楊 洋，王繼富，張心昱，李丹丹，王輝民，陳伏生，孫曉敏，溫學(xué)發(fā)

1 哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150025 2 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101 3 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，沈陽(yáng) 110866 4 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)江西省竹子種質(zhì)資源與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌 330045

凋落物和林下植被對(duì)杉木林土壤碳氮水解酶活性的影響機(jī)制

楊 洋1,2，王繼富1，張心昱2, *，李丹丹2, 3，王輝民2，陳伏生4，孫曉敏2，溫學(xué)發(fā)2

1 哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150025 2 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101 3 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，沈陽(yáng) 110866 4 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)江西省竹子種質(zhì)資源與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌 330045

凋落物；林下植被；杉木林；土壤環(huán)境因子；β- 1，4-葡萄糖苷酶；β- 1，4-N-乙酰葡糖氨糖苷酶

土壤微生物常被比作土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)中碳、氮等養(yǎng)分元素循環(huán)的“轉(zhuǎn)化器”，是控制SOM周轉(zhuǎn)的重要因子[1]。微生物不同酶活性可以反映微生物對(duì)土壤中不同底物的分解強(qiáng)度[2]，因而被作為表征SOM中碳、氮分解的敏感指標(biāo)[3- 4]。

森林凋落物和林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。凋落物作為森林SOM的主要來(lái)源[5]，為土壤微生物提供反應(yīng)底物和棲息地[6]。凋落物通過(guò)微生物分解將植物吸收利用的養(yǎng)分重新釋放到環(huán)境中，參與土壤碳氮及其他養(yǎng)分的循環(huán)過(guò)程，在森林生態(tài)系統(tǒng)中起重要作用[7- 8]。林下植被的種類(lèi)和數(shù)量會(huì)影響土壤根際分泌物的數(shù)量和多樣性[9]，從而改變SOM含量，在維持生物多樣性和土壤小氣候、生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)等方面扮演重要角色[10]。森林凋落物和林下植被通過(guò)改變土壤酶活性影響土壤內(nèi)部的物質(zhì)與能量循環(huán)[2]。改變地表凋落物和林下植被的數(shù)量將會(huì)引起土壤質(zhì)量以及微生物活性的變化。

目前，國(guó)內(nèi)關(guān)于凋落物對(duì)土壤酶活性影響的研究主要以改變凋落物種類(lèi)或凋落物組成為主[5]，而林下植被對(duì)森林土壤的影響主要集中于寒帶和溫帶森林[11]。已有研究發(fā)現(xiàn)，添加凋落物會(huì)增強(qiáng)[12]或不影響[13- 15]土壤酶活性，大部分去除凋落物處理降低了土壤酶活性[12- 15]。關(guān)于林下植被對(duì)土壤酶活性的研究較少，在亞熱帶高山針葉林中去除林下植被導(dǎo)致微生物數(shù)量下降因而降低土壤酶活性[16]，在溫帶樟子松人工林去除林下植被對(duì)酶活性沒(méi)有影響[9]。出現(xiàn)這種不一致性的原因可能是氣候條件、森林和土壤類(lèi)型、樣地大小、處理時(shí)間長(zhǎng)短等因素的差異[6, 8]。有研究指出，土壤水解酶活性與土壤溫度(ST)、土壤含水量(SWC)、土壤酸度(pH)以及土壤碳和養(yǎng)分含量有關(guān)，但是相關(guān)程度因不同生態(tài)系統(tǒng)而異[17]。凋落物和林下植被處理引起土壤物理、化學(xué)、生物性質(zhì)變化，從而導(dǎo)致酶活性的改變[12]。凋落物和林下植被管理措施對(duì)杉木林土壤碳氮水解酶活性影響機(jī)制還不清楚。

