劉 洋 譯自 Journae of Animae Science and Biotechnoeogy，2014，5：15王晶晶 校 潘雪男 復(fù)校 羅靜如 制圖表

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纖維素對豬營養(yǎng)和腸道健康的影響

劉 洋 譯自 Journae of Animae Science and Biotechnoeogy，2014，5：15
王晶晶 校 潘雪男 復(fù)校 羅靜如 制圖表

摘 要：日糧纖維會引發(fā)養(yǎng)分利用率下降和凈能值減少。然而，日糧必須添加纖維，以維持消化道的正常生理功能。此外，日糧纖維的負(fù)面影響取決于纖維的特性，并且不同的纖維來源可能會相差很大。多種技術(shù)可用來提高日糧的營養(yǎng)價值和可用飼料資源的利用率。此外，纖維的利用率受豬日齡和品種影響。使用具有潛在益生元作用的日糧纖維，是促進(jìn)動物腸道健康的一種有吸引力的方法，并因此能夠盡量減少抗菌素生長促進(jìn)劑的使用。日糧中含有的可溶性非淀粉多糖(Non-starch Polysaccharides，NSP)能夠促進(jìn)腸道共生菌的生長。菊苣含有的NSP會引起豬腸道微生物環(huán)境和腸道形態(tài)的改變，但不會影響生長性能，且消化率僅略微下降。消化糜中的發(fā)酵產(chǎn)物和pH反應(yīng)了日糧類型，且會改變微生物群組成。有趣的是，纖維攝入量會影響豬腸道上皮細(xì)胞熱休克蛋白的表達(dá)。熱休克蛋白在腸道中具有重要的生理作用，并能行使重要的清理功能以維持黏膜屏障的完整性。因而，越來越多的證據(jù)表明，纖維在豬營養(yǎng)中具有益生元作用，因為它能夠與腸道微生物環(huán)境和腸道相關(guān)免疫系統(tǒng)發(fā)生相互作用。

關(guān)鍵詞：飼養(yǎng)；腸道健康；纖維；豬；益生元；利用率

在全球范圍內(nèi)，玉米和豆粕是豬和家禽日糧中主要的原料成分，能提供動物所需的大部分能量和養(yǎng)分。有人認(rèn)為，雖然其他谷物如小麥以及副產(chǎn)品如米糠和酒糟，在世界部分地區(qū)可用作替代性原料，但可用的數(shù)量不足以取代全球豬和家禽日糧中的玉米和豆粕。這一結(jié)論或許是正確的，且可以適用于工業(yè)化畜牧業(yè)生產(chǎn)，但可能并不適用于大部分畜牧生產(chǎn)依賴于小型牧場的國家。

鑒于對小規(guī)模家庭養(yǎng)殖越來越多的關(guān)注，為了提高糧食安全并盡量減少對環(huán)境和氣候的負(fù)面影響，這給日糧組成在添加飼料原料的更多元化上創(chuàng)造了機(jī)會。在亞洲的許多國家中，用于動物飼料的潛在原料主要來源于植物性食品和農(nóng)產(chǎn)工業(yè)的副產(chǎn)物，如木薯葉、甘薯藤、空心菜、稻糠、木薯渣、啤酒糟和豆腐渣。它們屬于未被充分使用的飼料原料，大多數(shù)含有高水平的纖維，由于它們具有在動物胃腸道中發(fā)生膨脹的特性以及有限的發(fā)酵纖維能力，可能會限制其用于單胃動物特別是幼齡動物的日糧中。因此，為了在日糧中更好地利用可用的富含纖維的原料，它們在飼料配方中的化學(xué)和物理特性必須進(jìn)行記錄和考慮。

