摘 要 綜述了國(guó)內(nèi)外魔芋種質(zhì)資源的研究現(xiàn)狀，以及利用自然選擇、誘變育種和生物技術(shù)育種等開展魔芋種質(zhì)創(chuàng)新與新品種選育取得的進(jìn)展，并對(duì)今后魔芋新品種選育及良種保存提出了建議。

關(guān)鍵詞 魔芋；種質(zhì)資源；遺傳育種

中圖分類號(hào)：S632.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1673-890X（2016）4-048-05

知網(wǎng)出版網(wǎng)址：http：//www.cnki.net/kcms/detail/50.1186.s.20160224.1543.032.html 網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間：2016-2-24 15：43：12

魔芋（Amorphophalms konjac）是天南星科（Araceae）魔芋屬（Amorphophallus Blume）約170種植物的總稱，我國(guó)有21種，其中9種為我國(guó)特有種。魔芋在栽培學(xué)上屬薯芋類作物。

魔芋球莖富含多糖、蛋白質(zhì)、纖維以及多種氨基酸、微量元素和生物堿，同時(shí)性味歸經(jīng)，寒、辛，能入藥。因此，魔芋既是重要的保健蔬菜之一，也廣泛用于食品、醫(yī)藥和工業(yè)上。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界每年需求魔芋精粉超過(guò)10萬(wàn)t[1]。但截至目前，我國(guó)魔芋栽培大多采用傳統(tǒng)的地方品種及栽培技術(shù)，使得魔芋產(chǎn)出量遠(yuǎn)達(dá)不到要求。近年來(lái)，隨著魔芋國(guó)際貿(mào)易量的增加及加工業(yè)、制品業(yè)的發(fā)展，對(duì)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)魔芋品種提出了更高的要求。因此，加快魔芋新品種選育尤其是適于不同加工產(chǎn)品的專用品種選育至關(guān)重要。我國(guó)魔芋栽培歷史悠久，種質(zhì)資源豐富，各地地方品種較多，通過(guò)對(duì)國(guó)內(nèi)外魔芋種質(zhì)資源的收集整理和鑒定利用，可為魔芋種質(zhì)改良和新品種選育提供有力的保證。本文綜述國(guó)內(nèi)外魔芋種質(zhì)資源及育種研究的現(xiàn)狀，并對(duì)今后魔芋種質(zhì)資源創(chuàng)新及新品種選育提出建議。

1魔芋種質(zhì)資源研究

魔芋喜溫暖濕潤(rùn)，不適酷暑干燥?，F(xiàn)廣泛分布在亞洲各熱帶、亞熱帶及溫帶地區(qū)，尤以中國(guó)及中南半島栽培較為普遍。關(guān)于魔芋的起源尚無(wú)定論，據(jù)日本學(xué)者星川清新記載，魔芋原產(chǎn)于印度、錫金等地。細(xì)胞學(xué)研究表明，魔芋亞洲種較為原始，非洲種更為進(jìn)化[2-4]。Hetterscheid. W等整理分類表明，魔芋主要分布在亞洲印度、中南半島和云南為主的中國(guó)南部及東南亞，非洲占少數(shù)[5]。國(guó)內(nèi)學(xué)者李恒（1986）認(rèn)為天南星科植物的起源時(shí)期不晚于白堊紀(jì)，起源地是歐亞古陸亞洲南緣地帶，而不是非洲、大洋洲或亞洲古南大陸，更不是新大陸。劉佩瑛認(rèn)為魔芋的起源中心在當(dāng)時(shí)為熱帶氣候的亞洲中南半島北部和云南南部北緯16°～24°地帶，其始祖種為熱帶森林下層的草本植物。綜合魔芋的種質(zhì)資源分布和生物學(xué)特性來(lái)看，一般多傾向于魔芋起源于亞洲較溫暖的山區(qū)[6]。

我國(guó)魔芋種質(zhì)資源比較豐富，迄今為止已發(fā)現(xiàn)并命名的有20余種，約占世界魔芋種數(shù)的22.6%，其中10余種為我國(guó)特有，如白魔芋、田陽(yáng)魔芋等。

