靳曉揚(yáng)侯鵬飛張肖晗趙芊宋水山

（1. 河北工業(yè)大學(xué)化工學(xué)院，天津 300130；2. 河北省科學(xué)院生物研究所，石家莊 050051）

細(xì)菌信號(hào)分子N-?；呓z氨酸內(nèi)酯調(diào)控植物抗病反應(yīng)的研究進(jìn)展

靳曉揚(yáng)1，2侯鵬飛2張肖晗2趙芊2宋水山2

（1. 河北工業(yè)大學(xué)化工學(xué)院，天津 300130；2. 河北省科學(xué)院生物研究所，石家莊 050051）

N-?；呓z氨酸內(nèi)酯（AHLs）在生物信息交流中發(fā)揮了重要作用，為革蘭氏陰性細(xì)菌種內(nèi)和種間的相互作用提供了化學(xué)基礎(chǔ)并參與細(xì)菌多種生理行為的調(diào)控。不僅是細(xì)菌，植物同樣可以感知AHLs，并作出反應(yīng)。綜述近幾年來(lái)AHLs調(diào)控植物抗病反應(yīng)的研究進(jìn)展，有助于探究AHLs對(duì)寄主植物的影響途徑和機(jī)理，旨為在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用奠定理論基礎(chǔ)。

細(xì)菌；N-?；呓z氨酸內(nèi)酯；植物；抗病反應(yīng)

在細(xì)菌中，一個(gè)群體協(xié)調(diào)一致的行為通常是通過(guò)一種被稱(chēng)為群體感應(yīng)（quorum sensing，QS）的濃度依賴(lài)型信息交流機(jī)制來(lái)實(shí)現(xiàn)的。N-?；呓z氨酸內(nèi)酯（N-acyl homoserine lactones，AHLs）就是革蘭氏陰性細(xì)菌中介導(dǎo)這一信息交流機(jī)制的信號(hào)分子，它通過(guò)自身濃度的變化來(lái)調(diào)控細(xì)菌的基因表達(dá)，進(jìn)而調(diào)控細(xì)菌的生物學(xué)功能［1］。然而近年的研究發(fā)現(xiàn)，AHLs還可以被真核生物細(xì)胞識(shí)別感知并做出相應(yīng)的反應(yīng)，從而介導(dǎo)細(xì)菌與其真核寄主生物之間的信息交流［2，3］。一些信號(hào)分子對(duì)植物起到了有益的影響，如N-己?；呓z氨酸內(nèi)酯（C6-HSL）能促進(jìn)擬南芥的生長(zhǎng)［4］；N-羰基十四?；呓z氨酸內(nèi)酯（3OC14-HSL）能使擬南芥和大麥的免疫抗性增強(qiáng)［5］。AHLs的這種功能是通過(guò)激活植物自身的生長(zhǎng)和防御機(jī)制來(lái)實(shí)現(xiàn)的，而AHLs本身并不像植物營(yíng)養(yǎng)素如碳源、氮源那樣通過(guò)植物直接吸收和代謝來(lái)起到作用。本文著重討論了AHLs誘導(dǎo)植物抗性及其誘導(dǎo)抗性分子機(jī)制的最新研究進(jìn)展［6］。

