聶蘭琴, 吳　琴, 堯　波, 付　姍, 胡啟武,*

1 江西師范大學鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點實驗室， 南昌　330022 2 江西師范大學科學技術學院， 南昌　330027

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鄱陽湖濕地優(yōu)勢植物葉片-凋落物-土壤碳氮磷化學計量特征

聶蘭琴1, 吳琴1, 堯波2, 付姍1, 胡啟武1,*

1 江西師范大學鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點實驗室， 南昌330022 2 江西師范大學科學技術學院， 南昌330027

摘要:2013年11月初在鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護區(qū)，采集蘆葦(Phragmites australis)、南荻(Triarrhena lutarioriparia)、菰(Zizania latifolia (Griseb.))、灰化苔草(Carex cinerascens)、紅穗苔草(Carex argyi)和水蓼(Polygonum hydropiper)等6種優(yōu)勢植物新鮮葉片、凋落物及表層0—15cm土壤樣品測定了碳(C)、氮(N)、磷(P)含量，以闡明不同物種、不同生活型間C、N、P化學計量差異，探討化學計量垂直分異。結(jié)果表明：1)C、N、P含量變化范圍分別為：葉片380.6—432.2mg/g，15.3—32.6mg/g和1.3—2.0mg/g；凋落物345.4—416.1mg/g，10.8—20.8mg/g和1.1—1.7mg/g；土壤15.0—38.1mg/g，1.2—3.1mg/g和0.7—1.1mg/g，不同物種間葉片、凋落物及土壤C、N、P含量差異顯著，且葉片C、N、P含量顯著高于凋落物與土壤。2)土壤C∶N、C∶P及N∶P值顯著低于葉片與凋落物，且土壤C、N、P化學計量關系與凋落物更為密切，凋落物的C∶N、N∶P分別能解釋土壤C∶N、N∶P變異的35%、18%。3)挺水植物與濕生植物之間葉片C∶N、N∶P值差異顯著，C∶P則差異不顯著，凋落物C∶N、C∶P與N∶P均未達到顯著性差異。

關鍵詞：鄱陽湖；濕地；養(yǎng)分；化學計量比

碳(C)、氮(N)、磷(P)化學計量關系反映元素的平衡與耦合，影響植物生長發(fā)育[1]、C、N養(yǎng)分循環(huán)[2]、食物營養(yǎng)關系[3]、物種組成與多樣性[4]，是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構、功能與穩(wěn)定性維持的重要機制[5-6]。當前，C∶N∶P化學計量格局及其驅(qū)動因素仍然是生態(tài)化學計量學的一個重要研究領域[7]，不同學者先后在全球尺度上探討了植物葉片[8]、凋落物[9]、土壤[10]、細根[11]及微生物[12]等C、N、P化學計量格局。近年來國內(nèi)生態(tài)化學計量學亦發(fā)展迅速，相關研究跨越不同時空尺度，涉及不同生態(tài)系統(tǒng)類型[7]。以濕地為例，研究報道既包括不同濕地類型、不同濕地物種，還包括植物不同器官、濕地土壤等[13-19]。然而，這些研究往往聚焦于生態(tài)系統(tǒng)某一組分，缺乏生態(tài)系統(tǒng)的綜合考慮。以植物葉片為核心的化學計量信息亟需拓展至植物其他部位乃至生態(tài)系統(tǒng)不同組分[2]。濕地處于水陸交界部位，土壤養(yǎng)分、水分等相對于陸地具有更大的波動性，對環(huán)境變化更加敏感[20]。受全球變化與人類活動的影響，一些濕地與水域的C、N、P化學計量關系正在發(fā)生變化，最終可能會改變生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構和功能[21-22]。例如，Elser等[23]對挪威和瑞典2053個湖泊的研究表明大氣氮沉降增加了湖泊的N∶P值，從而導致湖泊浮游植物養(yǎng)分限制格局的變化，在氮沉降低的湖泊，浮游植物的生長總體受氮限制，而一些氮沉降高的湖泊則一致表現(xiàn)為磷受限。因此，加強從濕地植物地上植株到凋落物直至土壤的化學計量垂直分異的探討，不僅有助于揭示生態(tài)系統(tǒng)不同組分化學計量的趨同與分異，同時對于理解或預測生態(tài)系統(tǒng)對全球變化的響應具有重要意義[2, 7]。