我國(guó)魔芋各地均有栽培，地方品種混雜，如清江花魔芋、井岡山魔芋、萬(wàn)源花魔芋、德宏花魔芋、昭通珠芽魔芋、西雙版納紅魔芋、金佛山魔芋等，它們都是在當(dāng)?shù)氐淖匀粭l件下經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的栽培馴化和培育選擇而來(lái)的。據(jù)統(tǒng)計(jì)，魔芋地方品種之間的特性差異較大，其植株大小、葉柄顏色、裂片顏色、球莖含水量、葡甘聚糖含量及功能性成分含量等差異顯著，球莖質(zhì)量從幾克到數(shù)十千克不等；葉柄顏色有灰白、淺綠、暗綠、棕褐色等；裂片顏色有嫩綠、深綠、暗綠等；葡甘聚糖含量20%～60%不等；球莖剖面顏色有白色、淺黃、黃色、粉紅色等。宣慢首次將國(guó)內(nèi)外收集的79份魔芋材料資源采用形態(tài)鑒定法分為6類[7]。蔣學(xué)寬通過(guò)連續(xù)2年對(duì)魔芋品種形態(tài)學(xué)性狀的觀測(cè)和統(tǒng)計(jì)，篩選了55個(gè)實(shí)效形態(tài)性狀指標(biāo)，采用Q型聚類分析，表明在等級(jí)結(jié)合線L=15時(shí)可將96份魔芋品種材料分為8大類，聚類結(jié)果與《中國(guó)植物志》魔芋屬植物的經(jīng)典分類基本相同[8]。張風(fēng)潔對(duì)96份魔芋種質(zhì)資源的30個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，30個(gè)形態(tài)性狀的平均變異系數(shù)為48.1%，魔芋種質(zhì)資源性狀差異明顯，變異范圍大，遺傳多樣性豐富[9]。除裂片顏色一致性較強(qiáng)外，芽形狀、葉柄分叉處有無(wú)珠芽、葉柄底色、葉柄斑紋顏色、葉柄斑紋大小和球莖剖面顏色具有豐富的遺傳變異。

近年來(lái)，分子標(biāo)記技術(shù)發(fā)展迅猛，已成為檢測(cè)植物種質(zhì)資源多樣性和鑒定種質(zhì)親緣關(guān)系的重要工具。張玉進(jìn)等利用RAPD標(biāo)記對(duì)22份魔芋資源基因組DNA進(jìn)行多態(tài)性標(biāo)記，將其分為5大類[10]，為魔芋種質(zhì)資源的分類提供了分子水平的依據(jù)。滕彩珠等利用AFLP技術(shù)對(duì)13份魔芋資源基因組DNA進(jìn)行多態(tài)性標(biāo)記研究系統(tǒng)進(jìn)化，結(jié)果表明白魔芋、珠芽魔芋分別和花魔芋、西盟魔芋親緣關(guān)系較近[11]。張盛林和孫遠(yuǎn)航對(duì)白魔芋種內(nèi)資源的親緣關(guān)系進(jìn)行RAPD分析，進(jìn)一步從分子水平明確了白魔芋種內(nèi)親緣關(guān)系[12]。滕彩珠等對(duì)30份魔芋種質(zhì)資源基因組DNA進(jìn)行ISSR多態(tài)性標(biāo)記分析，研究表明甜魔芋和花魔芋、西盟魔芋和珠芽魔芋關(guān)系比較近，白魔芋的遺傳多樣性較為豐富，它與花魔芋的進(jìn)化關(guān)系較近[13]。蔣學(xué)寬利用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)96份魔芋品種進(jìn)行標(biāo)記，遺傳聚類結(jié)果表明，在相似系數(shù)D=0.753時(shí)可將96份魔芋品種分為9大類，與數(shù)量分類學(xué)Q型聚類結(jié)果基本吻合[8]，驗(yàn)證了數(shù)量分類學(xué)方法和性狀選取的合理性。

