■ 曹俊明 鄒 青 黃燕華 孫育平 王國(guó)霞 陳曉瑛 卓麗欣，3

（1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動(dòng)物科學(xué)研究所，廣東廣州 510640；2.廣東海納川生物科技股份有限公司，廣東佛山 510000；3.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306）

攝食是魚類獲得能量的唯一途徑，魚類通過(guò)攝食為個(gè)體生存、生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖提供物質(zhì)能量基礎(chǔ)[1]。隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的逐漸發(fā)展，魚粉的需求量增大及其資源的日益緊缺，配合飼料中植物性蛋白源和非常規(guī)蛋白源比例不斷的增加，影響了配合飼料的適口性。在漁業(yè)生產(chǎn)中，攝食量不足是限制魚類生產(chǎn)性能及基因潛力發(fā)揮的最主要因素之一。如何提高現(xiàn)今配合飼料適口性，滿足魚類生長(zhǎng)的需要成了眾多漁業(yè)工作者關(guān)注的問題。水產(chǎn)動(dòng)物促攝食物質(zhì)主要功能是改善飼料適口性，提高水產(chǎn)動(dòng)物的攝食速度和攝食量的一類物質(zhì)，同時(shí)能促進(jìn)生長(zhǎng)，提高飼料轉(zhuǎn)化率，減少水質(zhì)污染。此外，可降低飼料成本，解決魚粉等蛋白源緊缺問題，為新蛋白源的開發(fā)利用提供廣闊前景。本文從魚類攝食行為、促攝食物質(zhì)和促攝食物質(zhì)調(diào)控?cái)z食方式方面進(jìn)行綜述，以期為促攝食物質(zhì)在魚類生產(chǎn)上的應(yīng)用研究提供基礎(chǔ)。

1 魚類攝食行為

魚類攝食是一種本能，是獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的前提。從行為學(xué)的角度來(lái)分析，攝食行為主要由內(nèi)部動(dòng)機(jī)（食欲）和外部刺激（食物）相結(jié)合而產(chǎn)生。發(fā)動(dòng)攝食的內(nèi)部動(dòng)機(jī)主要是體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)水平降低至某一閾值，刺激下丘腦攝食中樞，引發(fā)動(dòng)物食欲；外部的刺激可能是當(dāng)食物中的某些化學(xué)物質(zhì)達(dá)到一定的閾值后能引發(fā)嗅覺或味覺興奮進(jìn)而引導(dǎo)動(dòng)物產(chǎn)生食欲發(fā)動(dòng)攝食。

影響魚類攝食的因素很多，可總結(jié)為內(nèi)部因素和外部因素兩個(gè)部分。而且外在和內(nèi)在因素是相互關(guān)聯(lián)的，必須詳細(xì)了解其中的關(guān)聯(lián)才能掌握魚類攝食的機(jī)制。

1.1 內(nèi)部因素

內(nèi)部因素主要是指生物體本身會(huì)影響其攝食的一些因子，一般包括魚胃容積大小、生長(zhǎng)階段、饑餓狀態(tài)、群體行為、社會(huì)階級(jí)、繁殖狀態(tài)、攝食節(jié)律、營(yíng)養(yǎng)史[2]。

1.2 外部因素

影響魚類攝食的外部因子包括養(yǎng)殖密度、水溫、溶氧、氨氮、鹽度、pH值、光周期、水深，飼料顆粒大小、化學(xué)組成、硬度、光滑度、密度、色彩。這些因素在適宜的范圍內(nèi)都可以促進(jìn)攝食，反之則抑制攝食[2]。