人類(lèi)活動(dòng)對(duì)森林凋落物和林下植被的管理有明顯影響。過(guò)去，在發(fā)展中國(guó)家，凋落物和林下植被常被作為燃料移出森林生態(tài)系統(tǒng)[18- 19]。目前，為減少林下植被與森林競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分、便于幼苗萌發(fā)、防止火災(zāi)等，清理凋落物和林下植被成為很多國(guó)家森林生態(tài)系統(tǒng)管理的重要措施[6,20]。杉木(Cunninghamialanceolata)是我國(guó)亞熱帶種植最廣泛的速生豐產(chǎn)樹(shù)種，占地面積為9.11×106hm2，占我國(guó)人工林面積的18%[21]。然而營(yíng)造杉木純林和重復(fù)連栽會(huì)造成林地土壤質(zhì)量下降[22]。清理凋落物和割除林下植被的經(jīng)營(yíng)措施也可能加劇杉木林土壤質(zhì)量退化。本研究選取杉木二代人工林，通過(guò)添加和去除凋落物、去除林下植被處理，研究凋落物和林下植被對(duì)杉木林土壤環(huán)境因子和酶活性影響，揭示凋落物和林下植被對(duì)杉木林土壤碳氮水解酶活性影響機(jī)制。由于凋落物和林下植被添加增加了土壤水解酶反應(yīng)底物含量，假設(shè)添加凋落物和保留林下植被有利于增強(qiáng)土壤碳氮水解酶活性，其影響機(jī)制主要是由于底物含量的增加。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)樣地位于江西省泰和縣中國(guó)科學(xué)院千煙洲石溪林場(chǎng)(115°03′29.9″E，26°44′29.1″N)。該地屬于紅壤丘陵區(qū)，亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫約為17.8 ℃，年降水量為1471.2 mm。

2013年1月在杉木林樣地中設(shè)置6個(gè)30 m×30 m樣地，隨機(jī)排列。每個(gè)樣地中設(shè)置4個(gè)15 m×15 m樣方，總計(jì)24個(gè)樣方。為了研究凋落物、林下植被的作用，采用生態(tài)學(xué)上人為擴(kuò)大處理量的方法，其中凋落物采用加倍處理，以期在較短時(shí)間內(nèi)開(kāi)展生態(tài)學(xué)尺度上的機(jī)理研究。設(shè)置4個(gè)處理：去除凋落物+去除林下植被(LR+UR)、去除凋落物+保留林下植被(LR+U)、凋落物加倍+保留林下植被(LD+U)、凋落物加倍+割倒林下植被并歸還原樣地(LD+UC)(圖1)。每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)。在試驗(yàn)設(shè)立初期，對(duì)杉木林枯枝進(jìn)行了清理，此后每個(gè)月對(duì)樣地進(jìn)行維護(hù)：(1)LR+UR：清除樣方內(nèi)的凋落物，將樣方內(nèi)的林下植被割倒并移除樣方。(2)LR+U：僅清除樣方內(nèi)的凋落物，樣方內(nèi)的林下植被不做處理。(3)LD+U：將從去除凋落物樣地收集的凋落物均勻?yàn)⒃跇臃絻?nèi)，林下植被不做處理。(4)LD+UC：將從去除凋落物樣地收集的凋落物均勻?yàn)⒃跇臃絻?nèi)，將樣方內(nèi)的林下植被割倒后均勻?yàn)⒃跇臃絻?nèi)。由于杉木林凋落物具有枝、葉同時(shí)凋落的特征，在處理期間每月凋落物量較少，每月1次維護(hù)可以保證凋落物處理效果。在每月維護(hù)中，重點(diǎn)是在相關(guān)樣地中進(jìn)行草本、灌木的相關(guān)處理。杉木林凋落物量大約為1020 kg hm-2a-1，林下植被量大約為6236 kg/hm2。其中，通過(guò)比較LR+U和LD+U處理研究凋落物對(duì)土壤的影響；通過(guò)比較LR+UR和LR+U處理研究林下植被對(duì)土壤的影響；通過(guò)比較LR+UR和LD+U、LD+UC研究凋落物和林下植被的共同作用對(duì)土壤的影響，其中通過(guò)比較LD+U和LD+UC研究林下植被正常生長(zhǎng)與林下植被割倒歸還對(duì)土壤影響。

圖1 不同凋落物和林下植被處理Fig.1 Different litter and understory treatments 去除凋落物+去除林下植被(LR+UR)、去除凋落物+保留林下植被(LR+U)、凋落物加倍+保留林下植被(LD+U)、凋落物加倍+割倒林下植被歸還原樣地(LD+UC)

