賈宏汝, 陳　云, 張　旭, 袁志良, 王海亮, 黃群策,*

1 鄭州大學(xué)離子束生物工程省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，鄭州　450052 2 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，鄭州　450002 3 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，鄭州　450002 4 河南小秦嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，靈寶　472500

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小秦嶺自然保護(hù)區(qū)秦嶺冷杉死亡原因

賈宏汝1, 陳云2, 張旭3, 袁志良3, 王海亮4, 黃群策1,*

1 鄭州大學(xué)離子束生物工程省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，鄭州450052 2 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，鄭州450002 3 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，鄭州450002 4 河南小秦嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，靈寶472500

摘要:小秦嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)瀕危植物秦嶺冷杉(Abies chensiensis)近幾年出現(xiàn)了不明原因的衰敗死亡現(xiàn)象，并有不斷擴(kuò)展的趨勢(shì)，分析研究就地保護(hù)這一珍稀植物資源迫在眉睫。在對(duì)小秦嶺全部秦嶺冷杉定位監(jiān)測(cè)的基礎(chǔ)上，通過(guò)對(duì)活樹、死樹分布和結(jié)構(gòu)的對(duì)比分析，并采用相關(guān)分析、偏相關(guān)分析和結(jié)構(gòu)等式模型(StructuralEquationModels,SEM)結(jié)合環(huán)境因子，探討了秦嶺冷杉的生存狀況和死亡原因。結(jié)果如下：(1)枯死樹與活樹分布基本相一致，活樹個(gè)體中小樹和大樹相對(duì)較少，死亡個(gè)體主要為小樹和中齡樹；(2)秦嶺冷杉的生長(zhǎng)與海拔、坡度、土壤含水量和土壤溫度呈顯著的相關(guān)性；(3)SEM分析結(jié)果顯示，秦嶺冷杉活樹與土壤含水量和溫度呈明顯的正相關(guān)系，而死樹卻表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系，枯死樹與空間位置和地形表現(xiàn)出的負(fù)相關(guān)關(guān)系要明顯大于活樹。上述結(jié)果說(shuō)明，秦嶺冷杉幼苗和小樹較少，更新能力差，秦嶺冷杉的死亡不是個(gè)別現(xiàn)象和局部環(huán)境變化所造成的；秦嶺冷杉的生長(zhǎng)與海拔、坡度、土壤含水量和土壤溫度關(guān)系密切；土壤含水量和溫度對(duì)秦嶺冷杉生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，是影響秦嶺冷杉死亡和衰敗的重要環(huán)境因素。在今后秦嶺冷杉經(jīng)營(yíng)保護(hù)過(guò)程中要注意微環(huán)境的變化，減少人為因素對(duì)環(huán)境的干擾。

關(guān)鍵詞：瀕危植物；小秦嶺；等結(jié)構(gòu)模式方程；土壤；地形

隨著人口增加，經(jīng)濟(jì)活動(dòng)不斷加劇，生物多樣性正急劇下降，生態(tài)系統(tǒng)更是遭到了嚴(yán)重破壞，大量物種已經(jīng)滅絕或處于滅絕的邊緣[1- 2]。目前，物種保護(hù)特別是瀕危物種保護(hù)成了國(guó)際社會(huì)關(guān)注的熱點(diǎn)。

秦嶺冷杉(Abies chensiensis)是松科冷杉屬常綠喬木，為我國(guó)特有珍稀瀕危植物，主要分布于秦巴山地[3]。秦嶺冷杉樹干通直，木質(zhì)松軟，富含冷杉膠，是非常優(yōu)良的用材和林化產(chǎn)品資源樹種[4]。秦嶺冷杉喜氣候溫涼濕潤(rùn)，通常生于山溝溪旁或陰坡，天然更新較差，加上過(guò)度采伐，分布面積日益縮小，現(xiàn)多為零散分布。秦嶺冷杉的瀕危狀態(tài)已經(jīng)引起不少學(xué)者的關(guān)注[5- 6]。

