摘 要 概述園林植物離體誘變育種方法，包括輻射離體誘變育種、化學離體誘變育種。從誘變原理、誘變率、繁殖率、經(jīng)濟效益等方面分析離體誘變方法的優(yōu)劣，提出了園林植物離體誘變存在的主要問題及對策，并對園林植物離體誘變的應用進行了展望，以期為今后的離體誘變育種提供借鑒和參考。

關鍵詞 園林植物；離體培養(yǎng)；輻射誘變；化學誘變

中圖分類號：S335 文獻標志碼：C 文章編號：1673-890X（2016）01-027-04

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園林植物的培育是以觀賞價值的高低為育種標準的，通常以觀賞性、特殊性作為參考。園林植物變異率的大小一定程度上影響其出現(xiàn)特殊觀賞性的幾率和培育出新品種的概率。植物的自發(fā)突變率低，傳統(tǒng)的育種手段獲得突變體的幾率很低，而且周期較長。誘變技術(shù)的發(fā)展使植物的誘變頻率大大提高，獲得突變體的可能性大大增加，而離體培養(yǎng)技術(shù)的發(fā)展為加速誘變育種進程提供了更好的技術(shù)條件。近年來通過誘變技術(shù)結(jié)合離體培養(yǎng)的方式已經(jīng)獲得了大量的研究成果，為豐富園林植物新品種提供了高效途徑。

1植物離體誘變的特點

園林植物離體培養(yǎng)具有繁殖速度快、不受季節(jié)影響等特點，在大量觀賞植物上已經(jīng)取得了豐碩的成果，為豐富園林植物種類、加強優(yōu)良觀賞植物的應用和推廣起到了重要的作用。首先，通過離體培養(yǎng)，控制生長環(huán)境中的某些因子，獲得從質(zhì)上改變的植株。在對金線蓮的研究中發(fā)現(xiàn)不同光質(zhì)對植物的生長影響不一，離體培養(yǎng)的材料在生長發(fā)育的不同階段，適時施加一定光質(zhì)的光更有利于植物的生長發(fā)育：紅光有助于植物的伸長生長，但易造成徒長；綠光對植物的生長不起作用；藍光有矮化壯苗的作用[1]。在一定區(qū)間內(nèi)，光合色素和光合速率呈線性關系[2]。其次，試管苗數(shù)量的增加，短時間內(nèi)提高植株的繁殖系數(shù)，華北紫丁香利用離體培養(yǎng)可克服種子繁殖難以保持優(yōu)良性狀、常規(guī)繁殖繁殖系數(shù)低等困難，實現(xiàn)優(yōu)良植物材料的快速繁殖[3]。研究建立了鼓槌石斛種苗的離體快速繁殖體系[4]。再次，離體培養(yǎng)對繁育周期較長且繁殖系數(shù)低的木本植物和雌雄異株植物有重要意義，不僅能提高繁殖系數(shù)，還可以高效保存植物的優(yōu)良性狀。木本植物紅花檵木，通過離體繁殖縮短了繁育周期，提高了繁殖速度和繁育量[5]。紅花山玉蘭花色淡雅、花期長、觀賞價值高，在園林綠化中應用范圍廣，紅花山玉蘭雌雄異株，結(jié)實率較低，通過快繁技術(shù)使其優(yōu)良性狀得以保存，市場需求得以滿足[6]。紅芽大戟藥材需求量大，利用離體快繁技術(shù)可以實現(xiàn)快速繁殖，滿足市場需求[7]。此外，通過離體培養(yǎng)技術(shù)還可獲得脫毒苗，提高植株的抗性。

2園林植物離體誘變的成果

隨著科學技術(shù)的發(fā)展，人們精神需求的日益提高，對園林植物的觀賞性要求越來越高，需求量也越來越多。離體培育和誘變技術(shù)的結(jié)合，為植物的優(yōu)良品種的培育注入了新鮮的血液。離體培養(yǎng)和誘變技術(shù)相結(jié)合可以擴大育種面積，提高突變頻率，從量的改變影響到質(zhì)的跳躍，高效選育出優(yōu)良品種。特別對一些無性系的植株來說意義重大，為無性系的育種提供了更多的可能性和更好的選擇空間。

園林植物離體誘變的成果主要表現(xiàn)在建立了離體誘變體系，獲得了誘變突變體，培育出了新品種，誘變方法的改良等。

誘變帶來了園林植物的遺傳基因的重組和改變，提高了育種中的突變率，離體培養(yǎng)加速了育種進程、提高了繁殖系數(shù)、改變了植株某些生物學特性[20-24]。按照傳統(tǒng)的育種方式，野生植株難覓，人工種植周期長，選育進度緩慢，特別是木本植物，周期過長。例如廣西2004年引入銀桂種子，2009年才在其實生后代中選育出彩葉桂花的新品種‘虔南桂妃’[25]。誘變結(jié)合離體培養(yǎng)可以有效縮短周期，提高效率，獲得更多的突變體，選育出更具觀賞價值的園林植物。如通過EMS誘變、組培培養(yǎng)基中加入NaCl等獲得了甜葉菊耐鹽突變體，進而選育出菊花的早花品種[19，26]。

