李　夏狄文偉

（1.遼寧省阜新市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，遼寧阜新123000；2.阜新高等專科學(xué)校農(nóng)牧系，遼寧阜新123000）

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簡述殼寡糖誘導(dǎo)蔬菜作物抗性上的研究進展*

李夏1狄文偉2**

（1.遼寧省阜新市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，遼寧阜新123000；2.阜新高等?？茖W(xué)校農(nóng)牧系，遼寧阜新123000）

摘要：本文從殼寡糖與蔬菜作物抗病性、誘導(dǎo)環(huán)境脅迫抗性、種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，簡要概述了其誘導(dǎo)效應(yīng)及其作用機理，旨在通過綜述殼寡糖在誘導(dǎo)蔬菜作物上的抗性研究，以期推進其理論研究與生產(chǎn)實踐的融合。

關(guān)鍵詞：殼寡糖；蔬菜作物；抗性

**通信作者。

殼寡糖（又稱寡聚氨基葡糖、殼低聚糖、甲殼低聚糖、甲殼胺寡糖）是通過降解甲殼素或殼聚糖得到的低聚糖，由2～10個氨基葡糖通過β-1，4-糖苷鍵連接而成，不但水溶性好、易吸收，而且以其獨特的各種功能性質(zhì)，在廢水處理、食品工業(yè)、紡織、化工、日用化學(xué)品、農(nóng)業(yè)、生物工程和醫(yī)藥等方面具有廣泛的用途[1～3]。在農(nóng)業(yè)相關(guān)領(lǐng)域，自Peter于1984年首次提出寡糖素能作為植物激發(fā)子以來，殼寡糖的研究開發(fā)受到極大關(guān)注[4～5]。本文簡述殼寡糖誘導(dǎo)蔬菜作物抗性的研究。

1　誘導(dǎo)蔬菜作物抗性效應(yīng)的研究

1.1誘導(dǎo)抗病性的研究

殼寡糖作為1種激發(fā)子，可有效誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性，增強植物對病蟲害的防御能力。已有研究表明，殼寡糖可以誘導(dǎo)煙草對煙草花葉病毒（tobac?comosaic virus，TMV）的抗性[6～7]；經(jīng)殼寡糖誘導(dǎo)的水稻植株對稻瘟病菌（Magnaporthegrisea）的抗性明顯高于未經(jīng)誘導(dǎo)的植株[8]；何培青等研究發(fā)現(xiàn)，殼寡糖誘導(dǎo)番茄葉片120h后，番茄枯萎病菌（Fusariumxys?porum）孢子萌發(fā)和菌絲生長受到影響[9]；Chris等用殼寡糖處理收獲后的胡蘿卜，發(fā)現(xiàn)0℃或使用殼寡糖處理，能夠誘導(dǎo)胡蘿卜對核盤霉菌產(chǎn)生抗體[10]；肖仲久等[11]人用殼寡糖噴霧處理辣椒葉片再接種辣椒白粉菌（Leveillula taurica（Lev.）Arn），發(fā)現(xiàn)用殼寡糖處理的辣椒葉片的病情指數(shù)遠低于對照；解婷婷等人[12]研究發(fā)現(xiàn)，接種黃瓜黑星病菌（Cladosporium?cueumerinum Ellis et Arthur Scab）10d，葉片的病葉率和病情指數(shù)均大幅度降低，且差異水平顯著，隨著時間推移，黃瓜葉片的病葉率與病情指數(shù)仍低于對照，且仍達0.05的顯著差異水平。還有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)殼寡糖處理濃度為1.5mg/mL以上時，對番茄灰霉病菌（Botrytis cinerea Pers）菌絲生長的抑制率達70%以上；當(dāng)處理濃度為6mg/mL時，對分生孢子的抑制率達到87.4%[13]。

1.2誘導(dǎo)環(huán)境脅迫抗性的研究

李艷等[14]人研究發(fā)現(xiàn)，殼寡糖能夠通過降低植物細胞氣孔限制而緩解凈光合速率降低程度，從而提高干旱脅迫下油菜的抗旱性；周艷霞[15]試驗證明，對輕度、中度、重度干旱脅迫下的菜心，噴施低濃度殼寡糖，能夠抑制MDA的產(chǎn)生，提高CAT、POD、SOD酶活性，增加可溶性糖、脯氨酸等細胞滲透物質(zhì)的含量，緩解可溶性蛋白質(zhì)的降解過程，提高菜心的抗旱性；殼寡糖對茄子幼苗抗寒性效應(yīng)的研究也證實了適宜濃度殼寡糖可增強茄苗的抗寒性，且以1/1000（w/v）殼寡糖處理的抗冷效果最明顯[16]。

