歐澤奎，劉東超，麥銘雄，何宇軒，楊　鵬（廣東海洋大學 水產(chǎn)學院，廣東 湛江 524025）

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黑暗條件下連續(xù)性干出對全緣馬尾藻幼孢子體生長和生化成分的影響

歐澤奎，劉東超，麥銘雄，何宇軒，楊鵬
（廣東海洋大學 水產(chǎn)學院，廣東 湛江 524025）

摘要：在黑暗條件下對全緣馬尾藻（Sargassum integerrimum）幼孢子分別進行0.5、1、2、4 h干出處理，研究干出處理對幼孢子體生長、幼孢子體體內(nèi)葉綠素a、葉綠素c、類胡蘿卜素、脯氨酸以及可溶性糖含量的影響。結(jié)果表明：相比于未進行干出處理的對照組，0.5 h、1 h組的短暫干出可促進幼孢子體生長（P＜0.05），幼孢子體體內(nèi)兩種葉綠素、類胡蘿卜素、脯氨酸以及可溶性糖含量差異均無統(tǒng)計學意義（P＞0.05）；2 h、4 h組的長時間干出可抑制幼孢子體生長（P＜0.05），幼孢子體體內(nèi)兩種葉綠素含量均降低（P＜0.05），類胡蘿卜素、脯氨酸以及可溶性糖的含量升高（P＜0.05）并保持較高水平。在人工育苗過程中每天在黑暗條件下對幼孢子體進行短時間（0.5～1 h）干出處理，可促進幼孢子體生長，并適當提高其抗逆性以及對干旱的適應性。

關(guān)鍵詞：全緣馬尾藻；幼孢子體；干出；生長；生化成分

全緣馬尾藻（Sargassum integerrimum）是一種中國特有的大型褐藻，隸屬褐藻門，墨角藻目，馬尾藻科。藻體雌雄異株，自然生長于低潮帶石沼中，主要產(chǎn)于廣東省沿海[1]。全緣馬尾藻不僅富含人體需要的不飽和脂肪酸[2]，還含有多糖類和褐藻多酚類等生物活性物質(zhì)，具有較高的營養(yǎng)價值，以及保護神經(jīng)、抗氧化和抗腫瘤等藥用價值[3-5]，極具開發(fā)價值。由于天然全緣馬尾藻資源有限，人工栽培將是獲取全緣馬尾藻的主要途徑。充足的苗種供應是開展人工栽培的前提條件。目前，關(guān)于全緣馬尾藻人工育苗的研究已有水流速率和溫度等環(huán)境因子對其幼孢子體影響的報道[6-7]，研究表明[6-7]，提高幼孢子體生長速率及減少病害是亟需突破的關(guān)鍵問題。

隨著潮汐的節(jié)律性變化，棲息在潮間帶的底棲海藻經(jīng)歷浸沒于海水和暴露于空氣（干出狀態(tài)）的交替環(huán)境[8-10]。干出會對藻體生長以及抗氧化能力、光合作用強度等生理生化特性產(chǎn)生影響[11-12]。連續(xù)性短時間（0.5 h）干出可促進孔石莼（Ulva pertusa）生長[13]，但長時間（4～7 h）干出致使過度失水，鹽度過低，從而引起藻體死亡[14]；壇紫菜（Pyropia haitanensis）葉狀體經(jīng)歷(0.5～3 h)干出產(chǎn)量提高，可有效殺死與其有競爭關(guān)系的雜藻，增強其自身抗逆能力，減少病害[15]?？梢娺m當干出有利于海藻的生長。此外，海藻在經(jīng)歷干出時，可引起藻體內(nèi)抗氧化物質(zhì)、氨基酸和可溶性海藻糖升高，使藻體累積細胞相容性物質(zhì)作為滲透調(diào)解物，從而提高藻體對干出的適應能力，提高海藻產(chǎn)量和品質(zhì)[13,16,18]。