在自然界魚類攝食是一個(gè)選擇的過(guò)程，不同的棲息環(huán)境為魚類提供了不同的餌料環(huán)境，不同的餌料環(huán)境決定了魚類不同的攝食行為[3]。這里重點(diǎn)探討人工養(yǎng)殖下魚類的攝食行為。有學(xué)者將魚受到化學(xué)因子刺激的攝食行為分為三個(gè)步驟：第一個(gè)步驟是魚被飼料的物理和化學(xué)因子刺激，開始注意或警覺；第二個(gè)步驟是魚充滿食欲開始定位搜索食物；第三步驟是攝食完成，此步驟會(huì)發(fā)生攝食或者拒食現(xiàn)象[4]。另外有學(xué)者將動(dòng)物受到化學(xué)因子刺激攝食分成五個(gè)階段。第一階段為探測(cè)階段（Detection）：發(fā)現(xiàn)化學(xué)刺激因子的存在；第二階段為定向階段（Orientation）：動(dòng)物定位來(lái)源并準(zhǔn)備移動(dòng)；第三階段為移動(dòng)階段（Locomotion）：動(dòng)物朝目標(biāo)開始移動(dòng)；第四階段為開始攝食階段（Initiation of feeding）：動(dòng)物開始觸碰并攝取食物；第五階段為攝食的連續(xù)或終止階段（Continuation or termination of feeding）：動(dòng)物繼續(xù)攝食或攝食至飽食狀態(tài)為止[5-6]。由兩種行為模式總結(jié)得知，要提升魚類的攝食量，最有效和最直接的方法是首先讓飼料散發(fā)出的化學(xué)引誘因子吸引養(yǎng)殖魚類的靠近，其次飼料本身的味道能夠持續(xù)讓魚類辨別出來(lái)并當(dāng)做可接受的食物[7]。由上述可知，影響魚類攝食最重要的因素就是飼料的化學(xué)組成。研究結(jié)果表明，飼料中添加促攝食物質(zhì)，可使魚類快速接近食物并刺激其不斷的攝食直到飽食為止。

2 魚類促攝食物質(zhì)

從廣義來(lái)說(shuō)一切能夠引起攝食量增加的物質(zhì)都稱之為促攝食物質(zhì)（Feeding stimulants）。目前，促攝食物質(zhì)根據(jù)其作用效果可以分為兩類：誘食劑（Incitant or attractant）和刺激劑（Stimulant），這兩類物質(zhì)既有區(qū)別又關(guān)系密切。誘食劑通常指一種物質(zhì)對(duì)魚類嗅覺感受系統(tǒng)的作用，有的學(xué)者認(rèn)為這種物質(zhì)同時(shí)作用于魚類的口外味覺，會(huì)提高魚類的攝食行為。使用誘食劑會(huì)使魚類產(chǎn)生吸、游動(dòng)、快速游動(dòng)、猛咬、抓取、啄咬、爭(zhēng)搶等行為。而刺激劑的使用則主要是針對(duì)魚類的味覺系統(tǒng)，其主要的特征是引起高攝食率。刺激劑促進(jìn)魚類的攝食，直接決定魚類是將食物吞入還是吐出。由于魚類的嗅覺和味覺在魚類攝食時(shí)共同起作用，因此如果不經(jīng)過(guò)特殊的試驗(yàn)，誘食劑和刺激劑在魚類攝食的過(guò)程中很難區(qū)分。而且，某些物質(zhì)又同時(shí)具有誘食和刺激兩方面的作用，從而使促攝食物質(zhì)的研究通常忽略這個(gè)問題[8-9]。另外，與促攝食物質(zhì)具有相反作用的物質(zhì)稱之為攝食抑制劑（Deterrents），其刺激的途徑和促攝食物質(zhì)一樣，但會(huì)讓魚產(chǎn)生忌避行為，最終導(dǎo)致攝食終止。既然促攝食物質(zhì)能將生物吸引過(guò)來(lái)，那么攝食抑制劑就是使得生物產(chǎn)生厭惡感而遠(yuǎn)離食物的化學(xué)物質(zhì)。而在攝食方面，攝食抑制劑與促攝食物質(zhì)相反，會(huì)制止動(dòng)物繼續(xù)攝食該物質(zhì)。一般攝食抑制劑大多存在于植物蛋白源中，植物出于自身的保護(hù)機(jī)制會(huì)產(chǎn)生一些屬于攝食抑制劑的次級(jí)代謝產(chǎn)物，從而保護(hù)自身不被處于食物鏈上端的物種所攝食[10]。