3離體誘變存在的問題和對策

觀賞樹木離體培養(yǎng)過程中，愈傷組織分化難，易污染，常出現(xiàn)褐化和玻璃化的現(xiàn)象，以及由于培養(yǎng)基中各種激素的使用，離體材料在培養(yǎng)的過程中易出現(xiàn)變異。紅花山玉蘭在離體培養(yǎng)的過程中，切口處會分泌較多的酚類物質(zhì)，易褐化，導致外植體死亡，通過添加活性炭結(jié)合縮短轉(zhuǎn)接時間，可以有效降低外植體的褐化率[6]?，F(xiàn)在市面上應用較多的雜交蘭，由于自然選育困難，常使用組培繁育，在繁育過程中高濃度激素的使用，在工廠化育苗過程中，易產(chǎn)生不良的變異，這類變異對生產(chǎn)不利，必須及時剔除，不然易造成經(jīng)濟損失。藍莓在離體培養(yǎng)過程中易出現(xiàn)試管苗的玻璃化現(xiàn)象，很多研究也在積極尋找降低玻璃化現(xiàn)象的方法[27]，可以通過增加或者降低培養(yǎng)條件和環(huán)境條件中的因素，提高培養(yǎng)物的逆境耐受能力來控制玻璃化現(xiàn)象的發(fā)生[28-29]。

在離體誘變育種過程中嵌合率相對較高，對于嵌合體的現(xiàn)象，通過不斷剔除、再培育的方式盡量避免。對無性繁殖的植物來說，通常采用的剔除方法是不斷切割分離法和葉片、不定芽的組織再生技術(shù)。從蘋果[30]、棗樹[31]、積雪草[32]等通過組織材料嵌合體中分離出同質(zhì)多倍體，采用葉片離體再生技術(shù)，獲得其嵌合體中分離出的同質(zhì)多倍體。

誘變技術(shù)在農(nóng)作物、花卉、果樹育種上應用廣泛，但是在林木上的應用卻少有報道，林木生長周期長，如果把誘變技術(shù)更多應用于林木育種上，研究林木誘變技術(shù)，比如可以把樹木種子進行空間誘變，同時與常規(guī)育種相結(jié)合，也許會縮短林木生長周期，給林木育種帶來新的思路。

輻射誘變育種是人為施加的環(huán)境因素誘發(fā)植物產(chǎn)生變異，很多都是性狀上的表型的變化，而表型的變化受環(huán)境影響較大，突變的天氣有可能使變異的表型產(chǎn)生變化，讓育種工作難度加大，需要從更深層次的分子水平去加以判斷。

誘變劑的使用，已廣泛運用在作物定向篩選抗病品種育種中，大多是針對作物的生態(tài)抗逆方面的研究[33-34]，很少關注突變體本身的抗性研究。隨著科技的發(fā)展，近年來新的方法出現(xiàn)，新的結(jié)合方法在嘗試，呈現(xiàn)良好的發(fā)展前景，比如石蠟油-EMS花粉誘變技術(shù)，就是物理、化學誘變技術(shù)多因素的結(jié)合。

一般來講，木本植物組培苗生根要比草本植物困難得多，生根率相對較低。生根過程中，也不是生長素濃度越高越好，需要適合生根的范圍，或者幾種激素組合可能更有利于提高其生根率，因此，還有待于進一步試驗探索[6]。

4離體誘變育種的展望

離體誘變技術(shù)在解決植物育種中的某些特殊問題，培育植物新品種方面起了很大作用。在研究誘變方法、誘變機理的基礎上，研究領域已經(jīng)從組織、細胞水平慢慢滲入到分子水平[11]，隨著對誘變技術(shù)研究的進一步深入，研究重點已經(jīng)逐漸轉(zhuǎn)向基因表達、蛋白質(zhì)合成、誘變效應等方面，這將使離體誘變技術(shù)的發(fā)展更上一層臺階。無論是化學誘變還是物理誘變，試驗中的使用安全性和試驗產(chǎn)物的應用安全性是需要值得注意的，需要不斷驗證才能進行推廣使用。

植物種類繁多，生物學特性各異，不同基因型的各個組織分化能力也不一樣，不同材料需要自己的一套培育系統(tǒng)，不能互相套用[35]。目前，已有部分觀賞樹木通過離體誘導培養(yǎng)建立了完整的快繁體系，但仍有許多珍稀樹種缺乏完整體系的建立，對科研工作者來說，需要進一步加深研究。

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（助理編輯：易 婧；責任編輯：敬廷桃）