1.2 樣品采集與分析

土壤酶活性分析采用微孔板熒光法[4]。β- 1，4-葡萄糖苷酶(βG)活性的測(cè)定以4-甲基傘形酮酰-β-D-吡喃葡萄糖苷(4-MUB-β-D-glucoside)為底物，β- 1，4-N-乙酰葡糖氨糖苷酶(NAG)以4-甲基傘形酮酰-乙?；?β-D-氨基葡萄糖苷(4-MUB-N-acetyl-β-D-glucosaminide)為底物，使用多功能酶標(biāo)儀(Synergy H4, BioTek)測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=6)。采用雙因素方差分析和Duncan多重比較，進(jìn)行不同處理和采樣時(shí)間對(duì)土壤環(huán)境因子、酶活性影響的顯著性檢驗(yàn)，顯著水平P<0.05；利用主成分分析(PCA)評(píng)價(jià)各處理對(duì)土壤環(huán)境因子和碳氮水解酶活性的影響，用SPSS 17.0(Chicago,IL, USA)分析。利用Canoco 4.5軟件冗余分析(RDA)評(píng)價(jià)酶活性與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性。利用SigmaPlot 10.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)繪圖。

2 結(jié)果分析

2.1 凋落物和林下植被對(duì)土壤環(huán)境因子影響

各處理對(duì)ST沒(méi)有顯著性影響(表1)。除了LD+UC處理比LR+UR顯著增加了10%(P<0.05)外，其他處理SWC之間沒(méi)有顯著性差異(表2)。LD+U和LD+UC處理的土壤pH分別比LR+UR顯著增加了0.15和0.16(P<0.05)。ST、SWC和pH都存在明顯的季節(jié)變化(P<0.01)(表1)，ST為：7月>4月>11月，SWC和pH：11月>7月>4月(表3)。

表1 凋落物和林下植被處理和采樣時(shí)間對(duì)土壤環(huán)境因子和碳氮水解酶活性影響的雙因素方差分析

Table 1 Two-way ANOVA of litter and understory treatments and sampling times on the soil environmental factors and the carbon and nitrogen hydrolase activities

因素FactorsSTSWCpHNO-3-NNH+4-NDOCβGNAG處理Treatment0．410．070．04?0．820．090．00??0．00??0．00??采樣時(shí)間Samplingtime0．00??0．00??0．00??0．00??0．00?0．00??0．00??0．00??

2.2 凋落物和林下植被對(duì)土壤碳氮水解酶活性的影響

各處理對(duì)土壤βG、NAG酶活性影響極顯著(表1)。βG、NAG活性都表現(xiàn)為L(zhǎng)D+UC>LD+U>LR+U>LR+UR，LR+U、LD+U和LD+UC處理的βG活性分別比LR+UR增強(qiáng)了46%、63%和85%(P<0.05)，NAG活性比LR+UR增強(qiáng)了26%、43%和106%(P<0.05)。βG和NAG活性都具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)(表1)，均表現(xiàn)為11月>7月>4月(P<0.05)(圖2)。

表2 凋落物和林下植被處理對(duì)土壤環(huán)境因子的影響

去除凋落物+去除林下植被litter and understory vegetation removal(LR+UR);去除凋落物+保留林下植被litter removal but understory vegetation intact(LR+U);凋落物加倍+保留林下植被litter doubled and understory vegetation intact(LD+U);凋落物加倍+割倒林下植被歸還原樣地litter doubled and understory vegetation clipped but leftinsitu(LD+UC);表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，每列不同小寫(xiě)字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)

表3 采樣時(shí)間對(duì)土壤環(huán)境因子的影響

圖2 凋落物和林下植被處理及采樣時(shí)間對(duì)土壤β- 1，4-葡萄糖苷酶(βG)和β- 1，4-N-乙酰葡糖氨糖苷酶(NAG)活性的影響Fig.2 Effects of litter and understory treatments and sampling times on soil β- 1, 4-glucosidase (βG) activity and soil β- 1, 4-N-acetyl-glucosaminidase (NAG) activity

2.3 主成分分析(PCA)

圖3 土壤碳氮水解酶與土壤環(huán)境因子的主成分分析Fig.3 Principal component analysis of soil carbon and nitrogen hydrolase activities and soil environmental factorsa. 不同凋落物和林下植被處理的得分;誤差棒代表平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤;b. 各土壤碳氮水解酶與土壤環(huán)境因子的載荷值

2.4 冗余分析(RDA)

圖4 土壤碳氮水解酶與土壤環(huán)境因子冗余分析 Fig.4 Redundancy analysis of the soil carbon and nitrogen hydrolase activities and soil environmental factors