1 AHLs調(diào)控植物生理行為

植物針對(duì)不同的AHLs信號(hào)分子會(huì)做出不同的反應(yīng)［4，7，8］，這通常是通過(guò)感知AHLs的?；L(zhǎng)度來(lái)實(shí)現(xiàn)的。研究發(fā)現(xiàn)，短鏈AHLs（C4-HSL、C6-HSL、OC6-HSL和OC8-HSL）能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)［4，8-10］；C10-HSL和3OC10-HSL影響植物根的形態(tài)和根毛的形成［8，11］；而OC12-HSL和3OC14-HSL對(duì)植物生長(zhǎng)沒(méi)有影響，但卻能誘導(dǎo)植物的抗性［4，5］。此外，本實(shí)驗(yàn)室研究發(fā)現(xiàn)，3OC8-HSL不僅能夠促進(jìn)擬南芥根的生長(zhǎng)［10］，還能顯著降低病原菌在擬南芥體內(nèi)的定殖，誘導(dǎo)擬南芥標(biāo)志抗病基因的表達(dá)，增強(qiáng)擬南芥對(duì)P. syringae DC3000 pv tomato（Pst）的抗性（未發(fā)表）。另外，AHLs在植物中的運(yùn)輸在一些報(bào)道中仍未解決。G?tz等［12］演示了大麥中C6-HSL和C8-HSL從植物根部移動(dòng)到葉片中，但C10-HSL并沒(méi)有被運(yùn)輸。相似地，在擬南芥中發(fā)現(xiàn)C6-HSL從根部被運(yùn)輸?shù)饺~片，C10-HSL和C14-HSL并未參與。Schikora等［5］在研究AHLs誘導(dǎo)擬南芥對(duì)活體營(yíng)養(yǎng)型致病菌和半活體營(yíng)養(yǎng)型致病菌的抗性時(shí)發(fā)現(xiàn)，3OC-14-HSL本身并不誘導(dǎo)植物表現(xiàn)防衛(wèi)反應(yīng)，如病原菌定殖的減少、活性氧爆發(fā)、細(xì)胞過(guò)敏性壞死、抗病基因表達(dá)增強(qiáng)等；而一旦接種病原菌或病原激發(fā)子flg22，3OC14-HSL預(yù)處理的植物會(huì)比未經(jīng)AHLs預(yù)處理的植物更迅速而強(qiáng)烈的表現(xiàn)出上述防衛(wèi)反應(yīng)。

雖然運(yùn)輸和促生長(zhǎng)能力之間的關(guān)系仍未闡述清楚，但誘導(dǎo)整個(gè)系統(tǒng)的抗性是AHLs對(duì)植物的另一方面的影響，對(duì)根部處理后，在葉片中并未檢測(cè)到3OC14-HSL，但3OC14-HSL仍能誘導(dǎo)植物對(duì)活體營(yíng)養(yǎng)型致病菌的抗性，符合系統(tǒng)性抗病概念。這表示AHLs調(diào)控植物生理行為依賴(lài)于其?；鶄?cè)鏈長(zhǎng)度，而?；湹拈L(zhǎng)度或是影響AHLs在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)囊蛩亍?/p>

2 AHLs誘導(dǎo)植物的抗病機(jī)制

2.1 AHL-priming機(jī)制

一些生物和非生物因子如激活蛋白、寡糖和小分子化合物等可以通過(guò)誘導(dǎo)激活植物體內(nèi)的自身免疫反應(yīng)來(lái)增強(qiáng)植物抵抗病原物侵染的能力，這類(lèi)因子被稱(chēng)之為植物抗病免疫激發(fā)子。β-氨基丁酸（BABA）、壬二酸、低濃度水楊酸等被證實(shí)具有激發(fā)子的功能［13］?！癙riming”是指被激發(fā)子誘導(dǎo)后的細(xì)胞對(duì)隨后的侵染發(fā)生更強(qiáng)烈的防衛(wèi)反應(yīng)的現(xiàn)象，是激發(fā)子誘導(dǎo)植物抗性的重要機(jī)制。AHLs屬于小分子化合物，具有類(lèi)似激發(fā)子的功能。

Steidle等［5，14］采用帶有GFP標(biāo)簽的檢測(cè)菌株P(guān)seudomonas putida FG117 pKR C12 GFP［lasR+lasB gfp（ASV）］，對(duì)在根部施加60 nmol/L 3OC14-HSL的植物進(jìn)行AHLs檢測(cè)，并未在葉部檢測(cè)到3OC14-HSL的存在，這表明3OC14-HSL誘導(dǎo)植物抗性并不是AHLs本身，而是其引發(fā)了植物系統(tǒng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)［1］。

