摘 要 綜述白魔芋種質(zhì)資源、生物學(xué)特性、栽培技術(shù)及育種擴(kuò)繁等方面的研究進(jìn)展，并結(jié)合國內(nèi)外植物研究的先進(jìn)技術(shù)和熱點(diǎn)方向，對白魔芋未來相關(guān)領(lǐng)域的研究方向及應(yīng)用前景進(jìn)行了展望。認(rèn)為應(yīng)實(shí)行白魔芋標(biāo)準(zhǔn)化栽培模式，進(jìn)一步完善白魔芋基礎(chǔ)生物學(xué)研究，應(yīng)用生物技術(shù)育種方式選育白魔芋良種；應(yīng)重視白魔芋的價(jià)值，研發(fā)各地配套的栽培措施，推廣和開發(fā)我國這一獨(dú)特的資源；同時(shí)，完善白魔芋基礎(chǔ)生物學(xué)研究，采用新技術(shù)選育白魔芋良種。

關(guān)鍵詞 白魔芋；生物學(xué)特性；栽培技術(shù)；育種

中圖分類號：S632 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.34.018

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白魔芋（Amorphophallus albus）屬天南星科（Araceae）魔芋屬（Amorphophallus Blume）家族，1984年由原西南農(nóng)學(xué)院（現(xiàn)西南大學(xué)）劉佩瑛、陳勁楓發(fā)現(xiàn)并命名，為我國特有種[1]。白魔芋是迄今為止世界上發(fā)現(xiàn)的葡甘露聚糖含量最高、品質(zhì)最優(yōu)的資源植物，也是我國除花魔芋外栽培最廣的魔芋類作物[2]。

1種質(zhì)資源分布及評價(jià)

白魔芋自然分布在金沙江下游河谷地帶，主要在四川省南部的屏山縣、雷波縣、金陽縣等及云南省北部永善縣、綏江縣、巧家縣等，資源分布較集中[3]。該地帶在受西風(fēng)帶過山氣流影響下形成了獨(dú)特的氣候現(xiàn)象——焚風(fēng)（Foehn）效應(yīng)[4]，即氣流在背風(fēng)坡下沉?xí)r，氣溫迅速升高，降雨逐漸減小，海拔越低越呈現(xiàn)出“濕度上的干和溫度上的熱”的特征。加之局部環(huán)流的影響，谷風(fēng)持續(xù)時(shí)間較長，地表蒸發(fā)快，難以保持水分，白魔芋病害發(fā)生較少。同時(shí)該地區(qū)光熱資源充足，土壤以燥紅土、赤紅壤和紅壤為主，質(zhì)地較疏松，非常適宜白魔芋的生長。正是這一獨(dú)特的生長環(huán)境孕育了白魔芋這一優(yōu)勢種。

白魔芋適應(yīng)性較強(qiáng)，不僅可以在原產(chǎn)地海拔800～2000 m金沙江河谷地帶種植，也可以引種到海拔相對較低的地區(qū)種植。李磊等將白魔芋引種到湖南的一些低海拔地區(qū)種植后，綜合其生育期、產(chǎn)量、抗性等指標(biāo)后發(fā)現(xiàn)，白魔芋較引種的花魔芋長勢好，抗逆性和適應(yīng)性強(qiáng)[5]。正是由于上述優(yōu)勢，通過近年來走訪調(diào)研發(fā)現(xiàn)武陵山區(qū)等魔芋主產(chǎn)地也相繼引種白魔芋進(jìn)行種植，由零星種植走向片區(qū)種植。

目前對白魔芋資源收集及評價(jià)研究較少。張發(fā)春等對收集到的云南高原上的白魔芋10個(gè)地方材料的生活力、抗病性及生產(chǎn)應(yīng)用前景作了較全面的比較分析[6]。范梅等對金沙河谷幾個(gè)縣收集來的白魔芋材料，進(jìn)行了植物學(xué)特征、生育期、抗逆性、產(chǎn)量及商品性等方面的比較分析[7]。孫遠(yuǎn)航對不同地區(qū)收集到的34份白魔芋材料的親緣關(guān)系、經(jīng)濟(jì)性狀、適應(yīng)氣候條件等方面做了較全面的研究[8]。對于白魔芋材料的收集及評價(jià)有助于鑒定和選育合適的地方品系。