鄱陽湖 “豐水一片，枯水一線”存在劇烈的年內(nèi)、年際水位波動，由此引起的頻繁的濕地干濕交替勢必造成土壤養(yǎng)分的極大波動。此外，鄱陽湖濕地沿水位梯度依次發(fā)育挺水、濕生與沉水植物群落，且群落中往往以某一物種占絕對優(yōu)勢，伴生物物種極少，結(jié)構簡單，如挺水植物群落中的南荻(Triarrhena lutarioriparia)、菰(Zizania latifolia (Griseb.)Stapf)，濕生植物群落中的灰化苔草(Carex cinerascens)等[24-25]。因此，這些關鍵物種的養(yǎng)分化學計量特征很可能關系到鄱陽湖濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構、功能與穩(wěn)定性的維持。本研究通過測定6種典型植物群落中優(yōu)勢植物葉片-凋落物-表層土壤C、N、P含量，分析C、N、P化學計量關系的垂直分異，探討不同物種、不同生活型間化學計量差異，為進一步揭示鄱陽湖濕地植物群落對水位波動的響應與適應機制提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)設置在鄱陽湖南磯濕地國家級自然保護區(qū)內(nèi)，地理坐標為28°52′05″—29°06′50″N，116°10′33″—116°25′05″E。屬亞熱帶暖濕季風氣候，多年平均氣溫17.3℃，平均降水量為1358—1823mm，4—9月是洪水季，10月份進入枯水期。南磯濕地位于贛江北支、中支和南支匯入鄱陽湖開放水域沖積形成的贛江三角洲前緣，是贛江三大支流的河口與鄱陽湖水體之間的水陸過渡帶，在南昌市新建縣界內(nèi)，區(qū)內(nèi)除南山島和磯山島(鄉(xiāng)行政機構所在地，面積僅4km2) 外，其余為洲灘和水域，總面積約330km2。濕地植被中挺水植物以蘆葦( Phragmites australis)、南荻和菰等3種最為典型；濕生植物則以苔草最為典型，其中灰化苔草廣泛分布于鄱陽湖洲灘，在濕生植物中占絕對優(yōu)勢[26]。

1.2樣品采集與分析

2013年11月初在保護區(qū)挺水植物群落蘆葦、南荻、菰及濕生植物群落灰化苔草、紅穗苔草(Carex argyi)和水蓼(Polygonum hydropiper)等6個典型植物群落分布區(qū)設置取樣地，為避免采樣的假重復，每種群落類型設置5—6個樣地，隨機在其中的4個樣地中，以多點混合的方式同時采集植物綠色葉片、凋落物以及表層土壤(0—15cm)樣品。上述樣品各4個重復，共計采集72個樣品。將采集的樣品分裝于標記好的自封袋內(nèi)帶回實驗室，葉片、凋落物75℃/48h烘干至恒重，研磨過60目篩，進行全C、全N、全P測定。植物全C、全N采用意大利歐維特元素分析儀測定(EA3000)測定，全P采用鉬銻抗比色法測定。土壤經(jīng)風干磨細后有機碳采用高錳酸鉀氧化外加熱法測定，全N、全P測定方法同上。

1.3數(shù)據(jù)處理與分析

采用MicrosoftExcel2003軟件進行數(shù)據(jù)處理及制圖。利用單因素方差分析方法(One-wayANOVA)分別對葉片、凋落物、表層土壤C、N、P含量及其化學計量比進行物種間差異的分析；利用單因素方差分析方法分析葉片-凋落物-表層土壤3個組分之間C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P化學計量比的差異。上述統(tǒng)計均用LSD法進行多重比較。此外，采用Pearson相關系數(shù)及一元線性回歸方法分析了葉片-凋落物-土壤之間C、N、P含量及化學計量比的關系。文中顯著性水平設置為α=0.05。

2結(jié)果與分析

2.1葉片C、N、P含量及化學計量比

葉片C含量變化范圍為380.6—432.2mg/g，平均值為414.3mg/g，不同物種間的C含量差異顯著(F=111.09，P<0.01)(圖1)。葉片N含量在15.3—32.6mg/g之間波動，物種間差異顯著(F=201.97，P<0.01)，最高值與最低值分別為蘆葦與灰化苔草(圖1)。葉片P含量變化范圍為1.3—2.0mg/g，平均值為1.6mg/g，方差分析顯示葉片P含量在植物間差異顯著(F=3.545, P<0.05)(圖1)。

葉片C∶N、C∶P和N∶P值變化范圍分別為12.1—28.2、218.2—303.3和9.1—18.1，對應平均值分別為20.8、265.2、13.4。C∶N、C∶P和N∶P值在物種間差異顯著(P<0.05)(圖1)。

2.2凋落物C、N、P含量及化學計量比

凋落物C含量變化范圍為345.4—416.1mg/g，平均值為371.1mg/g，最低值為南荻，最高值為紅穗苔草。凋落物N含量在10.8—20.8mg/g之間波動，平均值為16.6mg/g。凋落物P含量變化范圍為1.1—1.7mg/g，平均值為1.3mg/g，其中，水蓼凋落物P含量最高。方差分析顯示不同物種間凋落物C、N、P含量差異性均達到顯著性水平(P<0.01)(圖2)。

