摘 要 粒重是構(gòu)成產(chǎn)量的三要素之一，對(duì)提高水稻產(chǎn)量具有重要意義。綜述了特大粒種質(zhì)資源的選育現(xiàn)狀和生理特性、遺傳分析以及基因定位等方面的研究進(jìn)展，同時(shí)探討了特大粒種質(zhì)的應(yīng)用前景及將來(lái)的研究方向，為特大粒稻的研究和應(yīng)用提供理論參考。

關(guān)鍵詞 水稻；特大粒；種質(zhì)資源；選育

中圖分類(lèi)號(hào)：S511.5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.34.019

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水稻是世界三大糧食作物之一，其產(chǎn)量直接受3個(gè)因素——穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重（籽粒大小和充實(shí)度）控制[1]。粒形是影響水稻粒重的重要因素之一，同時(shí)影響著水稻的品質(zhì)。粒形可進(jìn)一步分為粒長(zhǎng)、粒寬、粒厚3個(gè)性狀。粒重是公認(rèn)的一個(gè)不太受環(huán)境影響的要素，相對(duì)比較穩(wěn)定，因此增加粒重是提高單產(chǎn)的一條有效途徑。一般稻谷千粒重為22～30 g，而特大粒水稻千粒重在40 g以上，在粒重上具有突出優(yōu)勢(shì)。本文綜述特大粒種質(zhì)資源的選育現(xiàn)狀和生理特性、遺傳分析以及基因定位等方面的研究進(jìn)展，為特大粒稻的選育和應(yīng)用提供理論參考。

1特大粒種質(zhì)資源

世界各國(guó)廣泛分布著水稻大粒資源，菲律賓國(guó)際水稻研究所保存的遺傳資源中高千粒重資源主要集中在48個(gè)國(guó)家和地區(qū)，以菲律賓、泰國(guó)、老撾、印尼和印度為主，占總數(shù)的72.5%[2]。我國(guó)在“七五”攻關(guān)工作的基礎(chǔ)上篩選出的2000余份優(yōu)異種質(zhì)中，千粒重在30 g以上的大粒種質(zhì)有108份，占全世界水稻大粒資源5.4%。但千粒重在40 g以上的特大粒資源只有9 份，屬于罕見(jiàn)的珍稀水稻種質(zhì)資源。這9份特大粒資源分別為：日本SLG-l、浙江寶大粒、湖北特大粘、日本BGl、湖北二粒寸、浙江三粒寸、江蘇90-l、浙江竹云糯、湖北特大粒。

2特大粒品種的選育

在特大粒水稻品種的選育上，菲律賓國(guó)際水稻研究所在1977年獲得39～42 g的品系，印度通過(guò)雜交育成千粒重接近40 g的大粒品系[2]，1977年杭州市農(nóng)科所利用云南大粒稻作為親本育成千粒重達(dá)到50 g左右的特大粒型水稻品種[3]，1980年日本育成了千粒重達(dá)到60 g的特大粒品系[4]，1994年吉林省農(nóng)科院育成了千粒重達(dá)61.1 g的超大粒水稻新資源T1231[5]。福建農(nóng)林大學(xué)通過(guò)雜交、復(fù)交、輻射等育種手段創(chuàng)制了千粒重達(dá)70.6 g的特大粒種質(zhì)。

3特大粒種質(zhì)的生理特性

3.1形態(tài)特征

與普通粒型品種相較，特大粒種質(zhì)通常表現(xiàn)為分蘗較少，株型高大，葉片寬厚，莖桿粗壯，稻穗較長(zhǎng)，籽粒較大，表現(xiàn)為大穗大粒，如湖北的二粒寸，2顆稻谷粒長(zhǎng)加起來(lái)可達(dá)到1寸（約為3.33 cm）。但也有研究人員培育出株高在65 cm左右的半矮桿型長(zhǎng)穗、大粒品種[6]。