秦嶺冷杉死亡的現(xiàn)象在分布地陜西秦嶺，神農(nóng)架等都有報(bào)道[7- 9]，特別是河南省魯山縣石人山，秦嶺冷杉出現(xiàn)大量死亡，死亡數(shù)量目前已達(dá)200多株[10]。小秦嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主峰高2413.8m，為河南最高峰，生物資源豐富，區(qū)系成分復(fù)雜。小秦嶺區(qū)域的秦嶺冷杉群落是河南省保存較好的野生秦嶺冷杉群落?？山?jīng)過(guò)多年的跟蹤調(diào)查，近3—4a小秦嶺區(qū)域的秦嶺冷杉也出現(xiàn)了不明原因的衰敗死亡現(xiàn)象，并有不斷擴(kuò)展的趨勢(shì)。為避免秦嶺冷杉死亡現(xiàn)象的進(jìn)一步擴(kuò)大，分析研究就地保護(hù)這一珍稀植物資源迫在眉睫。

許多學(xué)者針對(duì)秦嶺冷杉已經(jīng)開展了一些非常有意義的研究。朱秀紅等在石人山研究了秦嶺冷杉群落特征并進(jìn)行了群落分類[10]；李為民等描述了秦嶺山地秦嶺冷杉的群落結(jié)構(gòu)特征[3]；張文輝等探討了秦嶺冷杉的地理分布和生物生態(tài)學(xué)特征[4]。這些研究結(jié)果有助于人們了解秦嶺冷杉的群落結(jié)構(gòu)特征。還有許多學(xué)者針對(duì)秦嶺冷杉的結(jié)實(shí)特性[8- 9]、幼苗扦插[11]和種子萌發(fā)[7,12]開展大量研究，在秦嶺冷杉幼苗扦插、引種保護(hù)和培育等方面起到了指導(dǎo)作用。然而在秦嶺冷杉生長(zhǎng)狀況不良并不斷死亡原因研究方面并沒有進(jìn)展。是什么因素造成了秦嶺冷杉的死亡？這方面一直沒有相關(guān)報(bào)道。

自然生態(tài)系統(tǒng)是多個(gè)相互作用的過(guò)程組成的，物種的生長(zhǎng)和死亡過(guò)程也是復(fù)雜的[13- 14]。隨著研究的深入，單變量統(tǒng)計(jì)方法已經(jīng)不能完全滿足生態(tài)學(xué)發(fā)展的需要，因?yàn)樗鼰o(wú)法提供所研究?jī)?nèi)容的完整信息[15]。結(jié)構(gòu)等式模型作為一種多變量的統(tǒng)計(jì)方法應(yīng)運(yùn)而生，為此類復(fù)雜問(wèn)題的解決提供了一個(gè)合適的途徑，近幾年逐步為生態(tài)學(xué)家所應(yīng)用，成為解決生態(tài)學(xué)中復(fù)雜問(wèn)題的重要手段，對(duì)相關(guān)科學(xué)問(wèn)題的解決提供了獨(dú)特視角[16- 18]。

土壤含水率、土壤溫度和土壤電導(dǎo)率是土壤理化性質(zhì)的重要指標(biāo)，可以影響到植物根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收以及呼吸速率等生理過(guò)程[19]；不同坡度的土壤養(yǎng)分含量以及不同海拔高度溫度和降水等環(huán)境因素都存在很大差異[20- 22]；而秦嶺冷杉的垂直分布跨越很大的海拔范圍，受海拔影響明顯[8,20]。定量分析這些環(huán)境因子對(duì)秦嶺冷杉生長(zhǎng)的影響對(duì)了解其種群更新和死亡具有很大意義。

本研究在對(duì)小秦嶺全部秦嶺冷杉定位監(jiān)測(cè)的基礎(chǔ)上，通過(guò)對(duì)活樹、死樹分布和結(jié)構(gòu)的對(duì)比分析，并采用相關(guān)分析和結(jié)構(gòu)等式模型(structuralequationmodel,SEM)結(jié)合環(huán)境因子，探討了秦嶺冷杉的生存狀況和死亡原因，研究結(jié)果對(duì)于全面了解小秦嶺地區(qū)秦嶺冷杉生存現(xiàn)狀和死亡原因具有重要意義，同時(shí)對(duì)秦嶺冷杉的扦插繁殖、引種育苗等具有參考價(jià)值。

