yīng)還需要進(jìn)一步的量化對(duì)比研究。并且至今對(duì)于區(qū)域性植物有氧條件下甲烷排放的研究多數(shù)限于該理論提出前期，因此在未來(lái)的研究中，應(yīng)該補(bǔ)充中國(guó)區(qū)域植物甲烷排放的觀測(cè)研究，并且明確植物甲烷排放的來(lái)源、影響因素和發(fā)生機(jī)理。

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Spatial distribution simulation and the climate effects of aerobic methane emissions from terrestrial plants in China

ZHANG Xiaomin1,2, ZHANG Xiuying1,2,*, ZHU Qiuan3, JIANG Hong1,2, LI Xinhui1,2, CHENG Min1,2,4

1InternationalInstituteforEarthSystemScience,NanjingUniversity,Nanjing210023,China2JiangsuProvincialKeyLaboratoryofGeographicInformationScienceandTechnology,Nanjing210023,China3LaboratoryforEcologicalForecastingandGlobalChange,CollegeofForestry,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China4JiangsuCenterforCollaborativeInnovationinGeographicalInformationResourceDevelopmentandApplication,Nanjing210023,China

Abstract：Until recently, it was commonly accepted in the scientific community that methane was produced only under anaerobic conditions through microbial metabolism. However, in 2006, Keppler et al. showed that methane can be released from plants under aerobic conditions. Subsequent experimental studies have demonstrated that aerobic methane is released from plants, and that the emission rate of aerobic methane is constant at a given temperature demonstrate biomass may be the source of plant aerobic methane. Although the exact mechanism underlying plant aerobic methane emission has not been identified to date, these experiments suggest that it is dependent on light and temperature. Over the past 20 years, atmospheric methane content has decreased due to an unknown mechanism and there seems to be an unidentified methane source, which may be related to plant aerobic methane emissions. Thus, quantitative research on methane emissions from plants under aerobic conditions and its effects on climate are critical to calculating a global methane budget. Based on a modified Keppler′s model and net primary productivity (NPP) simulated by the Integrated Biosphere Simulator (IBIS), this study simulates and predicts spatial and temporal variation in methane emissions from terrestrial plants under aerobic conditions in China. It then rebuilds patterns of plant aerobic methane emission suited for China with leaf biomass, and explores the spatial and temporal characteristics of terrestrial plant aerobic methane emissions and variations in emissions among plant types. We also simulated the effect of aerobic methane emissions on climate change, especially the greenhouse effect, under different scenarios, e.g., doubled CO2. Biomass accumulation ratios, which were used to establish quantitative relationships between NPP and biomass, and ratios of leaves and intact plant biomass were collected from previous studies. Although simulated biomass and methane emissions under the IPCC scenario A2 and B1 were generally similar between 2001 and 2012, significant differences between them emerged later in the simulation. Under the SresA2 scenario, the total annual biomass was 10803.22 Tg, leaf biomass was 1156.15Tg, and methane emissions were 2.69Tg, accounting for 7.01% of the annual national methane emissions and 29.05% of methane emissions from rice. Grassland showed the highest methane emissions under aerobic conditions, accounting for 47.53% of the annual national total emissions; mixed forests ranked the second. Forests, including coniferous forests, broadleaved forests, and mixed forests, accounted for 51.28% of the total aerobic plant methane emissions in China, while grassland accounted for 47.47%. Methane emissions were higher in south China than in the north, and higher in the east than in the west, mainly due to the different land cover and climatic conditions. Methane emissions from terrestrial plants under aerobic conditions are expected to increase in the future under both the SresA2 and the SresB1 scenarios, according to our model. The average annual growth rate of methane emissions is 9.73% under the SresA1 scenario, higher than that under the SresB1 scenario (5.17%). However, these growth rates are expected to decline under both scenarios. In the 21st century, the carbon dioxide equivalent of annual plant methane emissions will be 83.18 Tg under the SresA2 scenario, and 77.34 Tg under the SresB1 scenario, accounting for 1.39% and 1.29% of China′s annual carbon dioxide emissions, respectively.

Key Words:methane; plants; IBIS; biomass; spatial distribution

DOI:10.5846/stxb201403270577

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: zhangxy@nju.edu.cn

收稿日期:2014- 03- 27; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 06- 12

基金項(xiàng)目:博士點(diǎn)基金資助(20100091120017); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41471343)

張小敏, 張秀英, 朱求安, 江洪, 李新會(huì), 程敏.中國(guó)陸地自然植物有氧甲烷排放空間分布模擬及其氣候效應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(3):580- 591.

Zhang X M, Zhang X Y, Zhu Q A, Jiang H, Li X H, Cheng M.Spatial distribution simulation and the climate effects of aerobic methane emissions from terrestrial plants in China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(3):580- 591.