凋落物C∶N、C∶P和N∶P值變化范圍分別為17.7—27.1、214.9—402.3、9.8—20.3，對應的平均值分別為21.8、300.8、14.2，方差分析顯示不同物種間凋落物C、N、P的化學計量比差異極顯著(P <0.01)(圖2)。

2.3表層土壤C、N、P含量及化學計量關系

土壤C、N、P含量整體上表現(xiàn)為挺水植物表層土壤高于濕生植物。方差分析顯示不同物種下的表層土壤C、N、P含量均差異顯著(P<0.05)(圖3)。其中，土壤有機C含量變化范圍為15.0—38.1mg/g，平均值為25.1mg/g，最大值為菰對應下的土壤，最小值為南荻土壤。土壤N含量在1.2—3.1mg/g之間波動，平均值為1.9mg/g，最高值為蘆葦土壤，最低值為南荻土壤。土壤P含量變化范圍為0.7—1.1mg/g，平均值為 0.9mg/g，最高值為菰對應下的土壤，最低值為南荻土壤。

土壤C∶N、C∶P和N∶P值的變化范圍分別為10.8—23.0、25.9—36.2和1.5—3.1，平均值分別為14.0、29.9和2.3。方差分析顯示土壤C∶N和N∶P在不同群落間差異顯著(P<0.05)，而C∶P沒有顯著差異(圖3)。

2.4葉片、凋落物、土壤之間C、N、P含量及化學計量比關系

方差分析顯示葉片、凋落物與土壤間C、N、P含量差異顯著(P<0.01)，且葉片養(yǎng)分元素含量顯著高于凋落物與土壤。葉片與凋落物間除C∶P外差異不顯著，土壤與植物葉片及凋落物間C∶N、C∶P和N∶P均差異顯著(圖4)。表1顯示了葉片、凋落物、土壤間C、N、P含量及化學計量比的相關關系。其中，葉片N含量與土壤N呈極顯著正相關，凋落物與葉片之間除C∶P比外，其它化學計量比之間相關性未達到顯著性水準；土壤C∶N、C∶P及N∶P與植物葉片之間的相應化學計量比相關性均不顯著，而C∶N、N∶P與凋落物相應化學計量比呈顯著正相關(表1)。進一步的線性回歸分析表明凋落物的C∶N、N∶P分別能解釋土壤C∶N、N∶P變異的35%、18%。

3討論

3.1鄱陽湖濕地優(yōu)勢植物葉片N、P養(yǎng)分化學計量特征

研究表明北美地區(qū)濕地植物的N、P含量變化范圍分別為0.8—42mg/g、0.04—6.4mg·g-1[27]，歐洲濕地植物的N、P含量變化范圍為6—20mg/g和0.2—3.3mg·g-1[28-29]。與上述地區(qū)濕地相比較，本研究中6種植物葉片N(15.3—32.6mg/g)、P(1.3—2.0mg/g) 含量均在其范圍內(nèi)。與國內(nèi)其它地區(qū)濕地相比較，葉片N平均含量(21.2mg/g)明顯高于杭州灣[13]、蘇北潮灘[30]、九段沙上沙[31]、崇明東灘[32]、閩江口[15]、梁子湖[33]、洱海[14]等濱海、河口及內(nèi)陸湖泊濕地海三棱藨草(Scirpus mariqueter)、互花米草(Spartina alterniflora)、糙葉苔草(Carex scabrifolia)、鹽地堿蓬(Suaeda salsa)、鹽蒿(Artemisia halodendron)、菰等優(yōu)勢植物。葉片P平均含量(1.6mg/g)則介于上述濕地植物之間。由于蘆葦耐鹽堿、水濕，廣泛分布于各種生境中，成為不同濕地類型的共有種。本研究中蘆葦葉片N含量(32.6mg/g)低于遼河口濕地[34](36.5mg/g)，與閩江口[15](30.4mg/g)、烏梁素海[17](31.4mg/g)相當，明顯高于蘇北潮灘[30](1.8mg/g)、洱海[14](6.7mg/g)、崇明東灘[32](11.5mg/g) 、杭州灣[13](11.6mg/g)和九段沙[31](19.7mg/g)等濕地類型。葉片P(1.8mg/g)則與閩江口、洱海、九段沙相當, 明顯高于上述濕地中的其它類型。因此，即使是同一物種，由于其所處濕地生境的差異，也會表現(xiàn)出極大的N、P養(yǎng)分含量差異。