目前，關(guān)于干出對大型海藻生長和生理生化的影響研究主要集中在海藻成藻，對海藻幼孢子體較少涉及[13,18]。干出對海藻幼孢子體上的復生(Diatom)、藻溝蝦(Ampithoe)、柄海鞘(Styeta clava)等敵害生物有一定抑制作用[19]，但在陽光照射下經(jīng)歷干出，紫外線會對幼孢子體造成一定傷害[20]，且幼孢子體抗逆性低于成藻，光照條件下干出可能對其成活率影響較大；此外，潮間帶的海藻幼孢子體對干出的耐受性存在明顯的種間差異[18,21]。因此，研究海藻幼孢子體干出過程中需嚴格控制干出時間，并避免陽光直接照射。本研究在黑暗條件下對全緣馬尾藻幼孢子進行連續(xù)性干出處理，分析幼孢子體的生長和生化成分變化，探討適宜的黑暗干出條件，為全緣馬尾藻工廠化育苗提供理論基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1全緣馬尾藻幼孢子體的采集

從湛江市徐聞縣四塘村的近岸海域（110°08′E，20°14′ N）采集已有生殖托雛形的全緣馬尾藻成體，用濕毛巾包裹放入冰盒保溫，及時運回廣東海洋大學海藻培養(yǎng)室。用消毒海水清洗后，在（29±0.5）℃、照度7 500±100 lx、光照周期18 h ︰6 h、鹽度29.0±0.5的條件下充氣暫養(yǎng)。消毒海水中暫養(yǎng)13 d后雌、雄藻體生殖托完全成熟。對生殖托進行促排，促排條件為：溫度（30±0.5）℃，照度0 lx，鹽度31.0±0.5，水流速度（45±2）cm/s。促排后用孔徑48 μm紗絹網(wǎng)收集脫落的受精卵，置于光照培養(yǎng)箱中，用PESI培養(yǎng)液，于（25.0 ±0.5）℃、光照強度（2 500±100）lx、光照周期10 h︰14 h條件下充氣培養(yǎng)。培養(yǎng)液鹽度為29.0 ±0.5，pH 8.0±0.2，每3 d更換培養(yǎng)液1次，并用軟毛刷清洗幼孢子體表面雜質(zhì)及附著生物。當受精卵發(fā)育至長度為2 cm的幼孢子體時，選取長度接近的幼孢子體進行干出實驗。

1.2研究方法

在已有研究[14]基礎(chǔ)上，設(shè)置4個實驗組。實驗組干出時間分別為30 min，1、2、4 h，對照組的干出時間為0 h，每組設(shè)置3個重復組。每組取幼孢子體50株，用天平準確稱質(zhì)量后放入含3 L PESI培養(yǎng)液的長方體PVC塑料盒，置光照培養(yǎng)箱，模擬幼孢子體的自然干出過程，每天按圖1方式對幼孢子體進行干出。干出時用消毒膠管吸出海水，干出后將海水緩慢吸回。干出條件為：溫度（25.0 ±0.5）℃，照度 0 lx。每3 d更換1次培養(yǎng)液。以光照過程作為實驗起點及終點，實驗時間12 d。在實驗起點及終點進行取樣，每3 d稱量每組幼孢子體的濕體質(zhì)量，計算特定生長率（SGR），并參照Jeffrey等[22]的方法測定幼孢子體葉綠素a、葉綠素c、類胡蘿卜素含量，用酸性茚三酮法[23]測定脯氨酸含量，用蒽酮比色法[24]測定可溶性糖含量。實驗中涉及的光密度測定均用UV-2450型紫外可見分光光度計。

圖1　連續(xù)性黑暗干出示意圖Fig.1　Diagram of the continuously dark desiccation

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析方法

特定生長率SGR（%·d-1）：

式中，m0為初始質(zhì)量（g）；mt為終末質(zhì)量（g）；t為實驗周期（d）[13]。

按以下公式計算葉綠素a（Chl-a）、葉綠素c（Chl-c）和類胡蘿卜素（Car）的質(zhì)量分數(shù)：

式中，wX為物質(zhì)X的質(zhì)量分數(shù)（mg·g-1），Dx為色素溶液在 x nm處的光密度，V為色素溶液總體積（L），m為藻體質(zhì)量（g）[22]。

脯氨酸含量（P）、可溶性糖含量（C）：

式中：ρs為用光密度測量值計算的樣品質(zhì)量濃度（μg·mL-1），VS為溶液體積（mL），n為樣品溶液稀釋倍數(shù)，ms為藻體質(zhì)量（mg）[24]。

實驗數(shù)據(jù)采用SPSS18.0進行處理及分析，結(jié)果以平均值±標準差表示，并作方差分析和Tukey多重比較，P ＜ 0.05時差異有統(tǒng)計學意義，并用Origin8.0作圖。