促攝食物質(zhì)在分類上屬于非營(yíng)養(yǎng)性添加劑，其目的和作用是提高魚類攝食量，縮短攝食時(shí)間，降低環(huán)境污染，改善飼料適口性和引誘性，提高飼料效率，促進(jìn)養(yǎng)殖動(dòng)物生長(zhǎng)，避免因?yàn)閿z食不足而造成的生物蠶食，提升養(yǎng)殖存活率，最終降低養(yǎng)殖成本。一般促攝食物質(zhì)都是含有簡(jiǎn)單結(jié)構(gòu)的小分子有機(jī)物，其分子量較低，有利于快速在水中溶解和擴(kuò)散，使水產(chǎn)動(dòng)物能在短時(shí)間內(nèi)對(duì)其產(chǎn)生反應(yīng)。

2.1 天然動(dòng)物提取物

魚類的促攝食物質(zhì)種類很多，但多數(shù)以天然動(dòng)物提取物為實(shí)用型促攝食物質(zhì)。造成這一現(xiàn)象的主要原因在于單體化學(xué)物質(zhì)使用效果隨著品種的不同變化很大，另外混合型的促攝食物質(zhì)開發(fā)較少且使用效果不理想[11-12]。天然動(dòng)物來(lái)源的促攝食物質(zhì)主要有蝦蟹粉、烏賊膏、魚粉、蠶蛹、蚯蚓、牛肝等[9]。

目前使用的具有確切作用的天然促攝食物質(zhì)多數(shù)來(lái)自于動(dòng)物體，特別是海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的提取物。魷魚提取物是使用最為廣泛的促攝食物質(zhì)，試驗(yàn)證實(shí)其對(duì)多種養(yǎng)殖魚類，例如黃尾鰤（Seriola lalandi）、紅鰭 東 方 鲀（Fugu rubripes）、虹 鱒（Oncorhynchus mykiss）、大西洋鮭（Salmo salar）、裸頭魚（Decodon puellaris）等，都具有促攝食作用[9]。Xue等[13]報(bào)道，在異育銀鯽（Carassius auratus gibelio）基礎(chǔ)飼料（21%的魚粉和6%的肉骨粉）中添加魷魚提取物、氨基酸和甜菜堿等幾種誘食劑，均有增強(qiáng)飼料適口性的作用，其中效果最佳為魷魚提取物。Zou等[14]研究表明，在高植物蛋白飼料中添加魷魚膏能顯著提高羅非魚的攝食量。蛤蜊提取液對(duì)中華倒刺鲃（Spinibarbus sinensis Bleeker）有很強(qiáng)的引誘作用，其作用效果強(qiáng)于化學(xué)性誘食劑，如：核苷酸、甜菜堿、甘氨酸、組氨酸以及組合型誘食劑[15]。磷蝦和魷魚提取物會(huì)引起大西洋比目魚（Atlantic halibut）急速轉(zhuǎn)彎，游向提取物且繞圈游2～5 min，但鱈魚（Gadous macrocephalus）提取物中含有糖膠、脯氨酸、甜菜堿、精氨酸和丙氨酸混合物，反而不會(huì)引起這種行為[16]。魷魚提取物可增強(qiáng)狹鱈和裸蓋魚稚魚的游泳活力[17]。Barata等[18]報(bào)道，嗅覺對(duì)塞內(nèi)加爾鰨魚覓食行為有著重要的作用，且多毛目環(huán)節(jié)動(dòng)物勻漿物中的親水性物質(zhì)是影響鰨魚覓食的關(guān)鍵。目前，促攝食效果較好的主要有魷魚膏、魚溶漿、蝦膏等海產(chǎn)品提取物，但其品質(zhì)不能保證。這些產(chǎn)品由于水分較高，在生產(chǎn)過(guò)程中極易發(fā)生酸敗和過(guò)氧化，可能引起魚蝦中毒。因此，其加工工藝和保存運(yùn)輸都是產(chǎn)業(yè)急需解決的問題。