2生物學(xué)特性

對白魔芋相關(guān)生物學(xué)特性的研究有助于了解白魔芋生理生化特性，從而為后續(xù)研究奠定理論基礎(chǔ)。

2.1生理學(xué)

較之于細(xì)胞生物學(xué)和分子生物學(xué)研究，白魔芋的生理學(xué)研究報(bào)道得較多。劉佩瑛等于上個(gè)世紀(jì)80年代對白魔芋光合特性進(jìn)行了初步研究，發(fā)現(xiàn)白魔芋最大光合效率遠(yuǎn)低于水稻、小麥、甘薯等普通作物[9]。李川通過對白魔芋種子發(fā)芽過程中生理生化指標(biāo)的測定，了解了白魔芋種子萌發(fā)過程中各個(gè)時(shí)期生理生化的變化，對將實(shí)生種子應(yīng)用到生產(chǎn)提供了一定的理論支持[10]。鄭蓮姬等通過對白魔芋多酚氧化酶活性及護(hù)色條件的研究，得出了白魔芋PPO活性溫度為30℃，確立了白魔芋最佳無硫護(hù)色條件[11]。李南林等通過對不同光質(zhì)對白魔芋生長及產(chǎn)量的影響發(fā)現(xiàn)，紅光有助于白魔芋增產(chǎn)[12]。付忠等通過模擬農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上生長的光條件，發(fā)現(xiàn)白魔芋生長旺盛期，低光生長條件有著較高的光合速率，這充分說明了夏季高溫強(qiáng)光時(shí)對白魔芋適當(dāng)遮陰的必要性[13]。白立偉通過對白魔芋、花魔芋和珠芽魔芋相關(guān)耐熱性生理指標(biāo)進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，白魔芋的耐熱性強(qiáng)于花魔芋和珠芽魔芋[14]。對白魔芋的生理學(xué)研究相對較充分，這對白魔芋高產(chǎn)栽培及應(yīng)用提供了必要的理論借鑒。

2.2細(xì)胞生物學(xué)

開展白魔芋細(xì)胞學(xué)研究，有助于了解白魔芋不同時(shí)期的生命活動及穩(wěn)定遺傳機(jī)制。目前，對白魔芋細(xì)胞學(xué)研究主要集中在核型分析等方面。劉佩瑛等通過大量實(shí)驗(yàn)比較白魔芋和花魔芋的核型，得出白魔芋和花魔芋核型較為接近，白魔芋染色體為2n=26=16m+6sm+4st（2SAT），從進(jìn)化上看，白魔芋接近較原始種[10]。鄭素秋等采用F-BSG法制取4種不同魔芋的標(biāo)本，分析出白魔芋等4種魔芋的核型類型為2B類，所屬的帶型為C帶[15]。牛義等以白魔芋種子、根狀莖及不定芽為材料，采用0.2%～0.4%秋水仙素處理，首次獲得了同源四倍體白魔芋植株，對其核型分析，得出4n=52=32m+12sm+8st，印證了劉佩瑛教授對白魔芋核型分析的正確性[16]。白魔芋的胚胎較少，李川根據(jù)前人分類，將白魔芋劃分為條紋型[10]。這些為數(shù)不多的研究，一定程度加深了學(xué)者對白魔芋細(xì)胞生命活動的認(rèn)識。

2.3分子生物學(xué)

對白魔芋分子生物學(xué)的研究目前主要集中在分子標(biāo)記及基因克隆等方面。張玉進(jìn)等利用RAPD分子標(biāo)記對收集到的22份魔芋材料進(jìn)行了DNA多態(tài)性標(biāo)記，是最早對魔芋資源應(yīng)用分子標(biāo)記技術(shù)的報(bào)道[17]。滕彩珠等對采集到的13份魔芋材料進(jìn)行了AFLP分子標(biāo)記研究，并進(jìn)行了較系統(tǒng)的分析，發(fā)現(xiàn)花魔芋的親緣關(guān)系與白魔芋較近[18]。張盛林和孫遠(yuǎn)航對收集到的白魔芋種內(nèi)資源進(jìn)行RAPD分子標(biāo)記技術(shù)分析，明確了白魔芋種內(nèi)親緣關(guān)系[19]。滕彩珠等通過采用ISSR分子標(biāo)記對30份魔芋資源材料進(jìn)行多態(tài)性分析，進(jìn)一步證明了白魔芋與花魔芋的近緣關(guān)系，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)白魔芋的遺傳多樣性較豐富[20]。蔣學(xué)寬等對96份魔芋材料進(jìn)行了ISSR分析，從聚類分析結(jié)果中進(jìn)一步證明了白魔芋和花魔芋的親緣關(guān)系[21]。白立偉通過對魔芋屬3個(gè)魔芋種的sHSP、HSP70、HSP90三個(gè)基因的CDs序列克隆，發(fā)現(xiàn)白魔芋和花魔芋序列的相似度高于珠芽魔芋和花魔芋之間的相似度，從RNA水平上進(jìn)一步驗(yàn)證了白魔芋和花魔芋的親緣關(guān)系[14]。對白魔芋相關(guān)分子生物學(xué)研究，為白魔芋育種奠定了理論基礎(chǔ)。