2.2 AHLs誘導(dǎo)抗性和水楊酸、茉莉酸通路之間的交互作用

水楊酸和茉莉酸是植物體內(nèi)重要的信號(hào)分子，是植物防衛(wèi)的關(guān)鍵因素。不同植物抗性反應(yīng)中體內(nèi)SA和JA的積累是植物系統(tǒng)獲得性抗病性的基礎(chǔ)。整體系統(tǒng)抗性中最清楚的兩個(gè)抗病機(jī)制系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性（induced systemic resistance，ISR）和系統(tǒng)獲得抗性（systemic acquired resistance，SAR），分別依賴(lài)于JA/ET和SA。不同的防衛(wèi)信號(hào)通路通過(guò)協(xié)同作用來(lái)加強(qiáng)植物對(duì)病原菌的抵抗［15］，其他情況下，防御信號(hào)通路之間存在拮抗作用使植物對(duì)病原菌能夠做出專(zhuān)一的對(duì)抗。

Schenk等［13］通過(guò)不能感應(yīng)植物兩大防衛(wèi)激素SA和JA的突變體的分析，試圖揭示AHLs誘導(dǎo)植物抗性的機(jī)制，推測(cè)JA和SA是否參與AHLs誘導(dǎo)的抗性的建立。Gao和Pozo等［16，17］比較了Col-0野生型、SA信號(hào)受損突變體（npr1-1）及JA感知受損突變體（coi1-16），6 μmol/L 3OC14-HSL預(yù)處理擬南芥野生型，能夠顯著降低Pst在植株上的定殖，而用3OC14-HSL預(yù)處理和未處理的SA信號(hào)通路突變體npr1-1沒(méi)有表現(xiàn)出區(qū)別，這說(shuō)明了AHLs誘導(dǎo)抗性的產(chǎn)生需要NPR1的參與。與此相反，在JA不敏感的突變體coi1-16中，用3OC14-HSL預(yù)處理可以增強(qiáng)其對(duì)Pst的抗性，該結(jié)果與野生型一致。進(jìn)一步分析不能合成JA-Ile（茉莉酸異亮氨酸）的jar1-1突變體，發(fā)現(xiàn)與野生型Col-0和突變體coi1-16相似，jar1-1也表現(xiàn)出了AHLs誘導(dǎo)抗性，包括coi1-16和jar1-1突變體對(duì)Pst的抗性和體內(nèi)響應(yīng)JA的基因MYC2和VSP2的表達(dá)都不受AHLs的影響。相似地，JA的積累和JA-Ile衍生物的生物活性都不受AHLs處理的影響。這說(shuō)明JA和ISR機(jī)制未參與3OC14-HSL的誘導(dǎo)抗性。

本實(shí)驗(yàn)室在分析3OC8-HSL誘導(dǎo)植物抗性時(shí)發(fā)現(xiàn)，用10 μmol/L 3OC8-HSL處理擬南芥野生型Col-0后接入病原菌Pst，發(fā)現(xiàn)3OC8-HSL能夠誘導(dǎo)植物體內(nèi)SA生物合成相關(guān)基因、抗病基因的表達(dá)和游離態(tài)SA水平升高，而接種病原菌Erwinia carotovora subsp. carotovora（Ecc），則發(fā)現(xiàn)3OC8-HSL誘導(dǎo)植物體內(nèi)JA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)基因的表達(dá)和JA含量升高（未發(fā)表），這表明了針對(duì)不同的病原菌，3OC8-HSL可以通過(guò)不同的抗病途徑誘導(dǎo)植物的抗病性。

2.3 氧脂素參與AHLs誘導(dǎo)抗性

最近，研究顯示3OC14-HSL的誘導(dǎo)機(jī)制依賴(lài)于氧脂素（Oxylin）。植物氧脂素是不飽和脂肪酸經(jīng)氧化代謝所產(chǎn)生的具有生物活性的化合物，包括茉莉酸、茉莉酸相關(guān)的代謝物，如cis-OPDA、茉莉酸甲酯、茉莉酸異亮氨酸（JA-Ile）等。cis-OPDA是合成茉莉酸過(guò)程中最重要的中間體，最新研究表明，它和茉莉酸是重要的植物信息素，能夠引起植物抗病基因的表達(dá)，特別是當(dāng)植物本體受到外界傷害或病原體入侵，但cis-OPDA也可以通過(guò)不依賴(lài)JA的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑誘導(dǎo)植物的系統(tǒng)抗性［18］。