1研究區(qū)概況

河南小秦嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，位于豫陜兩省交界的靈寶市西部、小秦嶺北麓；地理坐標(biāo)為北緯34°23′—34°31′，東經(jīng)110°23′—110°44′；保護(hù)區(qū)東西長(zhǎng)31km，南北寬12km，總面積15160hm2，其主峰老鴉岔高達(dá)2413.8m，為河南省境內(nèi)最高峰。本區(qū)地處暖溫帶向亞熱帶的過(guò)渡區(qū)，為暖溫帶大陸性季風(fēng)型半干旱氣候，四季分明。年平均氣溫依不同的海拔，變化在5.5—14.2℃之間，極端最低氣溫為-17.0℃，極端最高氣溫為42.7℃；年均降水量在506—719.2mm。

2研究方法

2.1數(shù)據(jù)調(diào)查

通過(guò)設(shè)置樣方的方法只能調(diào)查到部分秦嶺冷杉。為實(shí)現(xiàn)對(duì)小秦嶺地區(qū)全部秦嶺冷杉的監(jiān)測(cè)， 2014年6月，由保護(hù)區(qū)工作人員帶領(lǐng)，在對(duì)保護(hù)區(qū)全面踏查的基礎(chǔ)上，對(duì)保護(hù)區(qū)所有的秦嶺冷杉進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，包括秦嶺冷杉活樹個(gè)體和枯死樹個(gè)體。采用GPS對(duì)每棵秦嶺冷杉定位，長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，建立冷杉檔案。對(duì)每棵樹掛牌標(biāo)記，記錄樹干1.3m處胸徑(DBH)，樹高低于1.3m的秦嶺冷杉測(cè)量其樹干DBH最大處，并采用激光測(cè)高儀測(cè)量樹高。調(diào)查過(guò)程中為降低人為觀測(cè)影響造成的差異，參考樹木健康性的評(píng)價(jià)定級(jí)[23]，由同一人記錄秦嶺冷杉生長(zhǎng)生境，分良好、一般和枯死評(píng)價(jià)秦嶺冷杉個(gè)體存活狀態(tài)。同時(shí)采用GPS記錄每棵秦嶺冷杉經(jīng)緯度和海拔，地質(zhì)羅盤來(lái)測(cè)量坡向和坡度。在樹基不同方向1m范圍內(nèi)選取3個(gè)點(diǎn)，采用土壤三參數(shù)速測(cè)儀測(cè)定了土壤表層土(0—10cm)的土壤溫度、土壤含水量和土壤電導(dǎo)率。

同時(shí)，為了解秦嶺冷杉群落的概況，從海拔2000m開始(秦嶺冷杉主要生長(zhǎng)于海拔2000m以上)，選擇秦嶺冷杉群落設(shè)置樣方，共 16個(gè)20m×20m樣地。樣方采用GPS定位，記錄其經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向，及胸徑≥1cm喬木種類、數(shù)量、胸徑、樹高和冠幅。

2.2數(shù)據(jù)處理

本研究采用Spearman相關(guān)分析分別探討活樹和死樹與環(huán)境因子之間的相關(guān)性。活樹和死樹可能同時(shí)受到多個(gè)環(huán)境因素的影響，因此同時(shí)采用偏相關(guān)分析，在剔除其他環(huán)境因子影響的條件下，研究了活樹和死樹與某一環(huán)境因子的相關(guān)程度。環(huán)境因子由海拔、坡度、坡向、土壤溫度、土壤含水量和土壤電導(dǎo)率組成。土壤溫度、土壤含水量和土壤電導(dǎo)率采用的是3個(gè)點(diǎn)的平均值。坡向用0—360°表示(0°表示正北方向、90°為正東方向、180°為正南方向、270°表示正西方向)，分析時(shí)經(jīng)過(guò)正弦轉(zhuǎn)化。在分析過(guò)程中對(duì)環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行了標(biāo)準(zhǔn)化處理。