1.3對種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

郭衛(wèi)華等[17]應(yīng)用不同濃度的殼寡糖處理黃瓜種子和幼苗，發(fā)現(xiàn)殼寡糖在低濃度時能夠促進黃瓜種子發(fā)芽，最適濃度為0.1mg/L，同時證明低濃度殼寡糖對黃瓜幼苗生長有促進作用，幼苗株高、葉面積、根長等生長指標(biāo)與對照相比均顯著增加；陸建玲等[18]研究不同濃度殼寡糖對辣椒種子萌發(fā)的影響，結(jié)果表明，殼寡糖濃度較低時，對辣椒種子萌發(fā)的促進作用較小，隨濃度升高促進作用增大，當(dāng)處理濃度達到最佳時辣椒種子萌發(fā)達到最佳效果，之后隨處理濃度的上升對種子萌發(fā)的促進作用下降，以0.10mg/L濃度的殼寡糖效果最顯著，而且不同濃度殼寡糖浸種處理能激活辣椒幼苗抗氧化酶活性；顧麗嬙[19]用不同濃度的殼寡糖溶液處理番茄種子，結(jié)果表明，濃度150mg/L的殼寡糖能顯著提高番茄種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、根鮮重、幼苗鮮重、活力指數(shù)；肖麗等[20]研究證明，適宜濃度殼低聚糖浸種處理可增強小白菜幼苗的抗重金屬鎘毒害性，且以150～ 200mg/L殼低聚糖浸種處理的效果最明顯；才秀華等[21]，合成殼寡糖和稀土離子La（III）、Ce（III）的配合物，利用FT-IR、UV-Vis對配合物進行表征，研究發(fā)現(xiàn)殼寡糖稀土配合物對黃瓜幼苗的生長促進作用較殼寡糖顯著提高，其對黃瓜幼苗的生長促進作用為Ce（III）配合物>La（III）配合物>殼寡糖。

2　誘導(dǎo)蔬菜作物抗性機理的研究

誘導(dǎo)抗性的產(chǎn)生首先是信號的傳導(dǎo)，然后是防御基因的表達，進而產(chǎn)生了一系列防御相關(guān)酶、次生代謝產(chǎn)物及病程相關(guān)蛋白。其中SOD主要負責(zé)細胞解毒，清除植物體內(nèi)過剩的活性氧；POD也介導(dǎo)活性氧的清除，另外和PPO、PAL一起參與木質(zhì)素、醌類、酚類物質(zhì)的合成[22]。

2.1對病原菌抗性機理的研究

1985年Albersheim等首次提出了寡糖素（oligo?saccharins）這個新概念和新領(lǐng)域，并認(rèn)為寡聚糖具有調(diào)控植物生長、發(fā)育、繁殖、防病抗病等方面的功能，能夠刺激植物的免疫系統(tǒng)反應(yīng)，激活防御反應(yīng)，產(chǎn)生具有抗病害的活性物質(zhì)，抑制病害的形成。黃磊等[23]將黃瓜黑星病菌加入殼寡糖溶液中培養(yǎng)一定時間后，溶液的電導(dǎo)率明顯增加，菌絲內(nèi)電解質(zhì)滲漏，在90min處理內(nèi)相對滲透率增加速度快，殼寡糖濃度高于1.0mg/mL時，相對滲透率隨濃度增大而逐漸減少，可能由于殼寡糖是1種陽離子高分子聚合物，對蛋白質(zhì)等大分子化合物具有絮凝作用。殼寡糖是一種非質(zhì)體信號，所以不能直接進入細胞發(fā)揮生物活性，必須在胞外通過一定的作用使植物細胞將其識別。激發(fā)子-受體識別是植物誘導(dǎo)防御反應(yīng)的第1步，激發(fā)子與受體識別后，通過構(gòu)型變化激活胞內(nèi)有關(guān)酶的活性和蛋白質(zhì)磷酸化等效應(yīng)引起信號傳導(dǎo)。1983年Dok首次發(fā)現(xiàn)馬鈴薯被晚疫病菌（Phytophthora infestans）侵染后，葉片的活性氧迅速產(chǎn)生和積累，發(fā)生過敏性反應(yīng)，并首先觀察到H2O2的產(chǎn)生與植保素形成對應(yīng)的關(guān)系。肖仲久等人用殼寡糖噴霧處理辣椒后，發(fā)現(xiàn)辣椒葉片中多酚氧化酶（PPO）、過氧化物酶（POD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性較對照都有明顯增加，其中PPO和PAL峰值提前；殼寡糖誘導(dǎo)辣椒對白粉病的抗性，可能與植物體內(nèi)活性氧代謝、木質(zhì)素合成等有關(guān)。