2.2 天然植物提取物

天然植物來(lái)源的促攝食物質(zhì)主要包括中草藥、海藻、丁香等[19-21]。通常，植物類提取物促攝食活性與動(dòng)物類相比相對(duì)較弱，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為動(dòng)物類提取物的游離氨基酸豐富，也有學(xué)者認(rèn)為植物提取物會(huì)存在氨基酸不平衡的問題[22]。目前，一些具有誘食作用的植物類提取物被發(fā)現(xiàn)和報(bào)道。Adams等[23]證明，萵苣對(duì)羅非魚具有促攝食作用，認(rèn)為其中的植物性有機(jī)酸——檸檬酸具有促攝食作用。王立寧等[24]研究發(fā)現(xiàn)，茼蒿和玉米提取液對(duì)錦鯉具有誘食活性，而洋蔥與青椒具有抑制攝食的作用。呂光俊等[25]研究滿江紅、稀脈浮萍、槐葉萍、輪葉黑藻等15種物質(zhì)的提取物對(duì)丁鱥（Tinca tinca）的促攝食效果發(fā)現(xiàn)，水葫蘆、稀脈浮萍和槐葉萍有顯著的促攝食作用，而多數(shù)物質(zhì)沒有顯著效果。除此之外，很多中草藥添加劑被證明具有明顯的促攝食作用[19,20,26-28]。印度學(xué)者利用行為學(xué)試驗(yàn)證明，印度的幾種植物對(duì)于鯉魚和蝦類的誘食效果優(yōu)于甜菜堿[21]。同時(shí)，有學(xué)者將水生的植物和藻類作為誘食劑來(lái)開發(fā)，也得到了較好的促攝食效果[29]。

2.3 氨基酸類

氨基酸除了具有滿足生長(zhǎng)的作用以外，還具有促攝食的作用。大部分L型氨基酸都被公認(rèn)為魚蝦的促攝食物質(zhì)，而D型的氨基酸卻對(duì)魚類的攝食有負(fù)面作用。Adron等[30]報(bào)道，虹鱒對(duì)D型氨基酸有排斥作用。L型氨基酸類是目前研究種類最多，效果最為明確和顯著的一類促攝食物質(zhì)，研究發(fā)現(xiàn)，去除氨基酸后的動(dòng)植物提取物促攝食作用顯著降低[31]。Kasumyan等[8]總結(jié)了21種魚類對(duì)氨基酸的味覺反應(yīng)，其中北極光鰈（Liopsetta glacialis）和鯽較為特殊，對(duì)20種氨基酸都沒有反應(yīng)，而同為鯉科魚類的鯉魚（Cyprinus carpio）和金魚，則對(duì)超過(guò)10種以上的氨基酸具有很強(qiáng)的味覺感受作用；摩麗魚（Poecilia sphenops）和花斑劍尾魚（Xiphophorus maculatus）則幾乎對(duì)所有的氨基酸有反應(yīng)。研究表明，10-4mol/l的精氨酸和濃度在10-6～10-4mol/l范圍內(nèi)的天冬氨酸對(duì)異育銀鯽具有明顯的促攝食作用[32]。氨基酸其本身具有多種味道，因此能通過(guò)刺激味覺或嗅覺而促進(jìn)攝食，隨著研究的深入，氨基酸的功能更多被人們認(rèn)識(shí)。目前，發(fā)現(xiàn)某些氨基酸還具有一些特定的調(diào)控?cái)z食的功能[33]。

色氨酸是維持魚類正常生長(zhǎng)的必需氨基酸。有研究表明，色氨酸也可以刺激味覺和調(diào)節(jié)食欲提高攝食[33-37]。色氨酸在竹莢魚（Trachurus japonicus）上被鑒定為一種有效的促攝食物質(zhì)，其最低有效濃度為5 mmol/100 g干飼料[34]。Coloso等[38]研究認(rèn)為，飼料中缺乏色氨酸會(huì)引起遮目魚（Chanos chanos Forskal）厭食。在建鯉飼料中色氨酸達(dá)到3.8 g/kg時(shí)，其特定生長(zhǎng)率和攝食量顯著提高[37]。徐建等[39]總結(jié)認(rèn)為，色氨酸可能通過(guò)5-羥色胺（5-HT）途徑和生長(zhǎng)激素釋放肽途徑對(duì)攝食進(jìn)行調(diào)控，增加動(dòng)物的攝食。Zou等[40]研究發(fā)現(xiàn)，在高植物蛋白飼料中添加30 g/kg的色氨酸，不但能顯著提高羅非魚的攝食量，而且顯著提高了促食欲因子神經(jīng)肽Y（NPY）mRNA在腦中的表達(dá)量，由此推測(cè)認(rèn)為，羅非魚攝食量的提高可能與色氨酸調(diào)控腦NPY mRNA表達(dá)量升高有關(guān)。