結(jié)構(gòu)等式模型(SEM)所能解決問(wèn)題的范圍和能力比主成分分析、聚類分析等傳統(tǒng)多變量統(tǒng)計(jì)方法增大和提高了許多，其側(cè)重于確證性檢驗(yàn)，更加靈活，能夠同時(shí)分析多個(gè)變量間的因果關(guān)系及強(qiáng)度大小[16]。SEM主要可以處理觀察變量、隱變量、綜合變量和誤差變量4類變量，觀察變量指在觀察或試驗(yàn)過(guò)程中能夠直接測(cè)量的變量，在圖示中用方框來(lái)代表；隱變量指無(wú)法從觀察或?qū)嶒?yàn)中直接測(cè)量到的變量，用圓形表示；綜合變量指多個(gè)顯變量或隱變量的總體影響，以圓形表示；誤差變量指數(shù)據(jù)分析過(guò)程中無(wú)法通過(guò)預(yù)測(cè)變量所解釋的那部分效應(yīng)，即殘差項(xiàng)，誤差變量不帶任何邊框。在SEM圖形框架中，因果關(guān)系用(→)表示，箭頭起點(diǎn)表示預(yù)測(cè)變量，箭頭所指方向?yàn)轫憫?yīng)變量。SEM方法主要分為三步：首先基于現(xiàn)有的知識(shí)對(duì)因果關(guān)系進(jìn)行假定，建立“先驗(yàn)?zāi)Ｐ汀?；其次根?jù)實(shí)驗(yàn)獲得的數(shù)據(jù)對(duì)先驗(yàn)?zāi)Ｐ瓦M(jìn)行擬合；最后，對(duì)路徑進(jìn)行修改，得到最終模型[24- 25]。

模型的基本假設(shè)有：(1)秦嶺冷杉的生長(zhǎng)受土壤環(huán)境的影響，并且活樹主要為正相關(guān)關(guān)系，而枯死樹以負(fù)相關(guān)關(guān)系為主；(2)空間位置和地形不但可以影響到土壤含水率、土壤溫度和土壤電導(dǎo)率，還可以影響到秦嶺冷杉的生長(zhǎng)。基于SEM模型，分別分析了土壤(土壤含水率、土壤溫度和土壤電導(dǎo)率)、坡度、海拔與活樹和死樹生長(zhǎng)狀況的關(guān)系。其中樹體個(gè)體大小的觀察變量為DBH和樹高。分析前為使變量符合正態(tài)分布，所有變量進(jìn)行了log轉(zhuǎn)換。同時(shí)使用卡方統(tǒng)計(jì)、擬合優(yōu)度指數(shù)和本特勒- 波內(nèi)特指數(shù)來(lái)評(píng)價(jià)模型擬合的優(yōu)劣。SEM分析過(guò)程中，3個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)可以通過(guò)參數(shù)“fit.indices=c("GFI", "RMSEA", "NFI")得到。

本研究所有分析和繪圖均在統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件R2.15.3(RDevelopmentCoreTeam,http://www.Rproject.org)中進(jìn)行，其中偏相關(guān)分析通過(guò)‘ggm’數(shù)據(jù)包實(shí)現(xiàn)，SEM分析通過(guò)sem包進(jìn)行，SEM圖形由內(nèi)置的Graphviz生成[26]。

3結(jié)果與分析

3.1秦嶺冷杉的分布、胸徑結(jié)構(gòu)以及群落特征

對(duì)秦嶺冷杉普查結(jié)果如表1所示，表2為秦嶺冷杉分布范圍。在小秦嶺自然保護(hù)區(qū)，秦嶺冷杉有232棵，其中活樹僅剩158棵，枯死樹有74棵，枯死樹占秦嶺冷杉總個(gè)體數(shù)的31.9%。從多年監(jiān)測(cè)和死亡狀態(tài)上判斷枯死樹的死亡時(shí)間段為近3—4a?？菟罉涞尼樔~已全部凋落，生長(zhǎng)狀態(tài)一般的秦嶺冷杉生長(zhǎng)勢(shì)也有所減弱，針葉不同程度的出現(xiàn)枯黃，并且結(jié)實(shí)量較少。圖1為秦嶺冷杉活樹和枯死樹分布圖，從圖中可看出，枯死樹并沒有大片呈聚集分布，而是與活樹分布基本相一致的，這說(shuō)明秦嶺冷杉的死亡原因不是局部原因造成的。對(duì)秦嶺冷杉全面普查過(guò)程中，很難發(fā)現(xiàn)幼苗，個(gè)體數(shù)極其少。從圖2可看出，活樹的胸徑主要集中在10cm到35cm，樹高主要集中在5m到10m，也就是說(shuō)，小樹和大樹相對(duì)較少。枯死樹的個(gè)體主要集中在胸徑0cm到30cm和樹高為0m到10m。