* P<0.05, **表示P<0.01, n=24

本研究中葉片N含量與土壤全N含量顯著正相關，表明土壤N含量的變化是引起地表植物葉片N含量差異的重要原因，這與以往在大尺度上的研究結(jié)果一致[8]。此外，6種植物中灰化苔草葉片N含量顯著低于其它物種，還可能與灰化苔草快速生長過程中的N稀釋作用有關[2]，因為灰化苔草在10月底至11月初仍然處于秋季生長季(洪水過后的生長季)的旺盛時期，而其他5種植物已進入生長季的末期。本研究中蘆葦、南荻、菰屬于大型挺水植物，單位面積的生物量高于苔草、水蓼等濕生植物[26]，因此，挺水植物N∶P值顯著高于濕生植物可能與不同生活型植物體型大小有關，因為小型植物往往擁有更低的N∶P值[2]。此外，蘆葦、南荻與灰化苔草及水蓼N∶P值差異顯著，這可能是鄱陽湖濕地除了大面積的單一物種占絕對優(yōu)勢的群落結(jié)構之外，在某些地段能形成以蘆葦或南荻為群落的頂層優(yōu)勢植物，而灰化苔草或水蓼處于群落底層的一種群落結(jié)構的重要原因之一，因為N、P養(yǎng)分化學計量的差異可能引起不同層次上資源“供應-需求”之間的錯配，從而使得不同物種能各自占有有利的生態(tài)位，有利于物種共存[1, 7]。對于相同生活型的植物，盡管葉片N含量差異顯著，但N∶P值保持了相對一致性。例如，3種濕生植物中灰化苔草、紅穗苔草與水蓼N∶P沒有顯著差異，挺水植物中南荻與蘆葦之間也沒有顯著差異，在一定程度上反映了相同生活型的物種對養(yǎng)分利用及外界環(huán)境適應與進化方面的趨同性。

3.2葉片-凋落物-表層土壤養(yǎng)分化學計量的垂直分異

統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)C、N、P元素及C∶N、C∶P與N∶P在葉片-凋落物-表層土壤3個組分之間均存在顯著的差異。凋落物C、N、P平均含量分別相當于葉片的90%、78%和81%，這與其他地區(qū)的濕地研究結(jié)果一致[15,27]。研究表明植物地上活體，特別是植物葉片在衰老與凋落前普遍將其養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到其他部位，亦即發(fā)生養(yǎng)分重吸收的過程，是植物保持養(yǎng)分與提高利用效率的重要機制[35]。因此，新鮮葉片的N、P含量要比衰老葉片或凋落物的N、P含量高。同樣，本研究中凋落物的C∶N、C∶P值均高于葉片亦是源于上述原因，這與Mcgroddy等[9]對全球森林葉片、凋落物C與N、P養(yǎng)分化學計量比的研究結(jié)果一致。鄱陽湖濕地地處中亞熱帶地區(qū)，與溫帶北美濕地相比較，本研究中凋落物的N含量明顯偏高，P含量則相當[27]。進一步的比較發(fā)現(xiàn)本研究中凋落物C∶N(23.7)、C∶P(296.3)值遠低于Aert[36]綜述研究中的溫帶地區(qū)、密西西比地區(qū)及熱帶地區(qū)陸生植物凋落物的C∶N、C∶P值，表明濕地生態(tài)系統(tǒng)的凋落物化學計量關系與陸地生態(tài)系統(tǒng)可能有極大差異。

由于凋落物在進入土壤轉(zhuǎn)為土壤有機質(zhì)的過程中還經(jīng)歷了復雜的微生物分解過程，在這個過程中大量有機態(tài)的C、N、P被礦化分解，最終促成土壤的C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P值顯著低于植物葉片及凋落物。本研究還發(fā)現(xiàn)土壤C∶N、N∶P與凋落物的關系更為密切，凋落物的C∶N、N∶P分別能解釋土壤C∶N、N∶P變異的35%、18%。土壤C∶N與凋落物C∶N之間的相關性較土壤C∶P與凋落物C∶P之間的相關性更顯著，主要是由于土壤中的P不僅來自于凋落物的輸入，還與土壤成土母質(zhì)中的礦物成分密切相關。Sardans等[37]指出植物體C∶N∶P值要比水體或土壤更加保守與穩(wěn)定，這在本研究中也得到了證實，6種植物葉片C∶N、C∶P與N∶P的變異系數(shù)分別為25%，19%，27%，凋落物為28%，18%，24%，而土壤對應的化學計量比的變異系數(shù)則分別為40%，29%，33%。