日糧纖維在豬與家禽日糧中具有重要作用，日糧必須添加最低水平的纖維以維持消化道正常的生理功能。當(dāng)在單胃動物日糧中添加纖維時，主要擔(dān)心的是日糧高水平的纖維會導(dǎo)致營養(yǎng)利用率及凈能值的降低。然而，日糧纖維對于營養(yǎng)利用率和凈能值的負(fù)面影響由纖維的特性決定，并且不同的纖維來源可能相差很大。此外，日糧纖維還具有其他的積極作用，如促進(jìn)腸道健康、增加飽腹感、影響行為以及全面改善動物福利。盡管對日糧中的日糧纖維有明顯的需求，但它并未列入營養(yǎng)需求表中。

在很長一段時間中，抗生素以合法化的方式作為生長促進(jìn)劑使用，以控制通常與腸道疾病有關(guān)的問題，如斷奶仔豬腹瀉和豬痢疾。然而，這不是一種可持續(xù)的生產(chǎn)方式，并且在動物飼料中定期使用抗生素將會提高細(xì)菌耐抗藥性，可能會導(dǎo)致人類和動物疾病無有效的抗生素治療方案。此外，將抗生素隨意用作動物生產(chǎn)中的飼料添加劑，會導(dǎo)致動物產(chǎn)品殘留較高水平的抗生素。自2006年以來，抗微生物生長促進(jìn)劑(Antimicrobial Growth Promoters，AMGP) 在歐盟被禁止用于動物生產(chǎn)，旨在盡量減少抗生素在食品生產(chǎn)中的使用。類似的發(fā)展預(yù)期在世界的其他地方也會發(fā)生。

為了盡量減少動物生產(chǎn)中AMGP的使用，通過其他手段以尋找能夠獲得良好的動物健康顯得尤為重要。一種可行的方法是改變?nèi)占Z組分以及使用各種日糧干預(yù)措施。在此領(lǐng)域，旨在改變腸道微生物組成的大量研究已經(jīng)完成，如添加益生菌、益生元、有機(jī)酸以及日糧纖維。普遍認(rèn)為這些類型的日糧干預(yù)措施能夠改善動物的腸道健康。

1 日糧纖維

碳水化合物組分可根據(jù)其所攜帶配糖鍵的類型劃分為糖、寡糖以及兩大類多糖——淀粉和非淀粉多糖。非淀粉多糖(Non-starch Polysaccharides，NSP)與木質(zhì)素一起被定義為飼料原料和食品中的日糧纖維(Dietary Fibre，DF)組分，并且可以用作其纖維含量的共同測量標(biāo)準(zhǔn)。然而，同樣不可消化寡糖和抗性淀粉與NSP和木質(zhì)素一樣在身體內(nèi)具有相似的生理學(xué)作用，不過它們不是細(xì)胞壁的組成成分，因此該定義應(yīng)該擴(kuò)大，以包括這些組分。

日糧纖維的數(shù)量和組分在飼料間與飼料內(nèi)變化很大。因此，對任何動物來說，傳統(tǒng)日糧中的日糧纖維含量和特性在不同的生產(chǎn)系統(tǒng)之間以及不同國家之間因為飼料來源的供應(yīng)會有變化。植物性原料及其副產(chǎn)品的化學(xué)組分上的變化不僅取決于植物的來源和所用的加工類型，而且還取決于收獲時植物的組織類型和成熟度。植物性原料的胞間層與初生和次生細(xì)胞壁的比例，加之連接細(xì)胞壁的無定形基質(zhì)的特性，將決定其利用率與特性。無定形基質(zhì)通常在植物的組織之間和植物內(nèi)部以及植物之間有很大的變化。在單子葉植物中，如谷類，大部分細(xì)胞壁的NSP是阿拉伯糖基木聚糖、纖維素以及β-葡聚糖。相比之下，雙子葉植物的無定形基質(zhì)由于具有不同的組織類型而與單子葉植物有明顯的不同，膠物質(zhì)的含量和特性上的巨大差異就是很好的明證。