從秦嶺冷杉群落調(diào)查中可以看出，秦嶺冷杉多數(shù)個(gè)體立地條件優(yōu)越，群落的森林環(huán)境主要由秦嶺冷杉決定，表3為秦嶺冷杉樣地概況。近幾年的氣象條件變化可能影響秦嶺冷杉的生長(zhǎng)，小秦嶺自然保護(hù)區(qū)近3a的大氣溫度、大氣濕度、太陽(yáng)輻射和降雨量資料結(jié)果如圖3所示。

3.2相關(guān)和偏相關(guān)分析

Spearman相關(guān)分析結(jié)果如表4所示，活樹與海拔、土壤含水量和土壤溫度表現(xiàn)出顯著正相關(guān)或負(fù)相關(guān)，死樹與海拔、坡度和土壤溫度表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)。由于6個(gè)環(huán)境因子之間可能存在一定的相互影響，因此偏相關(guān)分析更能說(shuō)明6種因子的真實(shí)影響。結(jié)果表明(表5)，活樹、死樹與海拔和土壤溫度都表現(xiàn)出顯著相關(guān)，死樹與坡度和土壤電導(dǎo)率都表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)作用。

3.3結(jié)構(gòu)等式模型SEM

根據(jù)基本假設(shè)建立初始模型(圖4)，依據(jù)各變量之間的路徑系數(shù)和修正指數(shù)，對(duì)初始模型進(jìn)行修正，2個(gè)最終模型見圖4，圖中路徑系數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)化過(guò)后的。擬合優(yōu)度指數(shù)、近似誤差均方根和本特勒-波內(nèi)特指數(shù)均顯示各模型是可以接受的(表6)。各變量之間的路徑系數(shù)和顯著度見表7?；顦淠Ｐ椭?，模型可以解釋秦嶺冷杉個(gè)體大小變異的31.68%，死樹模型中，模型可以解釋個(gè)體大小變異的64.99%。SEM分析結(jié)果與相關(guān)和偏相關(guān)分析結(jié)果是相一致的，并且SEM模型可以更好地?cái)M合出各變量間直接、間接的相互作用，有助于更好地認(rèn)識(shí)秦嶺冷杉與土壤、地形之間復(fù)雜關(guān)系。圖4中2個(gè)最終模型結(jié)果顯示，秦嶺冷杉活樹與土壤環(huán)境(土壤含水量和土壤溫度)呈明顯的正相關(guān)系，而死樹卻表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與文章的假設(shè)一致?？菟罉浜突顦渑c空間位置和地形都表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)作用，枯死樹與空間位置和地形的路徑系數(shù)分別為-0.9479和-0.7510，而活樹分別為-0.0980和-0.712。

*P<0.05; **P<0.01

*P<0.05; **P<0.01

4結(jié)論與討論

從秦嶺冷杉普查結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，秦嶺冷杉不僅死亡個(gè)體數(shù)量大，而且活樹中很大一部分長(zhǎng)勢(shì)減弱，生長(zhǎng)狀況一般。從活樹和死樹分布來(lái)看，枯死樹分布并沒有呈聚集或成片分布，而是與活樹分布是相一致的，這說(shuō)明秦嶺冷杉的死亡不是個(gè)別現(xiàn)象和局部環(huán)境變化所造成的。從秦嶺冷杉活樹個(gè)體的胸徑和樹高可以看出，幼苗和小樹較少，更新能力差，這和許多有關(guān)秦嶺冷杉種子和結(jié)實(shí)的研究結(jié)果是相一致，和結(jié)實(shí)率、種子的繁殖特征和鼠類嚙食等因素存在一定關(guān)系[3, 8- 9]。秦嶺冷杉的生長(zhǎng)狀況和發(fā)展趨勢(shì)不容樂(lè)觀。