2　結(jié)果與分析

2.1黑暗條件下連續(xù)性干出期間幼孢子體的生長速率

由圖2可知，在黑暗條件下干出0.5 h組特定生長率在12 d內(nèi)均最高，且與其他組差異有統(tǒng)計學意義（P＜0.05）。干出1 h組特定生長率前6 d與對照組差異無統(tǒng)計學意義（P＞0.05），但6～12 d期間高于對照組，差異有統(tǒng)計學意義（P＜0.05）。干出2 h組和4 h組的特定生長率在12d內(nèi)均低于對照組，差異有統(tǒng)計學意義（P＜0.05）。干出4 h組特定生長率在前6d內(nèi)與2 h組差異無統(tǒng)計學意義（P＞0.05），但在6～12d期間低于2 h組，差異有統(tǒng)計學意義（P＜0.05）。

圖2　連續(xù)性干出期間幼孢子體的特定生長率Fig.2　Specific growth rate of germlings during different periods of continuously dark desiccation

2.2黑暗條件下連續(xù)性干出期間幼孢子體的葉綠素a、葉綠素c含量

由圖3、4可知，葉綠素a含量與葉綠素c含量的變化趨勢相同。在黑暗條件下干出0.5 h組的葉綠素含量均與對照組差異無統(tǒng)計學意義（P＞0.05）。干出1 h、2 h、4 h組的葉綠素含量在12 d內(nèi)均低于對照組，差異有統(tǒng)計學意義（P＜0.05）。干出1 h組葉綠素含量在12天內(nèi)與0.5 h組差異無統(tǒng)計學意義（P＞0.05）。干出1 h、2 h、4 h組的葉綠素含量在各時間段內(nèi)均依次降低，差異有統(tǒng)計學意義（P＜0.05）。

圖3　連續(xù)性干出處理期間幼孢子體的葉綠素a含量Fig.3　Chlorophyll a mass fraction of germlings during different periods of continuously dark desiccation

圖4　連續(xù)性干出處理期間的葉綠素c含量Fig.4　Chlorophyll c content of germlings during different periods of continuously dark desiccation

2.3黑暗條件下連續(xù)性干出期間幼孢子體的類胡蘿卜素含量

由圖5可知，在黑暗條件下干出0.5 h組的類胡蘿卜素含量在12 d內(nèi)均與對照組差異無統(tǒng)計學意義（P＞0.05）。干出1 h組的類胡蘿卜素含量在12 d內(nèi)與干出0.5 h組差異無統(tǒng)計學意義（P＞0.05）。干出2 h、4 h組的類胡蘿卜素含量在12 d內(nèi)均高于對照組，差異有統(tǒng)計學意義（P＜0.05）。干出4 h組的類胡蘿卜素含量在12 d內(nèi)均高于干出2 h組，差異有統(tǒng)計學意義（P＜0.05）。

圖5　連續(xù)性干出處理期間幼孢子體的類胡蘿卜素含量Fig.5　Carotenoid content of germlings during different periods of continuously dark desiccation

2.4黑暗條件下連續(xù)性干出期間幼孢子體的脯氨酸及可溶性糖含量

由圖6可知，在黑暗條件下干出0.5 h組的脯氨酸含量在12d內(nèi)與對照組差異無統(tǒng)計學意義（P＞0.05）。干出1 h組的脯氨酸含量在12d內(nèi)與干出0.5 h組在前9 d內(nèi)差異無統(tǒng)計學意義（P＞0.05），9～ 12 d內(nèi)差異有統(tǒng)計學意義（P＜0.05）。干出2 h組和4 h組的脯氨酸含量在12 d內(nèi)均明顯高于對照組，差異有統(tǒng)計學意義（P＜0.05）。干出4 h組的脯氨酸含量在12 d內(nèi)均高于2 h組，二者差異有統(tǒng)計學意義（P＜0.05）。

圖6　連續(xù)性干出處理期間幼孢子體的脯氨酸含量Fig.6　Proline content of germlings during different periods of continuously dark desiccation