3.3C、N、P化學計量的指示意義

葉片C∶N、C∶P代表植物吸收營養(yǎng)元素時所能同化碳的能力，反映了植物營養(yǎng)元素的利用效率，同時也代表著不同群落固碳效率的高低[7]。研究區(qū)不同植物葉片C∶N值挺水植物(17.4)低于濕生植物(24.5)，說明濕生植物N利用效率可能高于挺水植物。以灰化苔草、水蓼等為優(yōu)勢種的濕生植物帶一年中經(jīng)歷頻繁的干濕交替，土壤中的N、P等養(yǎng)分，特別是N處于極大的波動中。同時，由于地表徑流與地下徑流等影響極易造成土壤養(yǎng)分的流失。而以蘆葦、南荻為代表的挺水植物區(qū)因為所處的湖底高程相對較高，一年中淹水時間及干濕交替的頻率要低于濕生植物區(qū)，土壤中的養(yǎng)分相對比較穩(wěn)定。因此，濕生植物表現(xiàn)出較高的C∶N值很可能是對養(yǎng)分波動的一種適應。Koerselman和Meuleman[28]對歐洲濕地植物的研究表明，在群落水平上，N∶P>16意味著植物P受限，N∶P<14說明N受限，N∶P值介于二者之間可能受N、P的共同限制。由于鄱陽湖濕地植物群落結(jié)構的高度單一性，本研究中6種植物均是相應植物群落中的絕對優(yōu)勢種，以灰化苔草群叢為例，灰化苔草單一物種的生物量超過總?cè)郝渖锪康?8%。因此，這些絕對優(yōu)勢的物種特性基本上代表了群落的總體特征。以此來判斷，灰化苔草(9.1)、水蓼(10.4)和紅穗苔草(12.03)等3類濕生植物群落更多地表現(xiàn)為N受限。菰(14.0)群落則可能N與P共同受限，而蘆葦(18.1)、南荻(16.9)則可能更受P的限制。菰雖為挺水植物但因為其生境常年淹水，N的波動相對較大，因而相對于蘆葦、南荻更加受N的限制。總體上挺水植物群落可能更加受P的限制，而濕生植物群落更加受N的限制，這與C∶N、C∶P的指示意義相對一致，即在某種養(yǎng)分相對限制的生境中，植物對該養(yǎng)分保持相對較高的利用效率[8]。盡管N∶P被廣泛應用于養(yǎng)分限制的判斷，但不同生態(tài)系統(tǒng)類型N、P限制的N∶P比閾值可能存在較大差異，因而利用化學計量關系來判斷養(yǎng)分的限制還需要進一步的野外施肥實驗加以印證。

研究表明凋落物C∶N比小于40，開始出現(xiàn)凋落物礦化分解凈N釋放[38]，且凋落物分解速率與C∶N、C∶P值呈顯著負相關，C∶N、C∶P值越低，其分解速率越快[39]。因此，根據(jù)凋落物的C∶N化學計量比來判斷，本研究中6種植物群落的凋落物理論上都具有快速分解周轉(zhuǎn)的特征，這也在一定程度上解釋了鄱陽湖濕地土壤碳儲量遠低于東北三江及青藏高原高寒濕地[40]。

4結(jié)論

鄱陽湖濕地不同優(yōu)勢植物種間葉片、凋落物及土壤C、N、P含量差異顯著，且葉片C、N、P含量顯著高于凋落物與土壤。葉片-凋落物-土壤間C、N、P化學計量關系差異顯著，表現(xiàn)為土壤C∶N、C∶P及N∶P值顯著低于葉片與凋落物，且土壤C、N、P化學計量關系與凋落物更為密切，凋落物的C∶N、N∶P分別能解釋土壤C∶N、N∶P變異的35%、18%。挺水植物與濕生植物之間葉片C∶N、N∶P值差異顯著，C∶P則差異不顯著；凋落物C∶N、C∶P與N∶P在挺水植物與濕生植物間均未達到顯著性差異。

參考文獻(References):

[1]GüsewellS.N∶Pratiosinterrestrialplants:variationandfunctionalsignificance.NewPhytologist, 2004, 164(2): 243- 266.

[2]ElserJJ,FaganWF,KerkhoffAJ,SwensonNG,EnquistBJ.Biologicalstoichiometryofplantproduction:metabolism,scalingandecologicalresponsetoglobalchange.NewPhytologist, 2010, 186(3): 593- 608.

[3]ElserJJ,FaganWF,DennoRF,DobberfuhlDR,FolarinA,HubertyA,InterlandiS,KilhamSS,McCauleyE,SchulzKL,SiemannEH,SternerRW.Nutritionalconstraintsinterrestrialandfreshwaterfoodwebs.Nature, 2000, 408(6812): 578- 580.