Schenk等［1］詳細(xì)分析了氧脂素在AHLs誘導(dǎo)抗性中的作用。他們首先測(cè)定了cis-OPDA的含量，發(fā)現(xiàn)3OC14-HSL本身并不引起擬南芥cis-OPDA含量的變化，但在接種Pst 24 h后，6 μmol/L 3OC14-HSL預(yù)處理的植株中cis-OPDA的積累顯著高于無(wú)預(yù)處理對(duì)照，表明氧脂素參與3OC14-HSL誘導(dǎo)的植物抗性。進(jìn)一步分析依賴(lài)cis-OPDA而不依賴(lài)JA的基因GST6和HSP70在3OC14-HSL誘導(dǎo)植物抗性中的表達(dá)情況發(fā)現(xiàn)，接種Pst 24 h后，GST6和HSP70基因在3OC14-HSL預(yù)處理的植株中被強(qiáng)烈誘導(dǎo)表達(dá)，與cis-OPDA含量變化一致。Mueller和Stotz等［19，20］指出脂氧合酶LOX2是氧脂素合成途徑的關(guān)鍵酶，催化不飽和脂肪酸氧化合成氧脂素；TGA2、TGA5和TGA6編碼bZIP轉(zhuǎn)錄因子，在氧脂素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起調(diào)控作用。對(duì)突變體lox2-1和tag2/5/6進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，3OC14-HSL預(yù)處理的lox2-1和tag2/5/6中Pst的菌落定殖數(shù)與不處理對(duì)照相比沒(méi)有顯著差異，表明AHLs誘導(dǎo)抗性需要LOX2和TGA2/5/6的活性，而阻斷氧脂素合成及其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)使AHLs誘導(dǎo)抗性效應(yīng)消失。這些結(jié)果顯示氧脂素在AHLs誘導(dǎo)抗性中發(fā)揮了重要作用［1］。

2.4 活性激酶參與AHLs抗性誘導(dǎo)

蛋白激酶如促分裂素原活化蛋白激酶（mitogenactivated protein kinase，MAPKs）和鈣依賴(lài)蛋白激酶（calcium-dependent protein kinases，CDPKs）在調(diào)控植物的抗病性中發(fā)揮著重要作用，它們通過(guò)磷酸化作用活化其下游靶轉(zhuǎn)錄因子，進(jìn)而調(diào)控大量抗病相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)。目前蛋白激酶參與AHLs誘導(dǎo)植物抗性的報(bào)導(dǎo)較少，僅有Schikora等［5］詳細(xì)報(bào)導(dǎo)了MAPKs在3OC14-HSL誘導(dǎo)植物抗性中的作用。

有研究推測(cè)MAPKs對(duì)AHLs信號(hào)傳導(dǎo)有一定的影響，AHLs可能通過(guò)MAPKs途徑起到調(diào)控植物抗病性作用。為了檢測(cè)這個(gè)假設(shè)，Schikora等［5］首先檢測(cè)了AHLs對(duì)擬南芥MPK3和MPK6磷酸化狀態(tài)的影響，發(fā)現(xiàn)用6 μmol/L 3OC14-HSL預(yù)處理的植株，在經(jīng)過(guò)flg22激發(fā)后顯示處理比不處理對(duì)照更強(qiáng)的激酶活性，并且活性延續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)。同樣，MAPK下游直接靶點(diǎn)抗病相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子WRKY22和WRKY29，在3OC14-HSL預(yù)處理植株中也表現(xiàn)出更強(qiáng)和持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)的轉(zhuǎn)錄激活。進(jìn)一步研究MAPK突變體mapk3和mapk6在AHLs誘導(dǎo)抗性過(guò)程中的磷酸化狀態(tài)發(fā)現(xiàn)，在mapk3突變體中，AtMPK6磷酸化模式與Col-0中相似，即AtMPK6磷酸化活性在AHLs預(yù)處理的植株中更強(qiáng)，而在mpk6突變體中，AHLs預(yù)處理后，AtMPK3磷酸化活性比野生型中的要弱的多。在mpk3和mpk6突變體中檢測(cè)AHLs對(duì)Pst的誘導(dǎo)抗性發(fā)現(xiàn)，mpk3與野生型一樣，在3OC14-HSL預(yù)處理后能夠增強(qiáng)植株對(duì)Pst的抗性，而mpk6則不能表現(xiàn)出3OC14-HSL對(duì)Pst的誘導(dǎo)抗性，表明了AtMPK6在AHLs誘導(dǎo)抗性中起到了關(guān)鍵作用。本實(shí)驗(yàn)室在分析擬南芥對(duì)3OC6-HSL的響應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)3OC6-HSL能夠誘導(dǎo)MPK3和MPK6基因上調(diào)表達(dá)，MPK3和MPK6蛋白磷酸化活性增強(qiáng)（未發(fā)表）。表明了MAPK參與了AHLs在植物體內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。