日糧纖維的物理化學(xué)性質(zhì)取決于組成細(xì)胞壁的多糖，以及決定其溶解性的分子間的結(jié)合狀態(tài)。在動物營養(yǎng)中考慮的主要物理化學(xué)性質(zhì)有陽離子交換能力、水合性、黏性和有機(jī)化合物吸附性。不溶性日糧纖維的特性是會增加飼料在消化道中的通過率和糞便體積，而可溶性日糧纖維會增加消化糜的黏性和水合性。飼料的水合性(Hydration Properties)對其有效消化非常重要，特征是飽腹感、溶解性、持水量(Water Holding Capacity，WHC)和持水性(Water Binding Capacity，WBC)。最近研究表明，越南的植物原料和農(nóng)業(yè)副產(chǎn)品的可溶性非纖維多糖(Soluble Non-cellulosic Polysaccharides，S-NCP)的含量與WHC之間有較強(qiáng)的相關(guān)性。這可能是由于能在富含S-NCP的飼料原料中保留大量水分的細(xì)胞基質(zhì)內(nèi)出現(xiàn)較多的縫隙所致。同樣的，研究表明，植物性食品和農(nóng)產(chǎn)品加工業(yè)副產(chǎn)品中的S-NCP組分與所選的水合性，如膨脹性和WBC成線性相關(guān)(圖1)。

2 營養(yǎng)作用

2.1 提高飼料價值

多種技術(shù)，如制粒、減小顆粒大小和添加外源性酶，可被用來提高可用飼料源的營養(yǎng)價值和利用率。這可能與當(dāng)?shù)乜捎玫娘暳蟻碓醋顬橄嚓P(guān)，以克服由于飼料中會影響物理化學(xué)性質(zhì)的高纖維含量和其他組分而導(dǎo)致的營養(yǎng)價值降低。

添加酶制劑的積極作用是源于酶可破壞細(xì)胞壁的完整性，釋放被包裹的營養(yǎng)，或者由于改變了非淀粉多糖的物理性質(zhì)，如黏性和WHC，和/或改變了小腸和大腸中菌群組成和含量。

研究報道，減小飼料原料的顆粒大小可以提高斷奶仔豬的飼料利用率和營養(yǎng)消化率。在消化率上，顆粒大小與豬日齡似乎存在互作關(guān)系，相比成年豬，顆粒大小會導(dǎo)致幼齡豬出現(xiàn)更大的反應(yīng)。這是因為隨著年齡的增長，小腸的消化和吸收能力提高，大腸可降解碳水化合物的微生物群定植增多。還有研究指出，在豬的日糧組分全消化道表觀消化率上，顆粒大小與酶制劑存在互作關(guān)系。

減小顆粒大小(1 mm比3 mm)可提高長白豬×約克夏雜交仔豬斷奶后日糧組分的全消化道表觀消化率和平均日增重(Average Daily Gain，ADG)，但對生長豬沒有影響。此外，添加混合酶(α-淀粉酶、β -葡聚糖酶、纖維素酶和蛋白酶的混合物)可提高斷奶后日糧組分的全消化道表觀消化率和生長性能。然而，在斷奶后粗蛋白(Crude Protein，CP)和中性洗滌劑纖維(Neutral Detergent Fibre，NDF)的全消化道表觀消化率上，顆粒大小和混合酶的添加之間存在互作關(guān)系，如添加混合酶可提高大顆粒日糧中CP和NDF的全消化道表觀消化率(分別為80 %比75 %，58 %比 55 %)，而小顆粒日糧沒有變化(分別為80 % 比78 %，59 %比55 %)。然而，在生長期，添加混合酶對生產(chǎn)性能和日糧組分(除了CP和NDF)的全消化道表觀消化率沒有積極影響(表1)。