?；撬崾且环Nβ含硫氨基酸，在植物體中十分缺乏，但是在動(dòng)物組織中含量豐富，研究表明牛磺酸對(duì)于魚類而言是一種有效的促攝食物質(zhì)[41-42]。在牙鲆（Paralichthys olivaceus）飼料中添加1.5%的?；撬?，鸚鵡魚飼料中添加1%的?；撬?，都能有效提高飼料的適口性[43-44]。包含2 g/kg?；撬岬暮ｕ牐⊿parus aurata）飼料與對(duì)照組相比能有效提高其攝食量[42]。在玻璃鰻魚（Anguilla anguilla）飼料中，?；撬釢舛葹?0-12M時(shí)能顯著提高攝食行為[45]。而Zou等[14]研究發(fā)現(xiàn)，在高植物蛋白羅非魚飼料中添加16 g/kg?；撬?，對(duì)羅非魚表現(xiàn)出有輕微的攝食抑制作用但不顯著。同樣，王和偉[46]研究發(fā)現(xiàn)，高劑量?；撬釙?huì)顯著降低羅非魚的攝食。?；撬崞⑺嵝?，可能過(guò)多的牛磺酸會(huì)導(dǎo)致飼料偏酸影響適口性。?；撬岜憩F(xiàn)的這種現(xiàn)象可能與促攝食物質(zhì)存在的種屬特異性有關(guān)[8]。比如，?；撬釋?duì)海鯛有促攝食的作用[42]，而在褐菖鲉（Sebasticus marmoratus）上卻是攝食抑制劑[47]。

2.4 核苷酸類

核苷酸和核苷類是脊椎和無(wú)脊椎動(dòng)物體重要的組成成分，也是引起魚類嗅覺和味覺反應(yīng)的一類重要刺激物[48-50]。同時(shí)，核苷酸具有多重保護(hù)作用能夠維護(hù)腸道的健康，增加消化酶活性，提高消化利用率。Kiyohara等[51]通過(guò)電生理學(xué)方法推測(cè)虎紋東方鲀（Fugu pardalis）的唇上可能具有核苷酸（AMP、UMP、IMP和ADP）受體。為此，Mackie等[52]又檢測(cè)了47種核苷酸，發(fā)現(xiàn)IMP對(duì)攝食的促進(jìn)作用最顯著。Ikeda等[34]報(bào)道，IMP、GMP、UMP、UDP和UTP是日本竹莢魚有效的促攝食物質(zhì)。趙紅月[9]研究認(rèn)為，飼料中添加適量的核苷類物質(zhì)能夠提高魚類的攝食率。特定的核苷酸對(duì)魚類有味覺刺激作用，能夠提高攝食，而混合核苷酸的誘食效果比單一核苷酸的好[8,53-54]。Zou等[14]研究發(fā)現(xiàn)，在高植物蛋白飼料中添加一定量的5種核苷酸等質(zhì)量比混合物并不能顯著提高羅非魚的攝食量，但能顯著降低飼料系數(shù)。近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，核苷酸具有多種功能，特別是在抗氧化損傷、腸道修復(fù)和營(yíng)養(yǎng)免疫方面具有很好的效果[55-57]。

2.5 活性甲基類

活性甲基類物質(zhì)指的是在分子鏈上含有一個(gè)到三個(gè)甲基的極性基團(tuán)，這些含有（CH3）3N-和（CH3）2S-基團(tuán)的低分子化合物也稱為“甜菜堿類化合物”。這類物質(zhì)包括甜菜堿、二甲基-β-丙酸噻亭（DMPT）、二甲基-β-乙酸噻亭（DMT）、氧化三甲胺（TMAO）、甘氨酸、脯氨酸、膽堿、維生素U等。這些低分子化合物能提供活性甲基供體，并且這些物質(zhì)具有一定的誘食作用。其對(duì)于味覺的主要作用機(jī)理在于活性甲基物質(zhì)是味覺的主要配體之一[58]。