2.5 氣孔關(guān)閉參與AHLs誘導(dǎo)對(duì)細(xì)菌的抗性

植物的氣孔是由2個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成、用來(lái)在植物與外界環(huán)境之間進(jìn)行氣體交換的通道。植物氣孔的閉合控制著植物的呼吸作用和水分蒸發(fā)，因此，氣孔的防御功能在植物抵御干旱、高鹽、ABA等逆境脅迫方面被大家所熟知。同時(shí)氣孔也是植物抵御外界病原菌侵染的一道重要屏障。研究表明植物在啟動(dòng)自身天然免疫時(shí)會(huì)誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，這一現(xiàn)象被稱(chēng)為氣孔防衛(wèi)反應(yīng)［21，22］。flg22誘導(dǎo)的氣孔防衛(wèi)反應(yīng)依賴(lài)于SA和OPDA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，與依賴(lài)ABA的抗非生物脅迫作用機(jī)制不同［23］。AHLs誘導(dǎo)抗性也被證實(shí)依賴(lài)氣孔防衛(wèi)反應(yīng)的激活。Schenk等［1］通過(guò)比較3OC14-HSL預(yù)處理與不處理時(shí)Pst侵染植物葉片中氣孔張開(kāi)和關(guān)閉的數(shù)量，發(fā)現(xiàn)6 μmol/L 3OC14-HSL預(yù)處理的植物有70%的氣孔關(guān)閉，顯著高于不處理對(duì)照的50%。氣孔關(guān)閉導(dǎo)致葉面溫度升高，進(jìn)一步用遠(yuǎn)紅外成像技術(shù)觀察3OC14-HSL預(yù)處理與不處理時(shí)Pst侵染后植物葉片的溫度變化，發(fā)現(xiàn)3OC14-HSL預(yù)處理的植物葉溫更高，表明其葉片中氣孔關(guān)閉程度更強(qiáng)。因此，激活氣孔防衛(wèi)反應(yīng)被認(rèn)為是AHLs誘導(dǎo)抗性的一個(gè)生理基礎(chǔ)。子機(jī)制研究，將對(duì)今后利用AHLs或AHLs產(chǎn)生菌促進(jìn)田間作物的生長(zhǎng)和病害防治，或通過(guò)遺傳操作優(yōu)化關(guān)鍵基因位點(diǎn)培育抗病作物新品種具有理論指導(dǎo)意義和應(yīng)用價(jià)值。

