丁國驊, 林植華, 樊曉麗, 魏　潔, 胡英超

麗水學院生態(tài)學院, 麗水　323000

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不同程度的尾損傷對鎮(zhèn)海林蛙(Rana zhenhaiensis)蝌蚪游泳速度的影響

丁國驊, 林植華, 樊曉麗, 魏潔, 胡英超

麗水學院生態(tài)學院, 麗水323000

摘要:無尾兩棲類蝌蚪的尾巴通過產(chǎn)生強大的游泳速度在反捕食中起到了重要的作用。以鎮(zhèn)海林蛙(Rana zhenhaiensis)蝌蚪為實驗動物來評估斷尾的運動代價。以74尾具有完整尾蝌蚪作為實驗組，通過截去不同尾長片段，人為分成輕微尾損傷組(< 30%)和嚴重尾損傷組(> 30%)并測定兩組蝌蚪在斷尾前后的游泳速度。以16尾完整尾蝌蚪作為對照組在實驗組斷尾前后同時進行游泳速度的測定。實驗結(jié)果顯示斷尾影響蝌蚪的游泳速度，但僅在尾損傷程度達到尾長的30%以上時才產(chǎn)生不利的影響。這表明輕微尾損傷并不對鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪的游泳速度產(chǎn)生嚴重影響。在斷尾前后實驗組蝌蚪的游泳速度均與尾長呈正相關(guān)。在相同尾長狀態(tài)下，尾損傷蝌蚪的相對游泳速度明顯快于完整尾蝌蚪。因此，尾損傷的鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪有可能通過改變尾和身體的擺動頻次等方式在斷尾后對游泳速度進行了一定的補償。尾損傷在野外頻繁發(fā)生于蝌蚪的尾遠端，據(jù)此推測鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪在自然條件下的尾損傷并不會產(chǎn)生嚴重運動代價。

關(guān)鍵詞：無尾類；鎮(zhèn)海林蛙；蝌蚪；尾損傷；游泳速度

無尾兩棲類蝌蚪在野外環(huán)境下當遭遇到各種水生捕食者(如：魚類、水生昆蟲等)的攻擊時，其尾部通常會發(fā)生不同程度的損傷[1- 4]。尾損傷所帶來的傷害往往比身體其他部位損傷所帶來的傷害要相對較小，有利于個體的逃生，使個體不受到致命的傷害從而提高個體的存活率[5- 6]。無尾兩棲類蝌蚪具有較長且顯著的尾部形態(tài)特征可以起到引誘的作用[2, 7- 9]，即吸引捕食者的注意力，分散捕食者對蝌蚪頭部和軀干的重要部位的攻擊，進而降低攻擊致死的幾率[10]，這種情況在具有較鮮艷尾部特征的蝌蚪中更為適用[11]；其次，蝌蚪尾部更容易被扯斷，在尾部遭受攻擊時的逃生概率遠遠大于頭部或軀干遭受攻擊時的逃生概率[6]。蝌蚪的尾損傷事件在自然界中也是時常發(fā)生[5, 12]，盡管可降低被捕食時死亡的風險，但其也會蒙受因斷尾而產(chǎn)生的一定代價，例如游泳能力的削弱、受損組織再生能耗的增加等[4, 13- 15]。

無尾兩棲類蝌蚪游泳能力的研究顯示其并不是持續(xù)耐久性的游泳者，在進行捕食或逃避敵害時通常采取提高瞬時加速度或增加快速轉(zhuǎn)彎頻次的方式來進行運動[5, 14, 16- 18]；不論是何種方式的運動，其尾部都起到了至關(guān)重要的作用。尾部形態(tài)也會影響蝌蚪的游泳能力，例如較大的尾巴一度被證實能顯著提高蝌蚪的游泳表現(xiàn)[1, 6, 19- 20]，這些尾部的優(yōu)點特征能降低蝌蚪的被捕食幾率。但是，也有研究者認為蝌蚪缺乏被捕食時的防御反應機制[1, 21]，只有當尾部損傷達到一定程度時，才會影響其游泳能力，如灰樹蛙(Hyla chrysoscelis)蝌蚪[22]。