2.2 纖維的利用率

2.2.1 年齡影響

成年豬比幼齡豬具有更發(fā)達(dá)和更大的胃腸道，每千克體重有更低的采食量，更短的消化轉(zhuǎn)運(yùn)時間以及更高的纖維分解能力。這會導(dǎo)致母豬比幼齡豬有更大的纖維組分消化能力。研究表明，與生長期豬相比，母豬小腸可以消化更多的NSP。研究還表明，母豬具有較高的消化不溶性NSP的能力，而生長豬和母豬在可溶性NSP消化率上差異微乎其微。這表明，隨著年齡和體重的增長，消化纖維性飼料的能力在增加，豬日糧中的大部分飼料原料至少應(yīng)有兩個不同的能量值，一個用于生長育肥豬，另一個用于母豬。這一方法已經(jīng)被法國農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院(INRA)用于豬的凈能體系中。

在斷奶仔豬中，日齡可以影響除了NDF之外所有日糧組分的全消化道表觀消化率，斷奶后5周比斷奶后3周有更高的消化率。

2.2.2 豬品種的影響

消化能力和機(jī)體蛋白質(zhì)沉積能力是與豬生產(chǎn)性能相關(guān)的兩個重要性狀。然而，商品豬育種研究主要關(guān)注與機(jī)體脂質(zhì)和蛋白沉積相關(guān)的因素，而較少關(guān)注品種在消化能力方面的差異。因此，機(jī)體蛋白和體脂含量以及它們的沉積率是用于預(yù)測一段時間后胴體肌肉和脂肪組織含量變化的關(guān)鍵變量。這種優(yōu)先權(quán)可以用消費(fèi)者對總體的肉品質(zhì)以及特別是對瘦肉的需求不斷增大來解釋。這還反應(yīng)在使用外來品種，如長白豬、約克夏、杜洛克和漢普夏，對本地豬雜交的不斷增多——主要在亞洲某些國家的城市和郊區(qū)。當(dāng)每日飼喂相同量的DM和CP時，長白×約克夏(LY)雜交豬比本地的蒙開(MC)豬表現(xiàn)出更快的生長速率和更佳的飼料轉(zhuǎn)化率。這是因為LY雜交豬比MC豬具有更強(qiáng)的瘦肉組織增長能力，這反應(yīng)在較高的氮積累能力。

然而，地方豬種，如MC豬，具有更高的繁殖性能，并能適應(yīng)本地氣候。因此，越南的純種MC母豬仍然通常與外來品種的公豬雜交，這些外來品種通常為約克夏或長白豬，采用人工授精，后代在小規(guī)模的半集約或集約化生產(chǎn)系統(tǒng)中育肥。此外，研究表明，地方豬種比遺傳上生長性能得到改善的引進(jìn)豬種具有更高的消化纖維的能力。本地豬具有較高纖維消化能力的主要原因是消化糜在消化道中的平均滯留時間(MRT)較長。由于消化糜、消化酶和吸收表面之間以及消化糜和腸道菌群之間有更長的接觸，這將出現(xiàn)更高的消化率。相較于LY豬，本地MC豬更長的MRT可解釋為較大的胃腸道(就直徑而言)，這體現(xiàn)在較大的腸道容量。據(jù)相關(guān)研究報道，腸道容量的不同可解釋伊比利亞豬比長白豬有更長的MRT。有關(guān)本地豬種和引進(jìn)豬種的早期研究結(jié)果支持本地豬具有更長胃腸道的說法(圖2)。

此外，最近的研究表明，品種和日糧在對LAB數(shù)以及回腸中丙酸濃度的影響上有相互作用。日糧中較高的纖維水平加之高比例的可溶性纖維，對MC豬的LAB數(shù)和回腸中丙酸濃度的影響大于對LY豬的影響。這表明MC豬和LY豬在腸道菌群活性和/或組成上有差異。

有趣的是，品種還會影響小腸回腸段的形態(tài)，而對十二指腸和空腸沒有影響。MC豬回腸的絨毛比LY豬的短，絨毛寬度也較窄，而隱窩密度則較大。這些腸道形態(tài)差異可能是由于消化糜通過時間和腸道微生物活性不同造成的。大部分消化的營養(yǎng)物質(zhì)在小腸近端被吸收。這一事實再結(jié)合消化糜快速的通過和微生物低活性，導(dǎo)致與消化糜成分的接觸時間更少，這與小腸遠(yuǎn)端的情況相反。MC豬具有比LY豬更長的總消化道平均滯留時間，使消化產(chǎn)物和吸收表面之間有更充分時間的接觸。