由圖7可知，在黑暗條件下干出0.5 h組的可溶性糖含量在12 d內(nèi)與對照組差異無統(tǒng)計學意義（P ＞0.05）。干出1h組可溶性糖含量在12 d內(nèi)與0.5 h組差異均無統(tǒng)計學意義（P＞0.05）。干出1h、2 h、4 h組的可溶性糖含量在各時間段均依次升高，差異有統(tǒng)計學意義（P＜0.05），干出1 h組在3 d時高于對照組，差異有統(tǒng)計學意義（P＜0.05），之后與對照組差異無統(tǒng)計學意義（P＞0.05），干出2 h、4 h組在12 d內(nèi)均高于對照組組，差異有統(tǒng)計學意義（P＜0.05）。

圖7　連續(xù)性干出處理后幼孢子體的可溶性糖含量Fig.7　Soluble saccharides content of germlings during different periods of continuously dark desiccation

3　討 論

3.1黑暗條件下連續(xù)性干出對全緣馬尾藻幼孢子體生長的影響

干出對潮間帶海藻的海藻形態(tài)、抗氧化能力、光合性能以及呼吸強度影響較大，其必然影響海藻對有機物的積累從而影響海藻生長速率[25-26]。張芬來等[16]研究發(fā)現(xiàn)，在白天對紫菜葉狀體進行3～4 h干出處理，葉狀體對有機物同化積累減少，生長受抑制。郭贛林等[13]在白天條件下對孔石莼進行連續(xù)性干出，發(fā)現(xiàn)0.5 h短暫干出可促進海藻的生長，而隨干出時間的延長干出處理會抑制藻體生長。本研究表明，相比于未作干出處理的對照組，黑暗條件下連續(xù)性短暫干出（0.5～1 h）可促進全緣馬尾藻幼孢子體生長。其原因可能是，短暫干出導致幼孢子體輕微失水，進而影響幼孢子體各組織的生理活動，如夜晚呼吸作用減慢，有機物消耗減少，有利于幼孢子體生長[16]；同時干出環(huán)境中CO2含量比海水環(huán)境中高，幼孢子體在干出時的光合作用暗反應較在海水中時有所加強，幼孢子體中有機物的積累增多，從而生長較快[10]。長時間干出（2～4 h）則使幼孢子體生長明顯減緩。其原因可能是，幼孢子體的耐受力較低，隨著機體失水增多，幼孢子體中與光合作用相關(guān)的細胞受損嚴重，從而影響其光合作用，導致幼孢子體生長變慢[27]。綜上可見，黑暗條件下短時間干出可促進全緣馬尾藻幼孢子體的生長。

3.2黑暗條件下連續(xù)性干出對全緣馬尾藻幼孢子體體內(nèi)葉綠素的影響

葉綠素是大型海藻光合作用中最重要的色素，其含量能反映藻體的有機物同化能力[28]。潮間帶海藻經(jīng)過干出或干燥處理后其葉綠素光合活性普遍下降，而將其重新浸入海水中后，其葉綠素光合活性一般可在2 h左右恢復至正常水平[29]。楊帆等[17]在黑暗條件干出孔石莼0～6 h，葉綠素含量隨干出時間增加而顯著下降，但將干出6 h的孔石莼復水3 h后葉綠素含量僅可恢復至一半以上。此外，Priya等[30]對臍形紫菜（Pyropia umbilicalis Kützing）進行陰干處理和光曝處理，發(fā)現(xiàn)過度曝曬是藻體光合作用減弱的主要原因，而干旱脅迫對其光合作用的影響較小，表明黑暗條件下干出對藻體光合作用的影響相對較小。本研究在黑暗條件下對全緣馬尾藻幼孢子體進行0.5～1 h干出處理后，幼孢子體中的葉綠素a、葉綠素c含量與未經(jīng)干出處理組無明顯差異；2～4 h干出處理后，幼孢子體中的葉綠素a、葉綠素c含量相比于未經(jīng)干出處理組顯著降低。其原因可能是，幼孢子體在黑暗條件下，光合作用無光反應過程，其體內(nèi)葉綠素含量相對較低；短暫干出會減少幼孢子體中的葉綠素含量，但減少的葉綠素含量會在隨后的復水環(huán)境中恢復，因此，在白天開始前取樣的幼孢子體的葉綠素含量幾近相同。但是長時間干出會導致藻體嚴重脫水，進而破壞葉綠素結(jié)構(gòu)，嚴重脫水也會損傷部分產(chǎn)葉綠素細胞的結(jié)構(gòu)，導致光合作用紊亂，造成葉綠素含量急劇下降，且在短時間內(nèi)難以修復[31]。因此，黑暗條件下短時間干出對全緣馬尾藻幼孢子體的葉綠素含量影響不顯著，可能對白天的光合作用影響較小。而長時間干出會導致幼孢子體的葉綠素含量顯著下降，從而可能會減弱幼孢子體在白天的光合作用強度。