鎮(zhèn)海林蛙(Rana zhenhaiensisYe,FeietMatsui, 1995)作為無尾目(Anura)蛙科(Ranidae)的中小型蛙類，為我國特有種，生活于近海濱的丘陵至海拔1800m的山區(qū)，繁殖高峰期通常為2—3月份，其蝌蚪一般生活在較淺的靜水水域內(nèi)，多為底棲[23]。前期實驗室的研究工作發(fā)現(xiàn)斷尾比例不低于全尾長的50%時會顯著削弱鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪的游泳能力[4]。本研究以鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪為模型動物，通過人為切除不同長度的尾部，檢驗尾損傷程度對蝌蚪游泳速度的影響來評價尾損傷的運動代價，并為探討鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪尾損傷代價是否存在生態(tài)相關(guān)性，在抽樣的野外種群中測定各蝌蚪發(fā)育期中不同程度的尾損傷頻率，為該種野外種群的保護和人工養(yǎng)殖提供一定的參考。

1材料與方法

1.1蝌蚪的采集和尾損傷程度的鑒定

2013年4月在浙江省麗水市郊(E118°41′,N28°27′)用塑料網(wǎng)兜在多個水塘內(nèi)隨機采集鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪。動物被帶回兩棲爬行動物實驗室后，移入蝌蚪飼養(yǎng)塑料箱(長 × 寬 × 高=660mm× 400mm× 350mm)內(nèi)，箱子里盛放有曝氣24h的自來水(這些水來自50L的儲水池內(nèi))，水深約20cm，水中放入水綿、水藻等水生植物以模擬蝌蚪的野外生境。

將捕獲的蝌蚪逐個置于玻璃培養(yǎng)皿中，并在解剖鏡下觀察蝌蚪的發(fā)育期和尾部損傷情況。蝌蚪發(fā)育期的鑒定參考Gosner[24]的蝌蚪經(jīng)典發(fā)育圖譜。蝌蚪的整個尾部若無任何缺失的個體記作無損傷；尾部損傷程度小于尾全長30%的個體記作輕微尾損傷；尾損傷大于尾全長30%的個體則記作嚴重尾損傷[22]。所觀察的蝌蚪發(fā)育期位于G26—G31期，共計485尾，將觀察完后的尾損傷個體放歸原捕捉地，完整尾個體繼續(xù)飼養(yǎng)在原塑料箱內(nèi)。

1.2蝌蚪的斷尾處理和游泳速度測定

從所有剩余的完整尾蝌蚪中挑選出90尾大小均一沒有尾損傷的并位于G26—G29期的鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪，單獨飼養(yǎng)于100mm× 50mm× 50mm盛有200mL經(jīng)48h曝氣水的塑料盒內(nèi)，用Mitutoyo數(shù)顯游標卡尺(精度0.01mm)測量每個個體的體長(bodylength, 吻端至肛門前端)和尾長(taillength, 肛門前端至尾尖端)。隨后用數(shù)碼攝像機(PanasonicNV-GS408)記錄蝌蚪在50cm的直形泳道上的游泳速度，水溫控制在20C。拍攝后的影像資料通過UleadVideostudio8.0(UleadSoftwareCo.,Canada)軟件在計算機上讀取，游泳速度以蝌蚪游過10cm的最大速度表示。經(jīng)過6h后用手術(shù)刀片對其中74尾個體進行不同程度的斷尾處理并測量斷尾長度。以斷下的尾長和原始尾長之比對斷尾處理的蝌蚪進行分組，其中斷尾比例小于30%的為斷尾組1(Tailloss1,TL1)，平均斷尾比例為22%(SD=0.06, N=30)；斷尾比例大于30%的為斷尾組2(Tailloss2,TL2)，平均斷尾比例約為43% (SD=0.10, N=44)；未進行斷尾處理的為對照組(Control,C)。斷尾之后的蝌蚪放回各自的飼養(yǎng)盒內(nèi)進行2h的傷口恢復，隨后再對全部蝌蚪進行游泳速度的測定。實驗結(jié)束后，實驗蝌蚪繼續(xù)飼養(yǎng)2d，若個體死亡則在后續(xù)分析過程中刪除死亡個體的全部數(shù)據(jù)，之后全部放歸原捕捉地。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計

在作進一步統(tǒng)計分析前，用Kolmogorov-Simirnov和Bartlet方法分別檢驗數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差的同質(zhì)性。用G檢驗分析野外鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪的尾損傷發(fā)生情況。用2(輕微尾損傷vs. 嚴重尾損傷) × 6(G26—G31期)聯(lián)表和G檢驗分析尾損傷程度在蝌蚪發(fā)育期間的差異。用斷尾處理為組間因子，斷尾前后為組內(nèi)因子的重復檢驗方差分析(repeated-measuresANOVA)分析各斷尾處理間在斷尾前后的尾長和游泳速度的差異。用線性回歸(linearregression)分析斷尾處理個體的尾長與游泳速度之間的關(guān)系。用尾長為協(xié)變量的協(xié)方差分析(ANCOVA)分析蝌蚪斷尾前后游泳速度的差異。所獲得的相關(guān)實驗數(shù)據(jù)全部用STATISTICA統(tǒng)計軟件包(verison6.0)進行分析。所有統(tǒng)計值用平均值 ± 標準誤表示，多重比較均采用Tukey檢驗，顯著性水平設為α=0.05。