通過(guò)秦嶺冷杉群落調(diào)查發(fā)現(xiàn)，秦嶺冷杉多數(shù)個(gè)體立地條件優(yōu)越，因此不存在因物種競(jìng)爭(zhēng)而導(dǎo)致物種群體死亡的可能。并且近3年的大氣溫度、大氣濕度、太陽(yáng)輻射和降水量沒有異常變化，也沒有發(fā)生大規(guī)模的自然災(zāi)害，因此，氣象條件并不是造成秦嶺冷杉生長(zhǎng)勢(shì)減弱和死亡的限制性因子。這就很可能與環(huán)境因素變化或者人類干擾有關(guān)。

從以上分析可以看出，小秦嶺地區(qū)秦嶺冷杉死亡很大可能與環(huán)境因素的變化存在關(guān)系。張文輝等在研究中也表明環(huán)境因素在秦嶺冷杉種群生殖過(guò)程中發(fā)揮了作用[4]。本研究相關(guān)和偏相關(guān)分析結(jié)果表明秦嶺冷杉的生長(zhǎng)與海拔、坡度、土壤含水量和土壤溫度關(guān)系密切。秦嶺冷杉的垂直分布跨越很大的海拔范圍，不同海拔高度溫度和降水等環(huán)境因素存在很大差異[20]。孫玉玲等在陜西秦嶺地區(qū)研究表明秦嶺冷杉球果和種子在不同海拔高度特征存在顯著差異[8]。因此秦嶺冷杉的生長(zhǎng)受海拔影響比較大。不同坡度的土壤養(yǎng)分和含水量存在很大差異，緩坡養(yǎng)分含量相對(duì)于陡坡更豐富[21- 22]，而土壤含水量可以直接影響到秦嶺冷杉的生長(zhǎng)。并且秦嶺冷杉自身對(duì)環(huán)境因素變化敏感，因此與海拔、坡度、土壤含水量和土壤溫度等環(huán)境因素關(guān)系明顯。同時(shí)本實(shí)驗(yàn)中測(cè)定的環(huán)境因子可以作為秦嶺冷杉就地保護(hù)和引種育苗參考指標(biāo)。

環(huán)境因素顯著影響著秦嶺冷杉的生長(zhǎng)，那么，活樹和枯死樹與周圍環(huán)境因素的關(guān)系有何差異呢？是哪種環(huán)境因子造成了秦嶺冷杉的死亡？SEM分析結(jié)果進(jìn)一步表明，活樹與土壤含水量和溫度呈強(qiáng)烈的正相關(guān)系，說(shuō)明土壤含水量和溫度對(duì)秦嶺冷杉生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，而枯死樹卻表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)作用。王婷等在同區(qū)域的伏牛山嵩縣研究表明該區(qū)域隨著5、6月份氣溫升高，蒸發(fā)作用增強(qiáng)，容易造成土壤水分虧缺，從而限制了華山松的生長(zhǎng)[27]，而秦嶺冷杉和華山松都屬于松科植物。同時(shí)王銘等在研究中表明土壤溫度是影響土壤呼吸作用的主要因素[28]。結(jié)合秦嶺冷杉活樹生長(zhǎng)勢(shì)減弱以及枯死樹的死亡狀態(tài)，秦嶺冷杉的死亡可能與土壤含水量有著密切的關(guān)系，因?yàn)楸Ｗo(hù)區(qū)建立之前的采礦活動(dòng)可能造成地下水位下降，加之秦嶺冷杉為淺根性物種，從而導(dǎo)致水分成為秦嶺冷杉生長(zhǎng)的限制性因素。因此，土壤含水量和溫度是影響秦嶺冷杉的重要環(huán)境因素，很有可能是造成秦嶺冷杉死亡的一個(gè)關(guān)鍵因素。