研究表明，甜菜堿[（CH3）3N+CHCOOH]對(duì)魚類而言是 一 種 有 效 的 促 攝 食 物 質(zhì)[59]。 DMPT[（CH3）2S+CH2CH2COOH]和 DMT[（CH3）2S+CH2COOH]作為甜菜堿的類似物也被報(bào)道為有效的促攝食物質(zhì)和促生長(zhǎng)物質(zhì)[60-61]。異育銀鯽在肉骨粉為主的飼料中，甜菜堿的適宜添加量為0.5%[13]。在虹鱒飼料中添加1.5%的甜菜堿能有效的提高攝食[62]。在印度野鯪飼料中添加0.25%的甜菜堿能達(dá)到最高的特定生長(zhǎng)率。Zou等[40]研究發(fā)現(xiàn)，在高植物蛋白飼料中添加6 g/kg甜菜堿并不能提高羅非魚的攝食量，但是能顯著降低飼料系數(shù)，提高生長(zhǎng)性能。國(guó)內(nèi)外的科研工作者也對(duì)DMPT以及其降解物的誘食作用進(jìn)行了大量的研究。0.2%的DMPT使哲羅魚（Hucho taimen）的攝食率和特定生長(zhǎng)率達(dá)到最高[60]。Nakajima等[63]研究發(fā)現(xiàn)，二甲亞砜可有效地提高鯽魚的咬餌頻率，其效果僅次于DMPT。Nakajima等[61]報(bào)道，在DMPT、DMT、二甲亞砜和二甲砜等含硫化合物中，DMPT對(duì)鯽和鯉的攝食刺激作用最強(qiáng)。而在比目魚（Dover sole）飼料中，10-5mol/g（濕料）的DMT濃度對(duì)促攝食是有效的，而DMPT則無(wú)作用效果[64]。DMPT與DMT兩種物質(zhì)在室溫狀態(tài)下，均為白色粉末難以分辨，DMT的化工合成成本低于DMPT，通常會(huì)出現(xiàn)將DMT充當(dāng)DMPT售賣的情況。鄒青[65]報(bào)道，在高植物蛋白源的配方飼料中添加DMT和DMPT，吉富羅非魚對(duì)DMPT和DMT兩種飼料的攝食量沒有顯著差異。

TMAO[（CH3）3NO]與甜菜堿的區(qū)別是甜菜堿的甘氨酸被O取代[66]。孫海香等[67]通過(guò)行為觀察法和電生理方法研究TMAO溶液對(duì)羅非魚誘食反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)羅非魚對(duì)TMAO反應(yīng)圖形為典型的EOG圖像，振幅與濃度呈正相關(guān)；迷宮實(shí)驗(yàn)也表明TMAO對(duì)羅非魚有強(qiáng)烈誘食作用，且具有劑量效應(yīng)。秦巍侖等[68]在飼料中添加TMAO，對(duì)暗紋東方鲀魚種攝食率為89.2%，均具有極顯著的誘食作用（P＜0.01）。黃峰等[69]研究得出飼料中添加50～200 mg/kg的氧化三甲胺對(duì)羅非魚具有明顯的促生長(zhǎng)作用，其飼料系數(shù)顯著低于對(duì)照組。

2.6 其它物質(zhì)

除了以上幾類物質(zhì)以外，還有許多其它的物質(zhì)也可以作為促攝食物質(zhì)。例如：有機(jī)酸，在羅非魚飼料中添加檸檬酸和醋酸可以有效促進(jìn)其攝食和生長(zhǎng)[70-71]；激素類，國(guó)外有專利文獻(xiàn)表明，魚類的性信息素（17,20β-雙羥孕酮）不但能誘導(dǎo)性成熟魚類產(chǎn)生性行為，而且能對(duì)性不成熟的鯉科魚類起到誘食的作用，其濃度在10-5M左右，其中有一部分在濃度10-10M都能引起攝食行為[72]；誘食信息素能顯著加快日本鰻鱺的攝食反應(yīng)時(shí)間，提高攝食率[73]；脂肪類，脂肪可以帶來(lái)厚重感，提高食欲，研究表明飼料原料中磷脂具有強(qiáng)烈的化學(xué)誘食作用，并可改善餌料的適口性，在水產(chǎn)動(dòng)物中具有一定的促攝食作用[74]。