2結(jié)果

所捕獲的485尾鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪中，有229尾(47%)存在一定程度的尾損傷，野外蝌蚪的尾損傷頻繁發(fā)生(tailinjuryvs.intacttail=47%vs. 53%; G=1.50,df=1, P=0.220)。G26—G31期蝌蚪發(fā)生尾損傷的頻率無顯著差異(G=3.16,df=5, P=0.788)。合并尾損傷的各期蝌蚪數(shù)據(jù)后發(fā)現(xiàn)，不同的蝌蚪尾損傷程度之間存在著顯著的差異(G=201.27,df=1, P<0.0001)，輕微尾損傷個體約占尾損傷個體總數(shù)的94%(216/229)(圖1)。

所選取的G26—G29期蝌蚪的體長平均為(8.8 ± 0.1)mm，尾長平均為(16.9 ± 0.2)mm。各斷尾處理間蝌蚪的尾長和游泳速度存在顯著差異，測定時間間蝌蚪的尾長和游泳速度也存在顯著差異，斷尾處理和測定時間之間的交互作用也是蝌蚪尾長和游泳速度變異的主要來源(表1)。在斷尾之前，蝌蚪尾長和游速在3個處理組間均無顯著差異(P>0.05)；在斷尾之后，尾長的變化呈現(xiàn)出C組明顯大于TL1組，TL1組明顯大于TL2組，游泳速度則呈現(xiàn)出C組和TL1組明顯大于TL2組(圖2)。蝌蚪游泳速度在斷尾前和斷尾后均與尾長呈正相關(guān)(P<0.0001)。以尾長為協(xié)變量對斷尾前后斷尾后的游速進行協(xié)方差分析(ANCOVA)，結(jié)果顯示斷尾前后的游速存在顯著差異(F1,145=6.68, P<0.02)，在相同尾長下斷尾后的蝌蚪游泳速度明顯比斷尾前的快1.57cm/s(圖3)。

斷尾前后為組內(nèi)因子，對照組vs. 實驗組蝌蚪為組間因子;用Tukey檢驗對具有差異的變量進行比較 (a>b>c);C: 完整尾蝌蚪；TL1：0—30%斷尾蝌蚪；TL2：30%—60%斷尾蝌蚪;BTL：斷尾前，ATL：斷尾后

3討論

研究期間所采集到的鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪發(fā)育期位于G26—G31期，觀察發(fā)現(xiàn)蝌蚪發(fā)生尾損傷的情況較為頻繁(47%, 圖1)，表明鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪在野外會經(jīng)常性遭受到水生捕食者攻擊而發(fā)生一定程度的尾損傷。其中，輕微尾損傷個體占尾損傷個體總數(shù)的94%(圖1)，表明在自然狀態(tài)下鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪嚴重尾損傷個體出現(xiàn)的頻率較低，可能原因有(1)水生捕食者的攻擊較弱，無法造成蝌蚪的嚴重性尾損傷；(2)嚴重尾損傷影響蝌蚪的存活，蝌蚪或直接因損傷嚴重程度而直接死亡，或因無法抵御二次被捕食而間接死亡。Ding等[4]研究發(fā)現(xiàn)鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪在50%乃至70%尾損傷下均未發(fā)生個體死亡，故可排除嚴重尾損傷會造成鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪直接死亡這個可能因素。鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪生活在靜水域內(nèi)，除蝌蚪之外還生活了其他的水生生物，如蜻蜓幼蟲、食蚊魚等[25]。前期研究顯示在諸多捕食者中蜻蜓幼蟲對蝌蚪的攻擊性較強[26]。例如，蜻蜓幼蟲對發(fā)育后期大蟾蜍(Bufo bufo)蝌蚪進行捕食性攻擊，不僅造成尾部的損傷，甚至會導致蝌蚪變態(tài)后后肢的殘缺[26]。此外，亦有研究發(fā)現(xiàn)在具有蜻蜓幼蟲的生境中，75%斷尾蝌蚪的死亡率比完整尾個體的要高近2倍[27]。故我們推測野外鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪發(fā)生頻繁輕微尾損傷的原因更多是因嚴重尾損傷個體無法抵御二次被捕食而間接死亡造成的。但該觀點是否與野外真實現(xiàn)象相符合，尚待進一步研究。由于研究期間所采集到的處于G30—G31期的蝌蚪數(shù)量有限(N=45)，故本研究中采用發(fā)育期位于G26—G29期的蝌蚪為實驗對象。