[4]AbbasM,EbelingA,OelmannY,PtacnikR,RoscherC,WeigeltA,WeisserWW,WilckeW,HillebrandH.Biodiversityeffectsonplantstoichiometry.PLOSONE, 2013, 8(3):e58179,doi: 10.1371/journal.pone.0058179.

[5]SternerRW,ElserJJ.EcologicalStoichiometry:TheBiologyofElementsfromMoleculestotheBiosphere.Princeton,NJ:PrincetonUniversityPress, 2002.

[6]YuQ,ChenQS,ElserJJ,HeNP,WuHH,ZhangGM,WuJG,BaiYF,HanXG.Linkingstoichiometrichomoeostasiswithecosystemstructure,functioningandstability.EcologyLetters, 2010, 13(11): 1390- 1399.

[7]賀金生, 韓興國. 生態(tài)化學計量學: 探索從個體到生態(tài)系統(tǒng)的統(tǒng)一化理論. 植物生態(tài)學報, 2010, 34(1): 2- 6.

[8]ReichPB,OleksynJ.GlobalpatternsofplantleafNandPinrelationtotemperatureandlatitude.ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica, 2004, 101(30): 11001- 11006.

[9]McGroddyME,DaufresneT,HedinLO.ScalingofC∶N∶Pstoichiometryinforestsworldwide:implicationsofterrestrialRedfield-typeratios.Ecology, 2004, 85(9): 2390- 2401.

[10]ClevelandCC,LiptzinD.C∶N∶Pstoichiometryinsoil:istherea“Redfieldratio”forthemicrobialbiomass?.Biogeochemistry, 2007, 85(3): 235- 252.

[11]YuanZY,ChenHY,ReichPB.Global-scalelatitudinalpatternsofplantfine-rootnitrogenandphosphorus.NatureCommunications, 2011, 2: 344- 344.

[12]LiP,YangYH,HanWX,FangJY.Globalpatternsofsoilmicrobialnitrogenandphosphorusstoichiometryinforestecosystems.GlobalEcologyandBiogeography, 2014, 23(9): 979- 987.

[13]吳統(tǒng)貴, 吳明, 劉麗, 蕭江華. 杭州灣濱海濕地3種草本植物葉片N、P化學計量學的季節(jié)變化. 植物生態(tài)學報, 2010, 34(1): 23- 28.

[14]魯靜, 周虹霞, 田廣宇, 劉貴華. 洱海流域44種濕地植物的氮磷含量特征. 生態(tài)學報, 2011, 31(3): 709- 715.

[15]王維奇, 徐玲琳, 曾從盛, 仝川, 張林海. 河口濕地植物活體-枯落物-土壤的碳氮磷生態(tài)化學計量特征. 生態(tài)學報, 2011, 31(31): 7119- 7124.

[16]李征, 韓琳, 劉玉虹, 安樹青, 冷欣. 濱海鹽地堿蓬不同生長階段葉片C、N、P化學計量特征. 植物生態(tài)學報, 2012, 36(10): 1054- 1061.

[17]LiLP,ZerbeS,HanWX,ThevsN,LiWP,HeP,SchmittAO,LiuYN,JiCJ.Nitrogenandphosphorusstoichiometryofcommonreed(Phragmites australis)anditsrelationshiptonutrientavailabilityinnorthernChina.AquaticBotany, 2014, 112: 84- 90.

[18]ZhangZS,LuXG,SongXL,GuoY,XueZS.SoilC,NandPstoichiometryofDeyeuxia angustifoliaandCarex lasiocarpawetlandsinSanjiangPlain,NortheastChina.JournalofSoilsandSediments, 2012, 12(9): 1309- 1315.

[19]ZhangZS,SongXL,LuXG,XueZS.Ecologicalstoichiometryofcarbon,nitrogen,andphosphorusinestuarinewetlandsoils:influencesofvegetationcoverage,plantcommunities,geomorphology,andseawalls.JournalofSoilsandSediments, 2013, 13(6): 1043- 1051.

[20]DavidsonEA,JanssensIA.Temperaturesensitivityofsoilcarbondecompositionandfeedbackstoclimatechange.Nature, 2006, 440(7081): 165- 173.

[21]SardansJ,Rivas-UbachA,PeuelasJ.TheC∶N∶Pstoichiometryoforganismsandecosystemsinachangingworld:Areviewandperspectives.PerspectivesinPlantEcology,EvolutionandSystematics, 2012, 14(1): 33- 47.

[22]VandeWaalDB,VerschoorAM,VerspagenJMH,vanDonkE,HuismanJ.Climate-drivenchangesintheecologicalstoichiometryofaquaticecosystems.FrontiersinEcologyandtheEnvironment, 2010, 8(3): 145- 152.