同時(shí)，SEM分析顯示枯死樹和活樹都與海拔和坡度表現(xiàn)出的負(fù)相關(guān)作用，并且枯死樹表現(xiàn)出的負(fù)相關(guān)作用要明顯大于活樹。海拔和坡度一定程度上反映了該地點(diǎn)的濕度、溫度等微環(huán)境條件[29]，可能是人類活動(dòng)范圍、活動(dòng)強(qiáng)度和大范圍內(nèi)氣候變化逐漸的影響了小秦嶺地區(qū)降水、溫度等環(huán)境的變化，從而造成秦嶺冷杉逐漸不適應(yīng)該海拔地段、坡度范圍的微環(huán)境，從而導(dǎo)致死亡以及活樹中部分個(gè)體長(zhǎng)勢(shì)減弱。因此秦嶺冷杉枯死樹和活樹都不程度的與海拔和坡度表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)作用，這也進(jìn)一步證明了兩個(gè)最終模型的合理性。在今后秦嶺冷杉經(jīng)營(yíng)保護(hù)過(guò)程中要注意微環(huán)境的變化，減少人為因素對(duì)環(huán)境的干擾。

影響秦嶺冷杉死亡的原因是復(fù)雜的而且是一個(gè)逐漸的過(guò)程。從全國(guó)大范圍來(lái)看，秦嶺冷杉死亡的現(xiàn)象在分布地陜西秦嶺，神農(nóng)架等都有報(bào)道，特別是河南省魯山縣石人山。這可能與秦嶺冷杉分布的地區(qū)存在一定關(guān)系。秦嶺冷杉主要分布于亞熱帶和暖溫帶過(guò)渡區(qū)[4]，生態(tài)過(guò)渡區(qū)植物群落對(duì)全球氣候變化反應(yīng)敏感[30]，加之人類干擾，從而造成了在秦嶺冷杉分布地區(qū)都不同程度的出現(xiàn)死亡和生長(zhǎng)勢(shì)減弱現(xiàn)象，這與SEM分析結(jié)果也是相一致的。

本研究在小秦嶺自然保護(hù)區(qū)秦嶺冷杉普查的基礎(chǔ)上，通過(guò)對(duì)活樹、死樹分布、胸徑和樹高的對(duì)比分析，并采用相關(guān)分析和現(xiàn)代統(tǒng)計(jì)分析方法(SEM)結(jié)合地形和土壤等環(huán)境因子，探討了秦嶺冷杉的生存狀況和死亡原因，研究結(jié)果對(duì)于全面了解小秦嶺地區(qū)秦嶺冷杉生存現(xiàn)狀和死亡原因具有重要意義，同時(shí)對(duì)秦嶺冷杉的扦插繁殖、引種育苗等具有參考價(jià)值。當(dāng)然，本研究還有很大的不足之處，所調(diào)查的數(shù)據(jù)沒能考慮秦嶺冷杉的生理指標(biāo)等，并且環(huán)境因子只能解釋秦嶺冷杉生長(zhǎng)的部分原因，今后研究中應(yīng)考慮更多的環(huán)境因子，比如土壤理化性質(zhì)和腐殖質(zhì)等。同時(shí)有必要結(jié)合石人山、伏牛山、秦嶺等地秦嶺冷杉的生長(zhǎng)狀況，在大尺度內(nèi)研究秦嶺冷杉的死亡原因，為秦嶺冷杉的保護(hù)和種群恢復(fù)提供理論和技術(shù)上的支持。

致謝：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院汪東亞、張也、董賢茹等野外調(diào)查，河南小秦嶺自然保護(hù)區(qū)為野外調(diào)查查提供便利條件，小秦嶺自然保護(hù)區(qū)氣象站提供氣象數(shù)據(jù)，特此致謝。

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PreliminaryanalysisofthecauseofAbies chensiensismortalityinXiaoqinlingnationalnaturereserve

JIAHongru1,CHENYun2,ZHANGXu3，YUANZhiliang3，WANGHailiang4,HUANGQunce1,*

1 Henan Provincial Key Laboratory of Ion Beam Bio-engineering, Zhengzhou University, Zhengzhou 450052, China 2 College of Forestry, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China 3 College of Life Sciences, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China 4 Administration Bureau of Xiaoqinling National Nature Reserve of Henan, Lingbao 472500, China