蝌蚪尾部的脆弱性使其在被捕食時容易被撕裂，故可幫助蝌蚪逃避捕食者并得以生存[12]。無尾兩棲類蝌蚪中由捕食者所引起的尾損傷如同蜥蜴等脊椎動物尾自切的反捕食策略，通過丟棄身體的非重要部位助其逃脫捕食者以獲得生存[15]。蝌蚪雖然通過尾損傷可直接產(chǎn)生生存利益，但尾損傷后的潛在代價卻是巨大的，特別是產(chǎn)生一定的運動代價[1, 4]。本研究發(fā)現(xiàn)鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪在經(jīng)歷不同程度的人為斷尾后，剩余尾長呈遞減趨勢，但游泳速度的變化卻并不一致(圖2)。TL2組的蝌蚪游泳速度(6.9cm/s)明顯低于TL1組和C組的，而TL1組(10.1cm/s)與C組(10.8cm/s)的蝌蚪游速卻無顯著差異(圖2)。早期研究顯示50%斷尾下蝌蚪游泳速度為8.3cm/s，該結(jié)果比本研究中的TL2組(30%—67%斷尾比例)要大2.5cm/s。盡管本研究中所采用的蝌蚪個體的平均體長和尾長與Ding等中的相近，但蝌蚪發(fā)育期卻并不處于同一時期[4]。蝌蚪處于G31—G34期時，其后肢的生長和分化程度要明顯高于G26—G29期[24]，而且蝌蚪游泳速度也會在早期階段隨著發(fā)育期的增長(≤ 41期)而呈現(xiàn)一定的增長趨勢[28]。故可以認為在相同的斷尾程度下處于相對靠后的發(fā)育期的蝌蚪仍具有較快的游泳速度，這可能與蝌蚪形態(tài)分化密切相關(guān)。發(fā)育前中期的蝌蚪盡管發(fā)生了嚴重的尾損傷，但其游泳速度可通過形態(tài)上的特點(如后肢的分化[28])或其他行為方式[29, 12](如軀體和尾巴的扭動頻次[12, 29])進行一定的補償。其次，本研究也表明輕微尾損傷并不影響鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪的游泳速度，這與灰樹蛙蝌蚪的研究結(jié)果相似[22]。此外，G29—G31期的灰樹蛙蝌蚪在50%斷尾下游泳速度的下降率(35%)也與TL2組鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪的游速下降率(36%)相近，而且TL2組蝌蚪的斷尾比例平均值為43%(范圍31%—67%)，由此推測相似的斷尾比例對無尾兩棲類蝌蚪所產(chǎn)生的運動代價效應具有相似性。

無尾兩棲類蝌蚪游泳能力與其尾部形態(tài)特征密切相關(guān)，如較長較寬的尾部可顯著提高蝌蚪的游泳速度[14, 17- 18, 20]。本研究發(fā)現(xiàn)鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪的游泳速度與尾長呈正相關(guān)(圖3)，該結(jié)果符合前人的研究結(jié)論，這也表明尾長是鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪游泳速度的關(guān)鍵性因素之一。盡管尾損傷會給鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪帶來一定的運動代價，但我們以尾長為協(xié)變量對斷尾前后鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪的游泳速度進行協(xié)方差分析后，顯示當尾損傷個體與完整尾個體具有相同的尾長時，尾損傷個體的相對游泳速度卻要明顯快于完整尾個體(圖3)。盡管尾損傷蝌蚪的絕對游泳速度低于完整尾蝌蚪；但在相對游泳速度上，鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪可能通過增加尾和身體的擺動頻次等方式在斷尾后來進行一定的補償。因此，推測即時的尾損傷對于鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪而言可能是刺激其努力游泳的因素之一。

綜上所述，本文基本得出以下3個基本結(jié)論：(1)野外鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪種群中輕微尾損傷個體比例高于嚴重尾損傷個體比例；(2)輕微尾損傷(< 30%斷尾)并不影響鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪的游泳速度；(3)去除尾長效應，斷尾后鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪的即時游泳速度明顯高于斷尾前。據(jù)此推測，鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪在自然環(huán)境下的尾損傷并不會產(chǎn)生嚴重運動代價，這為鎮(zhèn)海林蛙蝌蚪種群的野外保護和人工養(yǎng)殖提供了一定的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