3.3黑暗條件下連續(xù)性干出對全緣馬尾藻幼孢子體體內(nèi)類胡蘿卜素含量的影響

當大型海藻受到干旱脅迫時，機體內(nèi)抗氧化物質(zhì)代謝明顯增強，如谷胱甘肽還原酶、過氧化氫酶、類胡蘿卜素含量急劇上升，在很大程度上減少了活性氧對機體產(chǎn)生的損傷[12,30]。褐藻中的褐藻黃素、β胡蘿卜素、三色堇黃素、炔類色素等類胡蘿卜素含量較高，其中褐藻黃素含量最多[32]。類胡蘿卜素除可有效提高光合作用效率外，還有較強的抗氧化作用[33-34]。本研究表明，在黑暗條件下對全緣馬尾藻幼孢子體進行0.5～1 h干出處理后，幼孢子體類胡蘿卜素含量與未經(jīng)干出處理組無顯著差異。其原因可能為，在短暫干出后，為減少干旱脅迫造成的氧化效應，幼孢子體產(chǎn)生的類胡蘿卜素明顯增加，脅迫消除后，類胡蘿卜素含量恢復至正常水平。而進行2～4 h干出處理后，幼孢子體中的類胡蘿卜素含量相比于未經(jīng)干出處理組顯著升高并保持高含量，說明機體在嚴重受損后抗氧化性顯著增強。其原因可能是，嚴重失水使幼孢子體各組織的部分細胞受損，從而造成機體持續(xù)性氧化損傷，機體為適應失水脅迫進行自身調(diào)節(jié)，類胡蘿卜素的含量顯著升高并持續(xù)保持高含量以增強機體的抗氧化性。由此可推測，類胡蘿卜素在幼孢子體抵抗干旱脅迫中發(fā)揮著重要作用。長時間（2～4 h）干出導致類胡蘿卜素含量明顯升高也從側(cè)面反映了幼孢子體的抗逆性較弱。

3.4黑暗條件下連續(xù)性干出對全緣馬尾藻幼孢子體體內(nèi)脯氨酸和可溶性糖的影響

當植物受到干旱脅迫時，機體會產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)用以緩解失水造成的細胞內(nèi)滲透壓過高[35-36]。脯氨酸和可溶性糖均為常見的植物細胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[31]。錢飛箭[37]研究發(fā)現(xiàn)，干出脅迫壇紫菜會使藻體內(nèi)紅藻糖苷迅速積累，且積累的紅藻糖苷有助于緩解干旱脅迫。趙素達等[38]研究表明，潮間帶海藻體內(nèi)脯氨酸和可溶性糖含量升高可有效緩解藻體因細胞失水造成的細胞內(nèi)滲透壓過高，以適應潮間帶由潮汐變化引起的劇烈環(huán)境變化。本研究表明，在黑暗條件下對全緣馬尾藻幼孢子體進行0.5～1 h干出處理后，幼孢子體體內(nèi)脯氨酸及可溶性糖含量與未經(jīng)干出處理組無顯著差異，這與楊帆等[17]的研究結(jié)果相符。其原因可能是，短暫干出期間，幼孢子體會產(chǎn)生應激反應，孢子體內(nèi)脯氨酸和可溶性糖在短時間內(nèi)急劇升高，復水處理后干旱脅迫逐漸消除，脯氨酸和可溶性糖含量逐漸恢復至對照組水平。而對幼孢子體進行2～4 h干出處理后，脯氨酸及可溶性糖的含量相比于未經(jīng)干出處理組明顯升高并保持高含量。其原因可能是，在長時間干出過程中，幼孢子體內(nèi)脯氨酸和可溶性糖在短時間內(nèi)急劇升高，隨著干出的持續(xù)進行，幼孢子體通過調(diào)節(jié)脯氨酸及可溶性糖的合成與代謝途徑，提升體內(nèi)脯氨酸以及可溶性糖含量以抵抗持續(xù)的干旱脅迫，而當對幼孢子體進行復水處理后，其脯氨酸及可溶性糖含量并不隨脅迫逐漸解除而下降，而是維持在較高水平。因此，推測全緣馬尾藻幼孢子體可通過體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有效緩解短時間的干旱脅迫，長時間干旱脅迫可能會使幼孢子體通過提高體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)而提高自身抗逆性。