3栽培技術(shù)

目前，白魔芋栽培技術(shù)與花魔芋較為相同。研究也主要集中在引種栽培、套種、遮陰與豐產(chǎn)性等方面。崔鳴等通過對白魔芋的豐產(chǎn)性研究發(fā)現(xiàn)，膨大系數(shù)是影響白魔芋產(chǎn)量的重要因素[22]。吳睿等選用包括白魔芋在內(nèi)的5個(gè)品種進(jìn)行了越冬貯藏和栽培對比試驗(yàn)，結(jié)果表明在管理完善的情況下，白魔芋較適宜在長沙地區(qū)種植[23]。夏彬等通過檢索田間不同的栽培技術(shù)介紹，總結(jié)出一套較完備的白魔芋玉米套種標(biāo)準(zhǔn)化栽培技術(shù)[24]。唐明鳳等通過初探白魔芋軟腐病綜合防治技術(shù)，探索了白魔芋軟腐病防控體系[25]。綜上所述，配套的栽培措施和合理的農(nóng)藥使用是保持白魔芋豐產(chǎn)的必要保障。

4育種擴(kuò)繁技術(shù)

育種擴(kuò)繁是園藝植物研究中最重要的部分，研究的目的是通過人工的手段將性狀優(yōu)異的品種保存下來，并進(jìn)行快繁應(yīng)用到實(shí)際生產(chǎn)中。目前較常用的途徑有常規(guī)育種、誘變育種、生物技術(shù)育種及組織培養(yǎng)等途徑。

4.1育種

通過品種審定的花魔芋和珠芽魔芋品種不少，但育成的白魔芋新品種卻未見有報(bào)道。截至目前，關(guān)于白魔芋育種的報(bào)道僅有2例：范梅等通過對大量白魔芋材料的收集，選育出了2個(gè)優(yōu)良的地方品系[7]；張發(fā)春等利用收集來的云南特有白魔芋品種資源，篩選出了2個(gè)優(yōu)良的地方品系[26]。劉克頤等采用白魔芋與花魔芋、東川魔芋進(jìn)行種間雜交，發(fā)現(xiàn)花魔芋自交不育，白魔芋可育性很低[27]。正是由于這一障礙，一些研究人員也嘗試?yán)闷渌N技術(shù)選育白魔芋新品種。如牛義等使用秋水仙素對白魔芋進(jìn)行處理，首次獲得了同源四倍體植株[16]。劉好霞等通過種子浸泡法、根狀莖頂芽滴液法及誘導(dǎo)愈傷組織法對白魔芋進(jìn)行多倍體誘導(dǎo)，獲得一株純合四倍體單株，證明了魔芋倍性育種的可行性[28]。雖然未見有白魔芋新品種育成的報(bào)道，但一些已取得成功的途徑值得魔芋育種專家借鑒和拓展。

4.2組培技術(shù)