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EffectoftailinjuriesofdifferentseveritiesontheswimmingspeedoflarvalRana zhenhaiensis (Anura:Ranidae)

DINGGuohua,LINZhihua*,FANXiaoli,WEIJie,HUYingchao

College of Ecology, Lishui University, Lishui 323000, China

KeyWords:Anura; Rana zhenhaiensis;tadpole;tailinjury;swimmingspeed

Abstract：Thetailsoftadpolesofanuranamphibiansplayanimportantroleinanti-predatorbehavior,astheycanconferpowerfulswimmingabilitiesorbecomealureforshiftingapredator′sattackfromthebodytothetail.WeusedRana zhenhaiensis (Anura:Ranidae)tadpolesintheGosnerstagesfromG26toG29asamodelsystemtoevaluatethelocomotorcostoftaillossintadpoles.Twoexperimentalgroupswerecreatedbasedonthedegreeoftail-removal,definedastheratiobetweenthelengthofthetailremovedandlengthofthetailleftintact.Thefirstexperimentalgroup,withslighttailloss(taillossgroup1)comprisedmanipulatedtadpoleswithlessthan30%tailloss,andameanvalueof22% (standarddeviation[SD]= 0.06, N=30)tailloss;theotherexperimentalgroup(taillossgroup2)comprisedindividualswithtaillossofmorethan30%,andameanvalueof43% (SD=0.10, N=44)tailloss.Theswimmingspeedofeachindividualwasmeasuredbeforeandaftertailremoval.Weusedadigitalvideocameratorecordtheswimmingperformanceofeachindividualina50-cmstraightlane.ThevideofileswerethenexaminedusingthesoftwareprogramUleadVideoStudiotodeterminethefastestswimmingspeedovera10-cminterval.Thecontrolgroup, 16individualswithintacttails,wasmeasuredforswimmingspeedtobecomparedtothatofthetadpolesinthetwoexperimentalgroups.Weusedrepeated-measuresANOVAtoanalyzetheswimmingspeeddata,whichindicatedthattaillossaffectedtheswimmingspeedofR. zhenhaiensistadpoles,butonlyinsomeindividualswithmorethan30%tailloss.TheseresultssuggestedthatslighttailinjurymaynotseverelyaffecttheswimmingspeedofR. zhenhaiensistadpoles.Swimmingspeedpositivelycorrelatedwithtaillengthinindividuals,bothbeforeandaftertail-removal,andtheswimmingspeedwassignificantlygreateraftertailloss.Therefore,wespeculatethattheswimmingspeedsoftadpoleswithtailinjuriesmaybepartlycompensatedbyincreasesinthefrequencyoftailandbodytwisting.TaillossoccurredmorefrequentlyinthedistalportionofthetailtipinR. zhenhaiensistadpolescollectedfromthefield,and47%ofcapturedtadpoleshaddifferentlevelsoftailinjury;moreover,weusedtheG-testtoanalyzedifferentlevelsoftailinjuryinwildpopulationofR. zhenhaiensistadpoles,andfoundsignificantdifferencesbetweenourexperimentalgroupswithtwodifferentlevelsoftailinjury.Morethan94%oftadpoleshaveslighttailinjuries,butnotdifferentamongdifferentdevelopmentalstagesinthenaturalponds.Thus,weconcludethatR. zhenhaiensistadpoleswithtailinjuriesdidnotincursubstantiallocomotorcostsinthewild.

基金項目:國家自然科學基金項目(30970435, 31270443); 浙江省自然科學基金(LY13C030004); 麗水學院實驗室開放基金項目(2014-26-10); 麗水學院博士科研啟動基金項目(QD1301)

收稿日期:2014- 09- 16; 網(wǎng)絡出版日期:2015- 08- 05

*通訊作者

Correspondingauthor.E-mail:zhlin1015@126.com

DOI:10.5846/stxb201409161837

丁國驊, 林植華, 樊曉麗, 魏潔, 胡英超.不同程度的尾損傷對鎮(zhèn)海林蛙(Rana zhenhaiensis)蝌蚪游泳速度的影響.生態(tài)學報,2016,36(7):1840- 1845.

DingGH,LinZH,FanXL,WeiJ,HuYC.EffectoftailinjuriesofdifferentseveritiesontheswimmingspeedoflarvalRana zhenhaiensis (Anura:Ranidae).ActaEcologicaSinica,2016,36(7):1840- 1845.