3.2光合特性

蔣之塤等指出，水稻上3葉是制造和積累光合產(chǎn)物的主要場(chǎng)所，占水稻經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的70%以上[7]。有研究表明，水稻籽粒中所含淀粉等干物質(zhì)有73%～75%來(lái)自水稻抽穗后的光合作用[8]。株高與上三葉的合理配置，對(duì)光能的利用、光合產(chǎn)物的生產(chǎn)能力和水稻的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量都至關(guān)重要[9]。特大粒種質(zhì)通常葉片寬厚，較一般品種具有更大的葉面積，即具有更大的源，光合能力更強(qiáng)。

3.3灌漿特性

水稻籽粒的灌漿是形成種子的重要生理過(guò)程，它最終決定了籽粒的重量和品質(zhì)，對(duì)水稻經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和稻米品質(zhì)都有重要影響。依據(jù)灌漿類(lèi)型的不同，可將水稻品種分為同步灌漿型和異步灌漿型。同步灌漿型品種，強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿速率和充實(shí)度差異小，具有較好的結(jié)實(shí)率和充實(shí)度，多見(jiàn)于常規(guī)稻；異步灌漿型品種，位于二次支梗頂端的強(qiáng)勢(shì)粒開(kāi)花早、灌漿速率大、充實(shí)度好，位于二次支梗末端的弱勢(shì)粒開(kāi)花遲，灌漿速率小、充實(shí)度較差，造成空癟粒較多，結(jié)實(shí)率較低，多見(jiàn)于雜交稻。以往的研究指出，特大粒種質(zhì)大多屬異步灌漿型品種，且最大灌漿速率和平均灌漿速率均大于一般品種[10]。

4大粒的遺傳特性和基因定位

4.1遺傳特性

粒重是構(gòu)成產(chǎn)量的因素之一，是一個(gè)與籽粒長(zhǎng)度、寬度和厚度有關(guān)的綜合指標(biāo)。自20世紀(jì)70年代以來(lái)，許多研究者對(duì)粒重或大粒、長(zhǎng)粒的遺傳特性進(jìn)行了研究。多數(shù)研究者認(rèn)為水稻籽粒性狀主要受母株基因型控制，而符福鴻等（l994）的研究結(jié)果表明，粒重性狀同時(shí)受父母本的影響，而且其影響均達(dá)顯著水平[11]。沈錦驊 （l980）的研究結(jié)果證明，粒重性狀具有較高的遺傳率[12]。石春海 （1995）認(rèn)為粒重以顯性效應(yīng)為主[13]。以往的研究表明，與許多重要農(nóng)藝性狀一樣，粒重是一個(gè)受多基因控制的數(shù)量性狀[14]。

4.2基因定位

到目前為止，已有許多相關(guān)研究對(duì)粒重QTL進(jìn)行了定位，用于 QTL定位的水稻遺傳群體至少有12個(gè)。目前已定位的粒重?cái)?shù)量性狀位點(diǎn)（QLT ）已有89個(gè)，分布于水稻的所有染色體上。其中精細(xì)定位3個(gè)粒重QTL，美國(guó)康奈爾大學(xué)的Li等（1997）將 1個(gè)粒重基因gw3.1精細(xì)定位于第3染色體的93.8 kb區(qū)間。Zhou等精細(xì)定位了1個(gè)控制粒長(zhǎng)的主效基因Lk-4（t），將之定位于第3染色體的著絲粒附近（2006）。Fan等定位并成功克隆1個(gè)粒重基因GS3[2]。

5特大粒種質(zhì)的應(yīng)用前景

水稻特大粒種質(zhì)具有穗型大、粒型大、粒重大的特點(diǎn)，在產(chǎn)量育種上具有天然的優(yōu)勢(shì)，是育種者們追求的主要方向之一。已有研究表明，水稻千粒重每提高1 g，每公頃水稻可增加產(chǎn)量3.5%[15]。但是，特大粒種質(zhì)同時(shí)也存在灌漿不足，空癟粒較多，庫(kù)源流不協(xié)調(diào)等問(wèn)題。因此，育種者們?cè)诓粩嘧非蟾罅Ｐ偷耐瑫r(shí)，也有必要對(duì)特大粒種質(zhì)的光合、灌漿、淀粉積累等生理生化特性做進(jìn)一步的研究和探討，以使特大粒種質(zhì)的產(chǎn)量潛力能夠得到最大限度的發(fā)揮。

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（責(zé)任編輯：丁志祥）