3 展望

AHLs在植物和細(xì)菌之間的信息交流中起到了重要作用，AHLs可能通過(guò)MAPK激酶途徑、SA/ Oxylin途徑及氣孔防御機(jī)制等多個(gè)作用機(jī)制調(diào)控植物的免疫抗性。然而，不同的AHLs分子激發(fā)植物對(duì)病原菌的抗性強(qiáng)弱可能有所不同，如Schikora等［5］在分析6 μmol/L C14-HSL、HO-C14-HSL和3OC14-HSL對(duì)植物抗性的誘導(dǎo)時(shí)發(fā)現(xiàn)3OC14-HSL的誘導(dǎo)抗性最強(qiáng)。AHLs針對(duì)不同的病原菌所激發(fā)的抗性作用機(jī)制也不盡相同，如Shenk等［1］報(bào)道3OC14-HSL誘導(dǎo)植物對(duì)Pst的抗性依賴(lài)SA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，與JA無(wú)關(guān)；而本實(shí)驗(yàn)室在分析3OC8-HSL誘導(dǎo)植物抗性時(shí)發(fā)現(xiàn)，10 μmol/L 3OC8-HSL誘導(dǎo)的對(duì)Ecc的抗性與JA含量及JA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)（未發(fā)表）。3個(gè)主要防御信號(hào)途徑之一的乙烯（ET）信號(hào)途徑是否與AHLs介導(dǎo)的抗病途徑存在交叉互作，目前還未見(jiàn)報(bào)道。由此可見(jiàn)，AHLs介導(dǎo)的植物免疫抗病信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制相對(duì)復(fù)雜，目前的研究結(jié)果還遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒(méi)有揭示完全。此外，植物如何感知AHLs以及AHLs在植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的關(guān)鍵組分也尚不明確，有待進(jìn)一步研究。對(duì)AHLs介導(dǎo)的植物-細(xì)菌跨界通訊的分

［1］Schenk ST, Hernández-Reyes C, Samans B, et al. N-acyl-homoserine lactone primes plants for cell wall reinforcement and induces resistance to bacterial pathogens via the salicylic acid/oxylipin pathway［J］. The Plant Cell, 2014, 26：2708-2723.

［2］宋水山. N-?；呓z氨酸內(nèi)酯介導(dǎo)的細(xì)菌與真核寄主之間的信息交流［J］. 中國(guó)細(xì)胞生物學(xué)學(xué)報(bào), 2010, 32：331-335.

［3］趙芊, 宋水山. N-酰基高絲氨酸內(nèi)酯調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的研究進(jìn)展［J］. 植物生理學(xué)報(bào), 2010, 46：980-984.

［4］Schenk ST, Stein E, Kogel KH, et al. Arabidopsis growth and defense are modulated by bacterial quorum sensing molecules［J］. Plant Signal Behav, 2012, 7：178-181.

［5］Schikora A, Schenk ST, Stein E, et al. N-acyl-homoserine lactone confers resistance toward biotrophic and hemibiotrophic pathogens via altered activation of AtMPK6［J］. Plant Physiol, 2011, 157：1407-1418.

［6］趙芊, 賈振華, 宋水山. 細(xì)菌信號(hào)分子N-?；呓z氨酸內(nèi)酯調(diào)控植物抗性的研究進(jìn)展［J］. 植物生理學(xué)報(bào), 2014, 50（2）：143-149.

［7］Mathesius U, Mulders S, Gao M, et al. Extensive and specific responses of a eukaryote to bacterial quorum-sensing signals［J］. Proc Natl Acad Sci USA, 2003, 100：1444-1449.

［8］Ortíz-Castro R, Martínez-Trujillo M, López-Bucio J. N-acyl-L-homoserine lactones：a class of bacterial quorum-sensing signals alter post-embryonic root development in Arabidopsis thaliana［J］. Plant Cell Environ, 2008, 31：1497-1509.

［9］von Rad U, Klein I, Dobrev PI, et al. Response of Arabidopsis thaliana to N-hexanoyl-DL-homoserinelactone, a bacterial quorum sensing molecule produced in the rhizosphere［J］. Planta, 2008, 229：73-85.

［10］Liu F, Bian Z, Jia Z, et al. The GCR1 and GPA1 participate in promotion of Arabidopsis primary root elongation induced by N-acylhomoserine lactones, the bacterial quorum-sensing signals［J］. Mol Plant Microbe Interact, 2012, 25：677-683.

［11］Bai X, Todd CD, Desikan R, et al. N-3-oxodecanoyl-L-homoserine-lactone activates auxin-induced adventitious root formation via hydrogen peroxide- and nitric oxide-dependent cyclic GMP signaling in mung bean［J］. Plant Physiol, 2012, 158：725-736.