2魔芋育種技術(shù)研究

魔芋育種技術(shù)相對(duì)于其他蔬菜作物發(fā)展較緩慢，主要是其獨(dú)特的生長(zhǎng)發(fā)育特性決定的，特殊性在于魔芋屬于胚乳正常發(fā)育、而胚發(fā)育異常的胚胎單極發(fā)育模式。20世紀(jì)80年代初，由于對(duì)魔芋繁育缺乏認(rèn)識(shí)，一度認(rèn)為魔芋只有無(wú)性繁殖，而無(wú)有性生殖，因此，其品種改良技術(shù)也局限于自然群體選擇。隨著胚胎學(xué)的快速發(fā)展以及對(duì)魔芋育種技術(shù)的進(jìn)一步研究，結(jié)果表明，魔芋的種子是異株雜交的產(chǎn)物，仍然為有性器官，這為魔芋進(jìn)行種間雜交及遠(yuǎn)緣雜交提供了重要科學(xué)依據(jù)。

2.1自然選擇

由于魔芋栽培品種有性開花結(jié)實(shí)費(fèi)時(shí)，天然混雜群體、自然形態(tài)變異豐富多樣等特點(diǎn)，長(zhǎng)期以來(lái)魔芋良種繁育主要以無(wú)性系選育為主，其中通過(guò)對(duì)大田群體自然變異的選擇已成為較為有效的方法，尤其是地方種和農(nóng)家種是重要的品種改良資源。日本早在1921年就開始了花魔芋品種培育的研究，通過(guò)本地種和外來(lái)種不同種間不斷地雜交改良，相繼培育成功綜合性狀優(yōu)良的農(nóng)林1～4號(hào)[14]。

國(guó)內(nèi)審定的第一個(gè)魔芋品種是由劉佩瑛等從15個(gè)農(nóng)家魔芋品種中選育出的，命名為萬(wàn)源花魔芋[15]。范梅和余顯榮收集了大量白魔芋，發(fā)現(xiàn)并選育出了綜合性狀好、經(jīng)濟(jì)效益高的金陽(yáng)紫紅桿和明枝山青麻桿2個(gè)優(yōu)良的地方品系[16]。張發(fā)春和寸湘琴通過(guò)對(duì)云南各地區(qū)特有白魔芋品種資源的比較分析，篩選出2個(gè)可直接推廣應(yīng)用優(yōu)良的地方品系[17]。劉金龍等從武陵山區(qū)魔芋資源中系統(tǒng)選育并審定了清江花魔芋[18]。牛義等從云南花魔芋栽培群體種中，經(jīng)過(guò)多年復(fù)選、組培快繁、品種比較、區(qū)域試驗(yàn)以及生產(chǎn)試驗(yàn)篩選出了綜合性狀優(yōu)良的新品種“渝魔1號(hào)”，是國(guó)內(nèi)審定的第三個(gè)花魔芋品種[19]。李勇軍等從麗江花魔芋群體中選育出對(duì)軟腐病和白絹病抗性較好的花魔芋新品種‘云芋1號(hào)’[20]。

2.2誘變育種

早在1935年，美國(guó)學(xué)者M(jìn)iller首次用x-射線輻照甘薯得到一些葉形、薯皮色、肉色和食味等突變體以來(lái)，各種物理、化學(xué)試劑誘變植物突變就成為世界各國(guó)學(xué)者爭(zhēng)先采用的育種方法之一。張盛林等發(fā)現(xiàn)不同劑量的60Co-γ射線會(huì)使魔芋植株性狀發(fā)生變異，0.258 C/kg的照射量會(huì)增加小葉變異率[21]。魔芋的主芽受損率非常高，不能正常萌芽。黃訓(xùn)瑞等研究表明，對(duì)球莖成活率有明顯改善效應(yīng)的60Co-γ射線適宜量為7～10 Gy[22]。吳金平以塊莖鱗片愈傷為材料，用甲基磺酸乙酯和軟腐病菌濾液處理篩選到抗性不同的變異株[23]。劉好霞等利用秋水仙素處理魔芋植株，成功得到多倍體，為后續(xù)多倍體種質(zhì)改良奠定了基礎(chǔ)[24]。鐘伏付等研究表明，化學(xué)試劑誘導(dǎo)成功的四倍體清江花魔芋光合效率大大提高[1]。