3 討論

土壤酶與土壤環(huán)境之間是相互作用的。土壤酶是土壤分解過(guò)程的主要驅(qū)動(dòng)者，非生物因素通過(guò)改變微生物活動(dòng)或者群落結(jié)構(gòu)間接影響土壤酶活性[17]，而土壤碳周轉(zhuǎn)和養(yǎng)分循環(huán)又依賴(lài)于土壤酶[12]。地表凋落物和林下植被的數(shù)量變化會(huì)通過(guò)改變養(yǎng)分有效性和微生物種群組成，調(diào)節(jié)土壤酶活性及其分配模式[12]。

與假設(shè)一致，本研究中凋落物添加有增加土壤βG、NAG活性的趨勢(shì)，但是未達(dá)到顯著水平。βG、NAG活性與土壤SWC、DOC含量相關(guān)。凋落物處理對(duì)SWC、DOC含量影響不明顯，因而沒(méi)有顯著改變碳氮水解酶活性。這可能與野外杉木林樣地土壤異質(zhì)性較高有關(guān)。細(xì)根周轉(zhuǎn)和根際分泌物為土壤提供不穩(wěn)定的有機(jī)化合物，與樹(shù)根相連的菌根也會(huì)產(chǎn)生胞外酶[14]，林下植被去除后直接引起植物生物量損失和不穩(wěn)定性碳輸入減少[24]。βG在纖維素降解過(guò)程中發(fā)揮重要作用[13]，參與土壤碳循環(huán)。本研究中，去除林下植被降低了土壤βG活性，可能和處理中DOC含量下降有關(guān)。已有研究通過(guò)切根試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)根際分泌物有增加SOM和提高酶活性的作用[5,24- 25]。本研究發(fā)現(xiàn)凋落物和林下植被的共同作用對(duì)土壤環(huán)境因子和水解酶活性影響顯著，并且林下植被割倒歸還比林下植被正常生長(zhǎng)更有利于土壤NAG、βG活性的增加。導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因可能是林下植被割倒后，植物對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的吸收減少；另一方面地上和地下部分林下植被殘?bào)w同時(shí)分解提供的碳源大于根系輸入。林下植被割倒歸還處理中較高的SWC、DOC含量與NAG、βG活性最強(qiáng)相一致，表明凋落物和林下植被對(duì)土壤碳氮水解酶活性的影響機(jī)制是通過(guò)提高SWC、DOC來(lái)增強(qiáng)土壤NAG、βG活性。有研究指出，林下植被的存在有利于凋落物的分解，從而增加了凋落物對(duì)土壤肥力和養(yǎng)分循環(huán)的影響[20]。但是本研究發(fā)現(xiàn)林下植被對(duì)土壤速效養(yǎng)分和水解酶的影響大于凋落物，表明土壤微生物活性對(duì)根系活性具有高度依賴(lài)性[14]。Schmidt等[1]認(rèn)為土壤有機(jī)碳多來(lái)自植物根系，地上凋落物輸入對(duì)土壤碳儲(chǔ)量的影響有限。Wang等[26]也發(fā)現(xiàn)根系碳輸入對(duì)土壤微生物種群結(jié)構(gòu)的影響大于凋落物輸入。這可能從側(cè)面反映了土壤碳和養(yǎng)分與微生物活性之間的內(nèi)在關(guān)系。

土壤環(huán)境因子會(huì)影響土壤胞外酶活性，這與我們的假設(shè)不完全一致。本研究中SWC與酶活性呈正相關(guān)，表明凋落物和林下植被通過(guò)影響土壤水分，進(jìn)而影響βG、NAG活性。Rutigliano等[27]也發(fā)現(xiàn)微生物活性主要受到SWC變化的影響。這是因?yàn)镾WC會(huì)影響土壤底物和酶的擴(kuò)散速率[17]。與Kotroczo等[14]的結(jié)果一致，本研究未發(fā)現(xiàn)土壤酶活性與ST之間的相互關(guān)系。Kivlin等[17]指出在區(qū)域尺度范圍內(nèi)，SWC對(duì)酶活性的影響要大于ST的影響。亞熱帶森林碳循環(huán)快，土壤可溶性碳和養(yǎng)分在凋落物分解初期從有機(jī)層向土壤快速傳輸，因而DOC被認(rèn)為與酶活性具有顯著相關(guān)性[12]，這與本研究結(jié)果一致，反映出凋落物和保留林下植被增強(qiáng)土壤碳氮水解酶活性的影響機(jī)制與底物DOC含量的增加有關(guān)。有研究表明，作為衡量酶活性的重要指標(biāo)，土壤有機(jī)碳與酶活性具有相關(guān)性[28]。Hudson[29]發(fā)現(xiàn)土壤碳含量會(huì)改變酶活性，是因?yàn)樘己吭黾犹岣吡薙WC。土壤DOC與水解酶活性呈正相關(guān)，可能是由于碳輸入增加通過(guò)激發(fā)效應(yīng)促進(jìn)微生物對(duì)SOM的分解，增加DOC含量[30]，反過(guò)來(lái)DOC含量增加為土壤微生物提供更多可利用的底物，導(dǎo)致酶活性增強(qiáng)[17]。Sinsabaugh等[28]在全球尺度對(duì)來(lái)自40個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的土壤酶活性數(shù)據(jù)進(jìn)行meta分析，發(fā)現(xiàn)所測(cè)定的酶活性都與土壤pH值相關(guān)。大多數(shù)水解酶活性最適pH≈5[17]。雖然在本研究中各處理之間土壤pH出現(xiàn)了顯著性差異，但是酶活性和土壤pH值沒(méi)有相關(guān)性，這可能是因?yàn)橥寥纏H處于水解酶的最適pH范圍之內(nèi)，且變化范圍較小，因而沒(méi)有顯著影響酶活性。