［12］G?tz C, Fekete A, Gebefuegi I, et al. Uptake, degradation and chiral discrimination of N-acyl-D/L-homoserine lactones by barley（Hordeum vulgare）and yam bean（Pachyrhizus erosus）plants［J］. Anal Bioanal Chem, 2007, 389：1447-1457.

［13］Schenk ST, Schikora A. AHL-priming functions via oxylipin and salicylic acid［J］. Plant Science, 2015, 5：1-7.

［14］Steidle A, Sigl K, Schuhegger R, et al. Visualization of N-acylhomoserine lactonemediated cell-cell communication between bacteria colonizing the tomato rhizosphere［J］. Appl. Environ Microbiol, 2001, 67：5761-5770.

［15］Van Wees SC, Van der Ent S, Pieterse CM. Plant immune responses triggered by beneficial microbes［J］. Curr Opin Plant Biol, 2008, 11：443-448.

［16］ Cao H, Bowling SA, Gordon AS, et al. Characterization of an Arabidopsis mutant that is nonresponsive to inducers of systemic acquired resistance［J］. Plant Cell, 1994, 6：1583-1592.

［17］ Pozo MJ, Van Der Ent S, Van Loon L, et al. Transcription factor MYC2 is involved in priming for enhanced defense during rhizobacteria-induced systemic resistance in Arabidopsis thaliana［J］. New Phytol, 2008, 180：511-523.

［18］ Anuja D, Ian AG. A distinct role for the jasmonic acid precursor cis-（+）-12-oxo-phytodienoic acid（cis-OPDA）［J］. Frontiers in Plant Science, 2012, 3：1-6.

［19］Mueller S, Hilbert B, Dueckershoff K, et al. General detoxification and stress responses are mediated by oxidized lipids through TGA transcription factors in Arabidopsis［J］. Plant Cell, 2008, 20：768-785.

［20］Stotz HU, Mueller S, Zoeller M, et al. TGA transcription factors and jasmonate-independent COI1 signalling regulate specific plant responses to reactive oxylipins［J］. J Exp Bot, 2013, 64：963-975.

［21］Melotto M, Underwood W, He SY. Role of stomata in plant innate immunity and foliar bacterial diseases［J］. Annu Rev Phytopathol, 2008, 46：101-122.

［22］Zeng W, Melotto M, He SY. Plant stomata：a checkpoint of host immunity and pathogen virulence［J］. Curr Opin Biotechnol,2010, 21：599-603.

［23］Montillet JL, Leonhardt N, Mondy S, et al. An abscisic acidindependent oxylipin pathway controls stomatal closure and immune defense in Arabidopsis［J］. PLoS Biol, 2013, 11：e1001513.

（責(zé)任編輯 馬鑫）

Advances on Regulation of Plant Disease Resistance by N-acyl-homoserine Lactones of a Bacterial Signal Molecule

JIN Xiao-yang1，2HOU Peng-fei2ZHANG Xiao-han2ZHAO Qian2SONG Shui-shan2
（1. Hebei University of Technology，Tianjin 300130；2. Biology Institute，Hebei Academy of Sciences，Shijiazhuang 050051）

N-acyl-homoserine lactones（AHLs）play an important role in the biological communication，provide chemical bases for the intraspecific and interspecific interactions of gram-negative bacteria，and regulate varied bacterial physiological processes. Besides bacteria，plant may perceive and response to AHLs. This article summarizes researches of AHLs regulating plant resistances in recent years，which is conducive to explore mechanisms how AHLs influence host plants，and will provide theoretical basis for its application in agriculture.

bacterias；AHLs；plant；resistance

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.11.006

2016-03-24

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31270880），河北省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（C2015302020）

靳曉揚(yáng)，女，碩士研究生，研究方向：代謝工程與分子生物學(xué)；E-mail：xiaoyang0901_jin@sina.cn

宋水山，男，博士，研究員，研究方向：細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)；E-mail：shuishans@hotmail.com