2.3生物技術(shù)育種

1986年，張征蘭等和Shimoyama首次成功進(jìn)行了魔芋外植體的組織離體培養(yǎng)，開啟了魔芋生物技術(shù)育種的新篇章。目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者在魔芋組培良種快繁、微型試管芋誘導(dǎo)、器官發(fā)生、原生質(zhì)體培養(yǎng)和轉(zhuǎn)基因等研究方面取得了一些進(jìn)展。

2.3.1 脫毒或良種快繁

魔芋為無(wú)性繁殖作物，傳統(tǒng)種繁周期長(zhǎng)，加之長(zhǎng)期無(wú)性繁殖，使魔芋種芋帶毒，種性退化，品質(zhì)下降，抗逆性降低。魔芋外植體組織培養(yǎng)技術(shù)是良種快繁最有效的方法。

研究認(rèn)為，魔芋花藥、葉片和根作為外植體組培很難獲得成功[25]。莊承紀(jì)和周建葵認(rèn)為將魔芋葉柄作為外植體，生長(zhǎng)速度快，再生植株數(shù)量較多[26]。吳毅歆和謝慶華對(duì)球莖作為外植體進(jìn)行了深入的研究，結(jié)果表明皮上芽苞是魔芋最適合的外植體材料[27]。黃遠(yuǎn)新等以不同種魔芋塊莖為外植體材料，研究表明誘導(dǎo)愈傷組織分化程度與魔芋種類無(wú)關(guān)，NAA濃度在0.5 mg/L時(shí)，寄栽苗成活率達(dá)80%以上[28]。此外，采用淺層液體培養(yǎng)基進(jìn)行魔芋組培可以有效避免褐化，提高生長(zhǎng)速度[29]。胡悅等以萬(wàn)源花魔芋腋芽或不定芽為材料，探討了魔芋組培快繁的影響因素，篩選出腋芽試管微型芋誘導(dǎo)形成最適培養(yǎng)條件，誘導(dǎo)率達(dá)90.9%[30]。孫繼華等成功進(jìn)行了魔芋高效遺傳再生體系試驗(yàn)，認(rèn)為誘導(dǎo)愈傷組織、不定芽分化、生根的最佳激素組合分別為“MS+6-BA 0.5 mg/L+NAA 0.5 mg/L”“MS+6-BA 1.5 mg/L+NAA 0.5 mg/L”“MS+NAA 0.5 mg/L+6-BA 1.0 mg/L”，繁殖系數(shù)較高[31]。

2.3.2 細(xì)胞融合技術(shù)

原生質(zhì)體融合（protoplast fusion）是指通過(guò)人為的方法，使遺傳性狀不同的2個(gè)細(xì)胞的原生質(zhì)體融合，實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)緣植株的基因重組過(guò)程，此種方法為種質(zhì)資源創(chuàng)新和品種改良提供了新的思路[32]。

隨著植物原生質(zhì)體培養(yǎng)及植株再生技術(shù)的突破，魔芋原生質(zhì)體融合也取得了很大進(jìn)展。張興國(guó)等以白魔芋和花魔芋的愈傷再生植株幼葉為材料，采用酶法制備得到魔芋原生質(zhì)體，但由于其在組培過(guò)程中褐化嚴(yán)重，后續(xù)培養(yǎng)幾乎很難形成細(xì)胞壁并再生成植株[33]，因此，這一工作有待于進(jìn)一步研究。