目前，白魔芋和花魔芋繁殖方式的主體是使用自然產(chǎn)生的小球莖、根狀莖作為“種子”進(jìn)行播種，收獲商品芋，但繁殖系數(shù)較低。在擴(kuò)大生產(chǎn)的過程中，種源嚴(yán)重不足，組織培養(yǎng)是解決該問題的一條良好的途徑[29]。關(guān)于白魔芋組培快繁技術(shù)已有大量研究報(bào)道，其中愈傷組織培養(yǎng)最為常見。最初的研究認(rèn)為，白魔芋根、葉片、葉柄和花藥很難培養(yǎng)并再生植株[30]，而1992年張興國等以白魔芋5個(gè)不同部位作為外植體材料進(jìn)行原生質(zhì)體培養(yǎng)并取得了成功[31]，這標(biāo)志著白魔芋組培技術(shù)開始走向成熟。此后二十多年不斷有學(xué)者在改進(jìn)魔芋組培配方。吳毅歆和謝慶華利用11種培養(yǎng)基對白魔芋5種不同的營養(yǎng)器官進(jìn)行組培試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)了皮上芽苞部位作為外植體效果最好，并篩選出了各自適宜的培養(yǎng)基，同時(shí)通過試驗(yàn)還證明了在培養(yǎng)基中加入0.1%PVP和0.1%Vc對防止褐化有一定的作用[32]。黃遠(yuǎn)新等研究表明，組培效果和培養(yǎng)基中濃度組合相關(guān)，而和魔芋類型無關(guān)，并且在黑暗或散射光下培養(yǎng)，可大大減少切塊傷口的褐化程度[33]。陳金宏等利用白魔芋球莖做外植體，通過多次試驗(yàn)得出，最適宜白魔芋球莖組培的培養(yǎng)基配方為“MS+NAA0.5 mg/L+BA0.7 mg/L”[34]。此外在汲取了其他作物液體培養(yǎng)成功經(jīng)驗(yàn)的基礎(chǔ)上，胡楠等突破性地將淺層液體應(yīng)用到魔芋組培上，發(fā)現(xiàn)淺層液體培養(yǎng)在褐變率、愈傷組織生長速度、出芽率、根粗壯和成本等方面等均優(yōu)于固體培養(yǎng)[35]。魔芋組培技術(shù)的成熟，一定程度上為白魔芋擴(kuò)繁和其他育種途徑的應(yīng)用提供一定的便利。

5展望

白魔芋是一種應(yīng)用前景很廣且較“年輕”的作物，自1984年發(fā)現(xiàn)以來，僅僅過了30多年。較之花魔芋，白魔芋葡甘露聚糖含量及品質(zhì)、抗逆性、抗病性等方面的優(yōu)勢明顯，但單位面積產(chǎn)量遠(yuǎn)不及花魔芋。此外，白魔芋膨大系數(shù)低，從種芋到商品芋需要的時(shí)間比花魔芋長，這些是限制白魔芋大規(guī)模種植的最主要因素。因此，白魔芋高產(chǎn)示范、基礎(chǔ)研究及遺傳改良是日后白魔芋研究的重點(diǎn)。筆者通過結(jié)合一些地方性政策及園藝作物研究的熱門方向，對白魔芋相關(guān)研究提出幾點(diǎn)展望。

5.1實(shí)行白魔芋標(biāo)準(zhǔn)化栽培模式

未來白魔芋的栽培模式應(yīng)當(dāng)實(shí)現(xiàn)規(guī)范化、系統(tǒng)化、規(guī)模化的目標(biāo)。四川省涼山州金陽縣在申報(bào)“金陽白魔芋”地理標(biāo)志產(chǎn)品保護(hù)時(shí)，率先制訂了白魔芋栽培種植過程中無公害生產(chǎn)技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)，力求規(guī)范化發(fā)展魔芋產(chǎn)業(yè)。制訂白魔芋種植標(biāo)準(zhǔn)，對于引種種植地區(qū)白魔芋的發(fā)展十分必要。白魔芋標(biāo)準(zhǔn)化種植也是防治病害，提高單位面積產(chǎn)量，推進(jìn)魔芋產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的重要措施。