3.5連續(xù)性干出在人工育苗中的運用

本研究表明，與未經(jīng)干出的對照組相比，在黑暗條件下，短暫干出（0.5～1 h）顯著促進全緣馬尾藻幼孢子體生長（P＜0.05），幼孢子體體內(nèi)兩種葉綠素含量均變化不明顯（P＞0.05），可能對白天的光合作用影響較小；類胡蘿卜素含量變化不大（P＞0.05），可見短暫干出對藻體的抗氧化物質(zhì)含量基本無影響，而且由于藻體定期經(jīng)歷氧化損傷及抗氧化過程，藻體會通過自身調(diào)節(jié)形成更完善的抗氧化機制，可推測短時間干出可適當提高藻體的抗逆性；脯氨酸以及可溶性糖含量無顯著變化（P＞0.05），可見短暫干出對藻體的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量基本無影響，而且由于藻體定期經(jīng)歷失水及復水過程，藻體會通過自身調(diào)節(jié)形成更完善的滲透調(diào)節(jié)機制，可推測短時間干出可適當提高藻體對未知干旱脅迫的適應性。研究提示，在全緣馬尾藻人工育苗過程中，每天可在黑暗條件下對幼孢子體進行短時間（0.5～1 h）干出處理，不僅可促進幼孢子體的生長，而且可適當提高其抗逆性以及對干旱的適應性。

在自然條件下，受潮汐變化的影響，全緣馬尾藻孢子體干出過程既可能發(fā)生在黑暗的夜晚也可能發(fā)生在有日照的白天。因此，在隨后的研究中需探索白天光照條件下連續(xù)性干出處理對幼孢子體生長和生化成分的影響，以完善連續(xù)性干出對幼孢子體生長和生化成分影響的理論依據(jù)。此外，在人工育苗中改變幼孢子體生長所需的其他環(huán)境因子也會影響干出對幼孢子體生長的促進效果，至于干出狀態(tài)下其他環(huán)境因子需進一步研究。

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（責任編輯：劉慶穎）

Effects of Continuous Desiccation in Darkness on Growth and Biochemical Constituents of Germlings of Sargassum integerrimum

OU Ze-kui,LIU Dong-chao,MAI Ming-xiong,HE Yu-xuan,YANG Peng
（Fisheries College,Guangdong Ocean University,Zhanjiang 524025,China）

Abstract:The effect of different time(0.5 h,1 h,2 h,4 h)desiccation in darkness on changes of germling growth and content of chlorophyll a,chlorophyll c,carotenoid,proline and soluble saccharides in germlings of Sargassum integerrimum were investigated.Compared with control group without desiccation,results show that the germlings growth of 0.5 hdesiccation group and1.0 h desiccation group were accelerated(P＜0.05)and the content of two kinds of chlorophyll,carotenoid,proline and soluble saccharides in germlings of each group had no significant change(P ＞0.05).Meanwhile,results show that the germlings growth of 2 h desiccation group and 4 h desiccation group were inhibited(P＜0.05),two kinds of chlorophyll content in germlings of each group decreased significantly(P＜0.05),the content of carotenoid,proline and soluble saccharides in germlings of each group increased significant(P＜0.05)and it remained at high level.Study suggests that 0.5 to 1 h of continuous desiccation in darkness on the germlings of S.integerrimum during seedling process on a daily basis has the effect of accelerating the growth of germlings.Thisbook=45,ebook=48treatment can also improve the stress resistance and adaptability to drought stress of germlings.

Key words:Sargassum integerrimum; germlings; desiccation; growth; biochemical constituents

通信作者：劉東超（1963－），男，副教授，主要從事藻類生理生態(tài)學研究。E-mail:liudc@gdou.edu.cn

基金項目：廣東省科技計劃項目(2006B60501016)；廣東省科技計劃項目(2009B080701048)

收稿日期：2015-11-11

doi：10.3969/j.issn.1673-9159.2016.01.008

中圖分類號：S917.3; S968.42

文獻標志碼：A

文章編號：1673-9159（2016）01-0044-07

第一作者：歐澤奎（1991－），男，碩士研究生，主要從事藻類生理生態(tài)學研究。E-mail:gdouozk@163.com