2.7 復(fù)合型促攝食物質(zhì)

對(duì)于大部分水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物而言，多種促攝食物質(zhì)復(fù)合使用往往比單一促攝食物質(zhì)效果更好。這可能與單一促攝食物質(zhì)作用的位點(diǎn)較少，容易使魚類產(chǎn)生攝食適應(yīng)有關(guān)，而復(fù)合型促攝食物質(zhì)作用位點(diǎn)較多，不易產(chǎn)生攝食適應(yīng)，這種攝食適應(yīng)現(xiàn)象難以解釋清楚。研究表明，在豆粕蛋白替代45%的魚粉蛋白的飼料中添加1.0%的復(fù)合促攝食物質(zhì)（甜菜堿∶DMPT∶鹽酸三甲胺∶檸檬酸∶甘氨酸∶?；撬帷肔-谷氨酸鈉=5∶2∶10∶1∶1∶1∶1）能夠顯著提高牙鲆對(duì)飼料的攝食率，從而提高牙鲆的生長(zhǎng)[75]。酵母水解物是酵母菌體蛋白經(jīng)過(guò)充分酶解以后的產(chǎn)物，是一種游離氨基酸、小肽、核苷酸、核酸等功能性物質(zhì)被充分暴露的復(fù)合物，能起到很好的促攝食作用，在水產(chǎn)行業(yè)被許多企業(yè)作為促攝食物質(zhì)來(lái)使用。陳昌福等[76]研究表明在中華鱉飼料中添加1 000～2 000 mg/kg的酵母水解物促攝食效果顯著提高。

3 促攝食物質(zhì)調(diào)控?cái)z食方式

促攝食物質(zhì)的種類多種多樣，作用于攝食的方式也有所不同，某些物質(zhì)具有單一方面作用，而有些則或同時(shí)具有多種作用方式。研究不同促攝食物質(zhì)的作用方式及其各自特點(diǎn)，有助于為科學(xué)使用促攝食物質(zhì)提供理論依據(jù)。

由前面關(guān)于魚類攝食的描述可知，飼料的化學(xué)特性是影響魚類攝食的最重要的因素之一。魚類通過(guò)嗅覺感知飼料所滲透出來(lái)的化學(xué)物質(zhì)并靠近飼料，通過(guò)味覺最后決定是否攝食。魚類嗅覺感知刺激物質(zhì)可簡(jiǎn)述為：刺激物通過(guò)魚類黏液介質(zhì)與嗅覺感受器細(xì)胞上的G蛋白偶聯(lián)受體結(jié)合，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)環(huán)腺苷酸cAMP或三磷酸肌醇IP3的濃度增加，cAMP或IP3與細(xì)胞膜上的陽(yáng)離子通道蛋白偶聯(lián)，通道打開，細(xì)胞內(nèi)外離子濃度發(fā)生變化，細(xì)胞去極化，產(chǎn)生動(dòng)作電位，動(dòng)作電位傳導(dǎo)嗅覺感受信號(hào)至嗅球。而魚類的味覺感知過(guò)程與嗅覺類似，而味覺刺激物刺激味覺感受器上的細(xì)胞，轉(zhuǎn)導(dǎo)為細(xì)胞動(dòng)作電位，編碼后傳導(dǎo)到大腦[77-78]。氨基酸在水體中既有嗅覺的引誘作用，又有味覺刺激作用，利用電生理的方法可以分辨出氨基酸的作用方式[9]。促攝食物質(zhì)在嗅覺和味覺的雙重化感系統(tǒng)調(diào)節(jié)下，最終由魚類大腦判斷是否進(jìn)行攝食。經(jīng)過(guò)味覺和嗅覺傳導(dǎo)到大腦中的信號(hào)是如何進(jìn)一步整合，目前這些問題不能完全解釋清楚。