[23]ElserJJ,AndersenT,BaronJS,Bergstr?mAK,JanssonM,KyleM,NydickKR,StegerL,HessenDO.ShiftsinlakeN∶Pstoichiometryandnutrientlimitationdrivenbyatmosphericnitrogendeposition.Science, 2009, 326(5954): 835- 837.

[24]胡振鵬, 葛剛, 劉成林, 陳伏生, 李述. 鄱陽湖濕地植物生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構及湖水位對其影響研究. 長江流域資源與環(huán)境, 2010, 19(6): 597- 605.

[25]葛剛, 趙安娜, 鐘義勇, 吳志強. 鄱陽湖洲灘優(yōu)勢植物種群的分布格局. 濕地科學, 2011, 9(1): 19- 25.

[26]劉信中, 樊三寶, 胡斌華. 江西南磯山濕地自然保護區(qū)綜合科學考察. 北京: 中國林業(yè)出版社, 2006: 1- 6.

[27]BedfordBL,WalbridgeMR,AldousA.PatternsinnutrientavailabilityandplantdiversityoftemperateNorthAmericanwetlands.Ecology, 1999, 80(7): 2151- 2169.

[28]KoerselmanW,MeulemanAFM.ThevegetationN∶Pratio:anewtooltodetectthenatureofnutrientlimitation.JournalofAppliedEcology, 1996, 33(6): 1441- 1450.

[29]GüsewellS,KoerselmanW.Variationinnitrogenandphosphorusconcentrationsofwetlandplants.PerspectivesinPlantEcology,EvolutionandSystematics, 2002, 5(1): 37- 61.

[30]高建華, 白鳳龍, 楊桂山, 歐維新. 蘇北潮灘濕地不同生態(tài)帶碳、氮、磷分布特征. 第四紀研究, 2007, 27(5): 756- 765.

[31]劉長娥, 楊永興, 楊楊. 九段沙上沙濕地植物N、P、K的分布特征與季節(jié)動態(tài). 生態(tài)學雜志, 2008, 27(11): 1876- 1882.

[32]趙美霞, 李德志, 潘宇, 呂媛媛, 高錦瑾, 程立麗. 崇明東灘濕地蘆葦和互花米草N、P利用策略的生態(tài)化學計量學分析. 廣西植物, 2012, 32(6): 715- 722.

[33]熊漢鋒, 黃世寬, 陳治平, 廖勤周, 譚啟玲, 王運華. 梁子湖濕地植物的氮磷積累特征. 生態(tài)學雜志, 2007, 26(4): 466- 470.

[34]羅先香, 張珊珊, 敦萌. 遼河口濕地碳、氮、磷空間分布及季節(jié)動態(tài)特征. 中國海洋大學學報: 自然科學版, 2010, 40(12): 97- 104.

[35]VergutzL,ManzoniS,PorporatoA,NovaisRF,JacksonRB.Globalresorptionefficienciesandconcentrationsofcarbonandnutrientsinleavesofterrestrialplants.EcologicalMonographs, 2012, 82(2): 205- 220.

[36]AertsR.Climate,leaflitterchemistryandleaflitterdecompositioninterrestrialecosystems:atriangularrelationship.Oikos, 1997, 79(Fasc. 3): 439- 449.

[37]SardansJ,Rivas-UbachA,PeuelasJ.Theelementalstoichiometryofaquaticandterrestrialecosystemsanditsrelationshipswithorganismiclifestyleandecosystemstructureandfunction:areviewandperspectives.Biogeochemistry, 2012, 111(1- 3): 1- 39.

[38]PartonW,SilverWL,BurkeIC,GrassensL,HarmonME,CurrieWS,KingJY,AdairEC,BrandtLA,HartSC,FasthB.Global-scalesimilaritiesinnitrogenreleasepatternsduringlong-termdecomposition.Science, 2007, 315(5810): 361- 364.

[39]EnríquezS,DuarteCM,Sand-JensenK.Patternsindecompositionratesamongphotosyntheticorganisms:theimportanceofdetritusC∶N∶Pcontent.Oecologia, 1993, 94(4): 457- 471.

[40]吳琴, 堯波, 幸瑞新, 朱麗麗, 胡啟武. 鄱陽湖典型濕地土壤有機碳分布及影響因子. 生態(tài)學雜志, 2012, 31(2): 313- 318.