基于已有研究數(shù)據(jù)，以下假設(shè)似乎是合理的，即不同的品種具有不同的消化能力，結(jié)果在營養(yǎng)利用率和生產(chǎn)性能方面將對相同的日糧產(chǎn)生不同的反應(yīng)。

3 對腸道健康的影響

3.1 腸道微環(huán)境

腸道健康的維持十分復(fù)雜，且依賴日糧、共生菌群和黏膜(包括消化道上皮和覆蓋上皮的黏液)之間的微妙平衡。日糧會對腸道健康產(chǎn)生很大的影響，它能提供有益或有害的物質(zhì)。日糧應(yīng)該由能夠在腸道、微生物和腸道環(huán)境之間建立平衡且能預(yù)防腸道紊亂的物質(zhì)所構(gòu)成。日糧纖維可以與黏膜和微生物群互作，因此會在控制腸道健康上發(fā)揮重要的作用(圖3)。

胃腸道(Gastrointestinal，GI)內(nèi)復(fù)雜的微生物群由不同的微生物組成，包括細(xì)菌、古細(xì)菌、纖毛蟲和鞭毛蟲原生動物、厭氧型藻菌類真菌和噬菌體。細(xì)菌是該群落中數(shù)量和研究最多的微生物。它們從日糧以及源自宿主的成分(如黏多糖、黏蛋白、上皮細(xì)胞和酶)中獲得增殖所需的基質(zhì)。隨著能夠鑒定微生物群的分子技術(shù)的應(yīng)用，很明顯僅少數(shù)胃腸道微生物已能通過基于細(xì)菌培養(yǎng)的方法被分離出來，因此，我們現(xiàn)在掌握的腸道微生物知識有可能在未來被顛覆。

3.2 益生元作用

益生元的概念最初被定義為“通過選擇性刺激結(jié)腸中一種或有限幾種細(xì)菌的生長和/或活性而能對宿主產(chǎn)生有益影響，從而可提高宿主健康狀況的飼料中不能被動物消化的成分”。然而，這個定義的缺陷在于幾乎食物中的每一種低聚糖和多聚糖(包括日糧纖維)都可以說具有益生元活性。之后，有人建議將以下的化合物稱為益生元：科學(xué)上能夠證明可抵抗宿主的消化、吸收和吸附過程，能被定植在胃腸系統(tǒng)中的細(xì)菌發(fā)酵，并能選擇性地促進(jìn)胃腸道系統(tǒng)內(nèi)一種或有限幾種細(xì)菌生長和/或活性的物質(zhì)。

日糧纖維是一種對這一方面有重大影響的飼料成分。日糧中的纖維成分不能被動物內(nèi)源性消化酶消化，因而是腸道遠(yuǎn)端細(xì)菌發(fā)酵的主要底物。發(fā)酵的主要產(chǎn)物是短鏈有機(jī)酸(Organic Acids，OA)，主要為乳酸、乙酸、丙酸和丁酸。研究表明，有機(jī)酸通過刺激腸上皮細(xì)胞的增生，可促進(jìn)消化道的生長。在酸性環(huán)境中，有機(jī)酸能夠抑制腸道致病性細(xì)菌的生長，如沙門氏菌屬、大腸桿菌屬和梭狀芽孢桿菌屬的細(xì)菌。對豬進(jìn)行的研究表明，不同類型的植物性碳水化合物在消化道中發(fā)揮不同的功能，這取決于它們自身的結(jié)構(gòu)特性。日糧中添加可溶性NSP，能夠刺激腸道共生菌群的生長，提高腸道內(nèi)有機(jī)酸的數(shù)量，降低大腸pH。不溶性NSP能夠減慢消化糜的排空時間，向大腸末端微生物群提供可以緩慢降解的底物，并通過增加絨毛長度來調(diào)節(jié)腸道形態(tài)。