2.3.3 轉(zhuǎn)基因育種

隨著基因工程技術(shù)的蓬勃發(fā)展，轉(zhuǎn)基因技術(shù)為蔬菜作物的品種改良和種質(zhì)創(chuàng)新提供了一條新的途徑。張興國(guó)等先后從魔芋球莖中克隆ADP-葡萄糖焦磷酸化酶的大亞基和小亞基的cDNA片段[34]。通過(guò)構(gòu)建大亞基反義表達(dá)載體，楊正安采用農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化法獲得了2塊具抗性的愈傷組織[35]。同樣，李貞霞通過(guò)構(gòu)建小亞基反義表達(dá)載體，以葡甘聚糖含量高、品質(zhì)好的白魔芋愈傷為遺傳轉(zhuǎn)化材料，采用農(nóng)桿菌和基因槍介導(dǎo)法成功獲得了白魔芋基因反義表達(dá)植株[36-37]。由于ADP-葡萄糖焦磷酸化酶是葡萄糖合成供體的催化物，因此，這一研究成果可能會(huì)促進(jìn)葡甘露聚糖的合成，進(jìn)一步改善白魔芋品質(zhì)。StPRp27屬于馬鈴薯晚疫病病程相關(guān)抗病基因，嚴(yán)華兵經(jīng)農(nóng)桿菌介導(dǎo)方式將其轉(zhuǎn)化白魔芋[38]，之后陳偉達(dá)以花魔芋葉柄外植體為轉(zhuǎn)化該基因的材料，二者均獲得抗病性高于正常株的陽(yáng)性轉(zhuǎn)化株，為魔芋品種創(chuàng)造了新的抗病種質(zhì)資源[39]。

3展望

3.1加強(qiáng)魔芋種質(zhì)資源收集、整理、創(chuàng)新和應(yīng)用

雖然我國(guó)魔芋種質(zhì)資源較多，但由于地域限制，遺傳背景相對(duì)狹窄，遠(yuǎn)不能滿足育種需要。為此，今后應(yīng)在廣泛整理國(guó)內(nèi)魔芋種質(zhì)資源的同時(shí)，加大國(guó)外魔芋種質(zhì)的引進(jìn)，開展種質(zhì)資源的鑒定評(píng)價(jià)和創(chuàng)新利用研究，包括對(duì)產(chǎn)量品質(zhì)性狀、抗逆抗病蟲能力等主要性狀的改良，為魔芋育種提供特征明確的優(yōu)良種質(zhì)[40]。

3.2加強(qiáng)生物技術(shù)在魔芋育種上的應(yīng)用

魔芋栽培種繁種周期長(zhǎng)達(dá)4～5 a，雌、雄花期不遇，開花的環(huán)境條件嚴(yán)格，花粉發(fā)芽率低，自交不親和等導(dǎo)致難以對(duì)魔芋進(jìn)行大規(guī)模生產(chǎn)上的有性雜交育種。因此，加強(qiáng)生物技術(shù)育種在魔芋上的應(yīng)用研究尤為必要，包括進(jìn)一步完善魔芋離體器官及原生質(zhì)體培養(yǎng)與植株高頻再生技術(shù)體系，利用細(xì)胞融合技術(shù)進(jìn)行品種間體細(xì)胞雜交，以及重要性狀關(guān)鍵基因克隆和高效遺傳轉(zhuǎn)化體系，以加強(qiáng)品種間的基因交流，創(chuàng)造魔芋新品質(zhì)；同時(shí)，通過(guò)對(duì)魔芋種質(zhì)資源的鑒定評(píng)價(jià)與優(yōu)選，定向培育不同用途的專用魔芋品種。

3.3健全魔芋良種繁育與技術(shù)推廣應(yīng)用體系

魔芋長(zhǎng)期無(wú)性繁殖的特點(diǎn)，以及目前其栽培種芋主要來(lái)自生產(chǎn)大田的現(xiàn)狀，易導(dǎo)致魔芋良種種性退化。因此，在加強(qiáng)魔芋種質(zhì)創(chuàng)新與新品種選育的同時(shí)，應(yīng)加強(qiáng)魔芋良種繁育技術(shù)研究，建立品種優(yōu)選與良種多級(jí)繁育技術(shù)體系，防止品種混雜退化。此外，可采取跨區(qū)域協(xié)作，異地繁重等，建設(shè)良種繁育基地，實(shí)行魔芋種芋與生產(chǎn)田分離，有效控制魔芋毀滅性病害的傳播與蔓延，促進(jìn)魔芋產(chǎn)業(yè)持續(xù)健康發(fā)展。

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（責(zé)任編輯：丁志祥）