Leaflitterandsoilcarbon,nitrogen,andphosphorusstoichiometryofdominantplantspeciesinthePoyangLakewetland

NIELanqin1,WUQin1,YAOBo2,FUShan1,HUQiwu1,*

1 Key Laboratory of Poyang Lake Wetland and Watershed Research, Ministry of Education, Jiangxi Normal University, Nanchang 330022, China 2 Science and Technology College, Jiangxi Normal University, Nanchang 330027, China

KeyWords:PoyangLake;wetland;nutrients;stoichiometry

Abstract：Carbon(C),nitrogen(N),andphosphorus(P)stoichiometryarecriticalindicatorsofbiogeochemicalcouplinginecosystems,andstoichiometrichomoeostasisplaysanimportantroleinmodulatingthestructure,function,andstabilityofecosystems.StoichiometrystudieshavebeencarriedoutinvariousterrestrialecosystemsinChina,butlittledataisavailableforwetlands.Previousstudieshavelargelyfocusedonplantleaves.Itisalsoimportanttoassesstheentireplant-soilsystemstoichiometry,ratherthanjustplanttissues.Wetlandplantsliveinafluctuatingenvironment,moresothanterrestrialplants,andtheresponsesofwetlandecosystemstoclimatechangearemoresensitivethanterrestrialecosystem.TheC:N:Pstoichiometryinwetlandsandterrestrialecosystemsmaydiffer.Thus,moreresearchisneededoncarbon,nitrogen,andphosphorusconcentrations,aswellastheirstoichiometryinwetlandecosystems.PoyangLakeisthelargestfreshwaterlakeinChina,withhugewetlandsappearingduringthedrawdownperiodseachyear.Inthisstudy,sixdominantplantspecies,includingPhragmites australi, Triarrhena lutarioriparia, Zizania latifolia (Griseb.)Stapf, Carex cinerascens, Carex argyi,andPolygonum hydropiper,wereselectedinthenationalnaturereserveoftheNanjiWetlandsofPoyangLake.Freshleaves,currentyearlitter,andtoplayersoilsweresampledandanalyzedforcarbon,nitrogen,andphosphorus.Theobjectivesofthisstudywereasfollows: 1)toclarifythedifferencebetweenthecarbon,nitrogen,andphosphorusconcentrationsofdominantplants,aswellastheirstoichiometricratios;and2)todiscusstheverticalvariabilityofcarbon,nitrogen,andphosphorusstoichiometryamongleaves,litter,andsoils.Ourresultsshowedthatcarbon,nitrogen,andphosphorusrangedfrom380.6to432.2, 15.3to32.6,and1.3to2.0mg/ginplantleaves, 345.4to416.1, 10.8to20.8,and1.1to1.7mg/ginlitters,and15.0to38.1, 1.2to3.1,and0.7to1.1mg/gintopsoils,respectively.Theelementalconcentrationsvariedsignificantlywithplantspeciesandamongleaves,litters,andtopsoils.Leaveshadsignificantlyhigherlevelsofcarbon,nitrogen,andphosphorusconcentrationsthanlittersandsoil.Moreover,C∶N,C∶P,andN∶Pstoichiometrylargelydifferedamongplantleaves,litters,andsoils,showingaclearverticalvariationpattern;soilhadtheminimumratiosofC∶N,C∶P,andN∶P.SoilC∶N,C∶P,andN∶Pstoichiometrywasclosertothatoflitters,ratherthanplantleaves.ChangesintheC∶Nratiooflitterscouldexplain35%ofsoilC∶Nratiovariability,whereas18%ofsoilN∶PratiovariabilitycouldbeexplainedbylitterN∶P.Inaddition,asignificantdifferencewasfoundbetweenemergentandhygromorphicplantsforleafN∶PandC∶Nratios,butnotforleafC∶Pratio.Incontrast,litterC∶N,C∶P,andN∶Pdidnotdiffersignificantlybetweenemergentandhygromorphicplants.GiventherelativelylowC∶NandC∶Pratioofplantlitters,PoyangLakewetlandsmayexperiencefastlitterdecompositionandturnoverrates,leadingtorelativelowcarbonstorage.

基金項目:國家自然科學基金(31460129, 31270522); 鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點實驗室開放基金(PK2013001); 江西省研究生創(chuàng)新基金資助(YC2013-S076)

收稿日期:2014- 09- 30; 網(wǎng)絡出版日期:2015- 04- 16

*通訊作者

Correspondingauthor.E-mail:huqiwu1979@gmail.com

DOI:10.5846/stxb201409301944

聶蘭琴, 吳琴, 堯波, 付姍, 胡啟武.鄱陽湖濕地優(yōu)勢植物葉片-凋落物-土壤碳氮磷化學計量特征.生態(tài)學報,2016,36(7):1898- 1906.

NieLQ,WuQ,YaoB,FuS,HuQW.Leaflitterandsoilcarbon,nitrogen,andphosphorusstoichiometryofdominantplantspeciesinthePoyangLakewetland.ActaEcologicaSinica,2016,36(7):1898- 1906.