5.2進(jìn)一步完善白魔芋基礎(chǔ)生物學(xué)研究

白魔芋相關(guān)生物學(xué)研究現(xiàn)今只是局限于點(diǎn)，而未到達(dá)面。一個(gè)較全面的白魔芋生理學(xué)系統(tǒng)是魔芋栽培技術(shù)應(yīng)用的必要保障，因此，研究可對照單子葉植物綱和天南星科植物的一些重要生理指標(biāo)的測定，根據(jù)需要測定白魔芋相關(guān)指標(biāo)，完善其生理學(xué)系統(tǒng)。同時(shí)結(jié)合現(xiàn)今流行的分子生物學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)方面的技術(shù)，進(jìn)一步探究白魔芋內(nèi)源調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。2011年，第一個(gè)花魔芋球莖轉(zhuǎn)錄組出現(xiàn)在NCBI中，是世界上首個(gè)魔芋屬植物的轉(zhuǎn)錄組[36]；2013—2014年，花魔芋和珠芽魔芋葉片的轉(zhuǎn)錄組以及小分子RNA測序結(jié)果公布，一些重要的靶基因和調(diào)控途徑也逐漸被鑒定出[37-38]。筆者認(rèn)為白魔芋較花魔芋優(yōu)勢明顯，白魔芋轉(zhuǎn)錄組及小分子RNA測序?qū)⒂兄谶M(jìn)一步深度挖掘一些調(diào)控網(wǎng)絡(luò)關(guān)鍵的數(shù)量性質(zhì)基因。同時(shí)依據(jù)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，可設(shè)計(jì)引物對不同魔芋資源進(jìn)行更深層次的分子標(biāo)記和SNP位點(diǎn)的挖掘，為日后魔芋屬植物DNA指紋圖譜的構(gòu)建奠定基礎(chǔ)。此外，蛋白質(zhì)組學(xué)是一門新興的技術(shù)，通過蛋白提取尋找鑒定差異蛋白，篩選交集蛋白，亞細(xì)胞定位，這有助于深入理解白魔芋細(xì)胞發(fā)育及遺傳調(diào)控機(jī)制。

5.3應(yīng)用生物技術(shù)育種方式選育白魔芋良種

由于多種條件的限制，白魔芋育種始終止步不前。筆者認(rèn)為，白魔芋作為一種無性繁殖或近似無性繁殖植物，3年才能開花，且受雌花和雄花花期不遇等因素的限制，故采用生物技術(shù)育種是一種較合理且速度快的方式。前期一些學(xué)者應(yīng)用多倍體和輻射突變育種等方法選育魔芋新品種，取得了不錯的效果，不失為白魔芋品種選育的一條有效途徑。體細(xì)胞雜交技術(shù)已經(jīng)在番茄、煙草、柑橘等作物上應(yīng)用較成熟了，理論上將不同魔芋屬植物進(jìn)行性狀重組，有較大可能出現(xiàn)結(jié)合不同親本優(yōu)良性狀的新品種，因此結(jié)合其他作物上一些成功的經(jīng)驗(yàn)，將原生質(zhì)體培養(yǎng)、體細(xì)胞雜交技術(shù)應(yīng)用到白魔芋育種中是一條較可行的途徑。分子標(biāo)記輔助育種在水稻等作物上已廣泛應(yīng)用，白魔芋品質(zhì)突出，對控制數(shù)量性狀的一些基因進(jìn)行分子標(biāo)記和QTL定位，對未來選育白魔芋新品種有很大的幫助。近些年來，轉(zhuǎn)基因技術(shù)在作物遺傳育種中應(yīng)用較廣泛，轉(zhuǎn)親緣關(guān)系較近物種的某些優(yōu)良基因有助于進(jìn)一步改良白魔芋的一些品質(zhì)缺陷。同時(shí)，依據(jù)轉(zhuǎn)基因技術(shù)形成的基因敲除和突變體選育等方法在不介入外源基因的同時(shí)，可以改良白魔芋某些不利性狀，是白魔芋良種選育的一條可利用的途徑。

自2001年中國加入WTO以來，魔芋精粉逐漸成為我國農(nóng)產(chǎn)品出口創(chuàng)匯的一個(gè)重要產(chǎn)品。白魔芋葡甘露聚糖含量高，品質(zhì)好，深受全世界魔芋精粉生產(chǎn)者和消費(fèi)者的喜愛。但是，幾十年來，雖然對白魔芋的研究一直沒有中斷過，但仍未像其他作物那樣受到足夠的重視，育種研究呈現(xiàn)出停滯不前狀態(tài)。筆者認(rèn)為應(yīng)重視白魔芋的價(jià)值，研發(fā)各地配套的栽培措施，推廣和開發(fā)我國這一獨(dú)特的資源；同時(shí)，完善白魔芋基礎(chǔ)生物學(xué)研究，采用新技術(shù)選育白魔芋良種。相信隨著白魔芋研究的不斷深入，白魔芋這一獨(dú)特魔芋種必將為山區(qū)人民脫貧致富釋放出更大能量。

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（責(zé)任編輯：丁志祥）