KeyWords:endangeredplant;Xiaoqinling;structuralequationmodels;soil;topography

Abstract：Speciesconservation,especiallyofendangeredspecies,hasbecomeamajorfocusoftheinternationalecologycommunity.Globalbiodiversityisindecline,whichisaffectingecosystemfunctioning,andeffortstoprotectandmitigatethisdeclinearenecessary.Withinthelastfewyears,theendangeredplantspeciesAbies chensiensishasexperiencedunexplainedmortalityintheXiaoqinlingnationalnaturereserve.TheanalysisofpotentialcausesofthismortalityisnecessarytoavoidfurtherlossofA. chensiensis.ThisstudyexaminestheconditionoflivingtreestoidentifythecauseofthiswidespreadmortalityandsuggestsamanagementplanfortheprotectionandpopulationrecoveryofA. chensiensis.Ecologicalcommunitiesarecomplexsystemscharacterizedbymultipleinteractingprocesses,andthegrowthanddeathofspeciesisacomplexprocess.Univariatestatisticalmethodsdonotprovidesufficientinformationtoidentifytherequirementsofecologicaldevelopment.Thestructuralequationmodel(SEM)isamultivariatestatisticalmethodthatcansolvecomplexproblemsandthatisincreasinglyappliedbyecologiststosolvecomplexproblems.SEMsprovideauniqueperspectiveinaddressingscientificquestions.AcensusofalllivinganddeadA. chensiensistreesinXiaoqinlingwasusedforacomparativeanalysis.Thedistributionpatternandstructureoflivinganddeadtrees,combinedwithcorrelationanalysis,partialcorrelationanalysis,andSEMwasusedtoexploretheconditionsofliveindividualsandthecauseofmortality.Deadtreeshadsimilardistributionpatternsaslivingtrees.TheratiooflargeandsmalltreeswassmallforlivingA. chensiensis;deadtreesweremostlyyoungandmiddle-agedindividuals.ThedistributionofA. chensiensiswassignificantlycorrelatedwithelevation,slope,soilmoisture,andsoiltemperature.SEManalysisshowedthatthelivingindividualsweresignificantlypositivelycorrelatedwithsoilheterogeneity,whiledeadtreesshowedanegativecorrelation.Therewasastrongernegativecorrelationbetweendeadtreesandpositionandtopographycomparedtolivingtrees.TheseresultssuggestthatthenumbersofA. chensiensisseedlingsandyoungtreesarelowandthattheabilityofthespeciestoregenerateispoor. Abies chensiensismortalityislikelycausedbylocalenvironmentalchanges,ratherthanbyasinglephenomenon,andthegrowthandregenerationofA. chensiensisiscloselyrelatedtoelevation,slope,andsoilwatercontent.ToprotectA. chensiensis,changesinthemicroenvironmentmustbeminimizedandhumaninterferencewiththeenvironmentmustbereduced.Heterogeneityofsoilmoistureandtemperaturepromotesgrowthandisanimportantenvironmentalfactorthatinfluencesmortality.TheobservedmortalityofA. chensiensismaybearesultofhumanactivityandgradualclimatechangethathasaffectedprecipitation,temperature,andotherenvironmentalfactors.

基金項(xiàng)目:河南省科技攻關(guān)(132102110133); 河南省教育廳科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(14A180013)

收稿日期:2014- 09- 29;

修訂日期:2015- 06- 24

*通訊作者

Correspondingauthor.E-mail:quncehuang@126.com

DOI:10.5846/stxb201409291919

賈宏汝, 陳云, 張旭, 袁志良, 王海亮, 黃群策.小秦嶺自然保護(hù)區(qū)秦嶺冷杉死亡原因.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(7):1936- 1945.

JiaHR,ChenY,ZhangX，YuanZL，WangHL,HuangQC.PreliminaryanalysisofthecauseofAbies chensiensismortalityinXiaoqinlingnationalnaturereserve.ActaEcologicaSinica,2016,36(7):1936- 1945.