促攝食物質(zhì)調(diào)控動(dòng)物攝食的方式不僅限于化感系統(tǒng)，還會(huì)作用于外周或中樞系統(tǒng)。促攝食物質(zhì)被動(dòng)物攝食后，會(huì)作用于外周和中樞系統(tǒng)，改變食欲相關(guān)信號(hào)，進(jìn)而調(diào)控?cái)z食。然而，少數(shù)研究結(jié)果并不支持這一觀點(diǎn)。Kousoulaki等[79]報(bào)道，以磷蝦提取物作為促攝食物質(zhì)對(duì)大西洋鮭有促攝食作用，而促攝食物質(zhì)與食欲相關(guān)基因的表達(dá)卻沒有明確的相關(guān)性。大部分研究認(rèn)為，某些促攝食物質(zhì)能調(diào)節(jié)中樞系統(tǒng)中某些食欲相關(guān)基因表達(dá)來(lái)調(diào)控?cái)z食。倪靜[80]利用行為學(xué)裝置評(píng)價(jià)出甜菜堿、核苷酸、核苷酸+甘氨酸等不同促攝食物質(zhì)對(duì)中華倒刺鲃（Barbodes sinensis）的作用效果強(qiáng)弱，并測(cè)定了促食欲因子神經(jīng)肽Y（NPY）mRNA的表達(dá)量，發(fā)現(xiàn)促攝食物質(zhì)的強(qiáng)度與腦NPY的表達(dá)量呈正比。這說(shuō)明促攝食物質(zhì)可以同時(shí)作用于化感系統(tǒng)和中樞系統(tǒng)來(lái)調(diào)節(jié)攝食。鄒青研究[65]認(rèn)為，色氨酸能提高羅非魚攝食量，可能與色氨酸調(diào)控腦NPY mRNA表達(dá)量升高有關(guān)；而?；撬崮茌p微的抑制羅非魚攝食可能與牛磺酸提高了肝臟抑食欲因子瘦素（Leptin）mRNA表達(dá)量有關(guān)。目前有學(xué)者針對(duì)攝食的中樞調(diào)控靶點(diǎn)來(lái)開發(fā)新型促攝食物質(zhì)。有研究表明給虹鱒飼喂含有抑食欲因子膽囊收縮素（CCK）拮抗劑的飼料，與對(duì)照組相比能顯著提高其日攝食量[81]，在歐洲鱸魚（Dicentrarchus labrax L）飼料中加入CCK的拮抗劑，可用于抵抗CCK產(chǎn)生的抑食效應(yīng)[82]。通過(guò)促攝食物質(zhì)對(duì)攝食調(diào)控的深入研究，有助于新型促攝食物質(zhì)的研發(fā)，但這一方面的研究還較缺乏，特別是常用的化感型促攝食物質(zhì)對(duì)食欲的中樞調(diào)控機(jī)制也并未見報(bào)道。

4 促攝食物質(zhì)研究展望

在飼料中添加促攝食物質(zhì)具有明顯的改善攝食的作用，不僅能促進(jìn)其攝食能力，而且能減少飼料的損失，防止水質(zhì)惡化。加強(qiáng)促攝食物質(zhì)的研究，有助于水產(chǎn)養(yǎng)殖的健康可持續(xù)發(fā)展。

攝食是多方面綜合的結(jié)果，通常復(fù)合型的促攝食物質(zhì)要優(yōu)于單體的促攝食物質(zhì)，今后開發(fā)復(fù)合型促攝食物質(zhì)是主要研究方向。

另外，隨著現(xiàn)代生理學(xué)的發(fā)展，生理性食欲調(diào)控劑的研究需要加強(qiáng)，該調(diào)控劑是根據(jù)動(dòng)物食欲生理調(diào)節(jié)理論而開發(fā)的一類能夠直接參與動(dòng)物食欲中樞調(diào)控的飼料添加劑，是目前動(dòng)物攝食營(yíng)養(yǎng)生理調(diào)控研究的新亮點(diǎn)，是新一代的動(dòng)物食欲增進(jìn)劑?？赏ㄟ^(guò)基因工程的方法來(lái)實(shí)現(xiàn)促食欲因子的促進(jìn)劑和抑食欲因子的拮抗劑。

可以預(yù)計(jì)，隨著促攝食物質(zhì)作用效果評(píng)價(jià)的多元化和不斷完善，以及調(diào)控?cái)z食的機(jī)理得到不斷研究和了解，促攝食物質(zhì)在魚類配合飼料特別是高植物蛋白或非常規(guī)飼料源開發(fā)中得到更加廣泛的應(yīng)用。