2.2對生長發(fā)育影響機理的研究

郭衛(wèi)華試驗證明，施用適量濃度的殼寡糖能顯著增加黃瓜植株葉片的葉綠素含量，為捕光色素蛋白復(fù)合物L(fēng)HCS和PSIIRC（RCII）的合成與穩(wěn)定提供了更多的原料，增強了黃瓜植株光能利用能力，促進了光合產(chǎn)物運輸。低濃度的殼寡糖能使黃瓜葉片的凈光合速率（Pn）顯著升高，并且能提高葉片的氣孔導(dǎo)度（Gs）蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）；陸建玲等研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度殼寡糖浸種處理能激活SOD和CAT活性，用不同濃度殼寡糖浸種對辣椒幼苗抗氧化酶活力有影響，殼寡糖濃度較低時，對提高辣椒幼苗抗氧化酶活力的作用較弱，隨濃度升高促進效果增強，當(dāng)處理濃度達到最佳時辣椒幼苗的酶活達到最高，之后隨處理濃度的上升，效果下降；李艷等研究得出，50mg/L殼寡糖處理干旱脅迫下的油菜，有助于減輕氣孔限制引起的凈光合速率的降低，噴施50mg/L殼寡糖1次后第6d凈光合速率增長91%，其增長幅度明顯高于氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度的升高幅度。還有試驗證明，殼寡糖能夠明顯提高茄子幼苗的抗冷性，其主要原因在于低溫脅迫過程中茄苗維持了較高的SOD、POD和CAT活性，膜脂過氧化產(chǎn)物MDA的積累較少，葉片相對電導(dǎo)率增幅較小。

3　結(jié)語與展望

殼寡糖具有良好的抗病蟲害功能，且具安全、微量、高效、成本低等優(yōu)勢。殼寡糖在土壤中經(jīng)微生物分解后的最終產(chǎn)物又可被植物吸收利用，屬于真正意義上的環(huán)保型生物源化學(xué)誘抗物質(zhì)，其生物作用被廣泛關(guān)注。隨著保護地蔬菜生產(chǎn)的不斷發(fā)展，隨之帶來的一系列問題也日趨嚴(yán)峻，如何更好地利用殼寡糖的誘導(dǎo)作用解決蔬菜生產(chǎn)中的實際問題，還需要對殼寡糖進行更加深入細致的研究，為生產(chǎn)實踐提供更多的理論依據(jù)[24～25]。

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（上接P27）

好、形態(tài)正常、個體均勻、清潔、無腐爛、無霉變、無異味、無影響食用的病害狀及機械損傷。

8　包裝運輸與貯藏

包裝容器（框、箱、袋）要求清潔干燥、牢固透氣、無污染、無異味、無霉變現(xiàn)象。凡經(jīng)過上述檢驗符合標(biāo)準(zhǔn)的可吊掛無公害蔬菜標(biāo)志，并標(biāo)明品種、凈重、生產(chǎn)單位、采摘日期及包裝日期，標(biāo)簽按GB7718標(biāo)準(zhǔn)執(zhí)行。推行分級包裝上市銷售，運輸工具要清潔、衛(wèi)生、無污染。裝運時做到輕裝輕卸，避免機械損傷。在運輸途中嚴(yán)防日曬，嚴(yán)禁與有毒、有害物質(zhì)混裝。長途外運包裝產(chǎn)品需在（3± 1）℃冷庫中預(yù)冷2h后再冷藏外運。按等級、批次分別貯藏，貯存溫度（3±1）℃、相對濕度85%～95%。

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*基金項目：遼寧省教育廳科學(xué)技術(shù)研究一般項目（L2014488）。