飼喂瓜爾膠——一種可溶性黏性NSP，能夠加快腸產(chǎn)毒素型大腸埃希菌的增殖，而飼喂不溶性NSP能夠減少溶血性大腸桿菌的增殖，并降低斷奶后大腸桿菌病的嚴(yán)重性。然而，研究表明，可溶性NSP本身并不會損害仔豬的健康。相反，據(jù)稱不會增加消化糜黏度的可溶性NSP，通過提高乳酸桿菌/大腸桿菌比值對腸道健康產(chǎn)生有益的影響，進(jìn)而減少斷奶腹瀉的發(fā)生。

日糧的纖維來源對腸道微生物組成和腸道微環(huán)境的影響在最近對菊苣進(jìn)行的一項研究中得到了很好的證明。在谷物型日糧(小麥和大麥)中添加菊苣(普那菊苣)的葉和根，會導(dǎo)致豬腸道微環(huán)境和腸道形態(tài)發(fā)生改變，而生長性能并未因菊苣的添加受到影響，消化率僅略微下降。在日糧類型中，這些變化在小腸和大腸中遵循相似的模式。然而，添加菊苣的根會使日糧產(chǎn)生與添加菊苣的葉時不同的反應(yīng)。這可能與日糧纖維的化學(xué)組成相關(guān)，根的特性是富含菊粉型果聚糖和低聚果糖，而葉的特性是富含果膠。消化糜中的發(fā)酵產(chǎn)物和pH對這種日糧類型有良好的反應(yīng)，且與微生物菌群的變化密切相關(guān)，表明菊苣會影響豬的腸道微環(huán)境。在回腸中，添加菊苣的根(菊粉型果聚糖和低聚果糖)與消化糜中的乳酸濃度和大量的LAB有關(guān)。在結(jié)腸中，添加菊苣的葉(果膠)與產(chǎn)丁酸型細(xì)菌的大量存在和結(jié)腸中的醋酸濃度相關(guān)。

有趣的是，日糧纖維的攝入量會影響在腸道中具有重要生理學(xué)作用的腸道上皮熱休克蛋白(Heat-shock Proteins，HSP)的表達(dá)。HSP能夠行使重要的整理功能，從而可維持腸道黏膜的完整性。近期的研究發(fā)現(xiàn)，回腸HSP27的表達(dá)與糖醛酸的每日總攝入量呈正相關(guān)(r=0.364，P=0.05)。當(dāng)回腸HSP27和可溶性糖醛酸每日攝入量相關(guān)時(r=0.390，P=0.048)，這種相關(guān)加強(qiáng)。此外，回腸黏膜的HSP27表達(dá)與黏膜相關(guān)性埃氏巨球形菌(TRF275)相關(guān)(r=0.553，P=0.021)，其還與糖醛酸的每日總攝入量呈正相關(guān)(r=0.523，P=0.011)。然而，果聚糖的每日攝入量與HSP27的表達(dá)不相關(guān)(P>0.05)。

4 結(jié)論

日糧纖維對豬營養(yǎng)和健康的影響由纖維的特性決定，并且不同的纖維來源之間可能差別很大。此外，植物性纖維的利用率可通過運(yùn)用多種技術(shù)來提高，而且可以通過培育高纖維利用率的品種來提高。越來越多的證據(jù)表明，纖維在豬營養(yǎng)上具有益生元的作用，因為其讓腸道微環(huán)境和腸道相關(guān)性免疫系統(tǒng)發(fā)生相互作用。這種特性可以進(jìn)行開發(fā)，并可用作促進(jìn)腸道健康的手段，因而可盡量減少抗微生物生長促進(jìn)劑的使用。最后，日糧中的纖維能夠增加動物的飽腹感，影響其行為，進(jìn)而能全面改善動物福利。□□

中圖分類號：S816

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：C

文章編號：1001-0769(2016)02-0017-06