本研究中，凋落物、林下植被處理樣地βG和NAG活性均有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)，這可能受試驗(yàn)區(qū)降水和土壤pH的季節(jié)性變化影響。土壤酶活性雖然與土壤pH之間沒(méi)有相關(guān)性，但是兩者具有相同的季節(jié)變化趨勢(shì)。有研究發(fā)現(xiàn)胞外酶活性的季節(jié)性變化與碳和養(yǎng)分的有效性一致，植物也可能刺激生長(zhǎng)季胞外酶的產(chǎn)生[17]。此外，凋落物輸入量的季節(jié)變化也會(huì)導(dǎo)致酶活性的季節(jié)變動(dòng)[14]。

“保留凋落物、保留林下植被”還是“去除凋落物、去除林下植被”，是目前森林管理上兩種截然不同的選擇。從我們初步研究結(jié)果可以看出，凋落物、林下植被對(duì)杉木林土壤環(huán)境因子、土壤碳氮水解酶活性都有很好的改善作用。因此，保留凋落物、保留林下植被是接近林業(yè)實(shí)際的正確選擇。本研究為生態(tài)學(xué)機(jī)理研究，可以為林業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐提供部分建議，但不完全等同于生產(chǎn)實(shí)踐處理。為了進(jìn)一步證明在林業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐管理的作用，本樣地在從2015年起補(bǔ)充了“保留凋落物，保留林下植被“處理，為未來(lái)凋落物、林下植被在杉木林管理研究方面提供野外平臺(tái)。

4 結(jié)論

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院千煙洲生態(tài)試驗(yàn)站對(duì)本研究野外工作的支持和幫助。

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Mechanism of litter and understory vegetation effects on soil carbon and nitrogen hydrolase activities in Chinese fir forests

YANG Yang1,2, WANG Jifu1, ZHANG Xinyu2,*, LI Dandan2,3, WANG Huimin2, CHEN Fusheng4, SUN Xiaomin2, WEN Xuefa2

1CollegeofGeographicScience,HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China2KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModeling,InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China3BiologicalScienceandTechnology,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang110866,China4JiangxiProvincialKeyLaboratoryforBambooGermplasmResourcesandUtilization,JiangxiAgriculturalUniversity,Nanchang330045,China

litter; understory; Chinese fir; soil environmental factors;β- 1, 4-glucosidase activity;β- 1, 4-N-acetyl-glucosaminidase activity

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃資助項(xiàng)目(2012CB416903)；國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31130009, 31290222, 41571251, 41071332)

2015- 05- 04;

日期:2016- 04- 12

10.5846/stxb201505040908

*通訊作者Corresponding author.E-mail:zhangxy@igsnrr.ac.cn

楊洋，王繼富，張心昱，李丹丹，王輝民，陳伏生，孫曉敏，溫學(xué)發(fā).凋落物和林下植被對(duì)杉木林土壤碳氮水解酶活性的影響機(jī)制.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(24):8102- 8110.

Yang Y, Wang J F, Zhang X Y, Li D D, Wang H M, Chen F S, Sun X M, Wen X F.Mechanism of litter and understory vegetation effects on soil carbon and nitrogen hydrolase activities in Chinese fir forests.Acta Ecologica Sinica,2016,36(24):8102- 8110.