陳亮亮,張紅印,孫　偉,周永霞,李丹丹,周　靜

(1.江蘇大學生命科學研究院,江蘇鎮(zhèn)江 212013;2.江蘇大學食品與生物工程學院,江蘇鎮(zhèn)江 212013;3.鎮(zhèn)江市糧油質量檢測所,江蘇鎮(zhèn)江 212013)

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激發(fā)子誘導果實采后病程相關基因的研究進展

陳亮亮1,張紅印2,*,孫偉3,周永霞2,李丹丹2,周靜2

(1.江蘇大學生命科學研究院,江蘇鎮(zhèn)江 212013;2.江蘇大學食品與生物工程學院,江蘇鎮(zhèn)江 212013;3.鎮(zhèn)江市糧油質量檢測所,江蘇鎮(zhèn)江 212013)

果實采后因病原菌的侵染而造成的損失非常巨大。在控制果實采后病害的研究中,利用激發(fā)子來誘導果實產(chǎn)生抗性,逐漸成為果實采后病害防治中一種安全高效的保鮮方法,是當前采后病理學、生理學的研究熱點。根據(jù)激發(fā)子的來源可分為生物型和非生物型,據(jù)報道它們可以誘導宿主表達病程相關蛋白而對病原菌產(chǎn)生抗性。病程相關蛋白,是由宿主自身病程相關基因轉錄而表達的,報道的病程相關蛋白基因在很多水果中被定位、克隆,為具體地認知某一個PR基因提供了有力依據(jù)。但果實采后PR基因并不是一個基因在起作用,是整體而系統(tǒng)的作用,它們具有遺傳特性,并且受到各種因子的調控,因此系統(tǒng)研究果實采后病程相關基因備受重視。隨著RNA高通量測序技術在轉錄組學中的應用,從轉錄水平上來研究整個PR基因mRNA轉錄,從而顯示某些PR基因上調或下調。本文綜述了激發(fā)子對PR基因誘導的研究進展,以及轉錄組學技術在果實采后PR轉錄水平上的應用。

激發(fā)子,誘導抗性,病程相關蛋白,病程相關基因,轉錄組學

當前,隨著植物誘導抗病理論和技術的進步,誘導抗性逐漸成為果蔬采后病害防治中一種安全高效的保鮮方法,是當前采后病理學、生理學的研究熱點,并具有良好的應用前景[1-2]。在控制果實采后病害的研究中,利用激發(fā)子誘導果實抗性的研究日益增多,說明激發(fā)子誘導抗性已成為一種切實有效、可行的防治方法,在果實受到侵襲時能啟動自身的防衛(wèi)系統(tǒng),增強抵抗能力,這與化學殺菌劑相比,低毒、甚至無毒,并且可以抑制多種病害,具有持續(xù)、穩(wěn)定等優(yōu)點[3]。能夠誘導植物抗病性的因子根據(jù)其來源可以分為兩大類:生物型和非生物型激發(fā)子[4]。據(jù)報道,當植物受到不同激發(fā)子刺激、脅迫時,植物自身防御病程相關基因(pathogenesis-related genes PRs)被誘導表達,導致病程相關蛋白的積累,從而表現(xiàn)出抗病性,這被證實是誘導植物產(chǎn)生抗性的重要生化機制之一[5]。

近年來,隨著分子生物學的發(fā)展,果實采后的研究也進入到了新的階段,比如王清等[6]研究了果實蛋白質組學的實驗方法;另外,朱凱凱等[7]闡述基因組學在蘋果中的應用。據(jù)報道,Ren等[8]在櫻桃番茄中克隆了的PR-5基因,Liu jia等[9]克隆蘋果中的PR-8和PR-5并以Pichia pastoris為載體研究證實了PR-8表達產(chǎn)物的活力。在植物受到脅迫時,會誘導一系列基因表達水平的改變,路來鳳等[10]通過實時定量PCR驗證了13個植物病程相關的基因其中有8個基因表達量上調。病程相關基因直接表達產(chǎn)物-病程相關蛋白(pathogenesis-related proteins)是果實受生物或非生物脅迫誘導產(chǎn)生并積累的一類蛋白質總稱,是果實抗性體系的重要組成部分,可在體外表現(xiàn)出一定的抗菌作用[11]。目前,有關采后果實PRs蛋白的相關研究主要集中在具有抗真菌活性的病程相關蛋白家族1(PR-1)、β-1,3-葡聚糖酶(PR-2)、幾丁質酶(PR-3、PR-4、PR-8、PR-11)、類甜蛋白(PR-5)、具有類核酸酶活性的PR-10、非特異性脂質轉移蛋白(PR-14)等[11]。這些蛋白都是在基因表達水平上體現(xiàn)出來的,某些基因表達量的上調與下調又受到轉錄水平的影響,因此,轉錄組學的應用將會給采后生防在分子水平上帶來新的發(fā)展。目前,在采后生防的研究中分子水平的研究還處于起始階段,王金花等[12]詳細地闡述了轉錄組學技術在果實采后衰老過程中的研究進展,說明了通過轉錄組測序技術可以揭示果實采后一系列的分子機制,應用前景廣闊。

1　激發(fā)子的誘導抗性作用

激發(fā)子原本是指一類能激活宿主植物產(chǎn)生防衛(wèi)反應的特殊化合物,本文中所闡述的激發(fā)子根據(jù)其種類的不同將其分為生物和非生物的激發(fā)子,據(jù)報道,兩種激發(fā)子都能夠誘導果實采后的抗性[4]。生物激發(fā)子主要是一些生防菌,許多生防菌都具有誘導果實產(chǎn)生抗性的功能可以有效抑制病原菌的生長,其中尤以酵母拮抗菌的應用前景最好[1]。目前已商用的生防制劑(BioSave 和Aspire)可以有效地控制梨采后的褐腐病和柑橘果實采后青霉病等采后病害的發(fā)生[13],用酵母拮抗菌處理采后果實,可以增強果實自身的抗性,從而抵抗病原菌的入侵[14-15],相比于化學殺菌劑來說具有安全有效,無藥物殘留的優(yōu)點。植物組織對拮抗微生物存在感知,這種感知可以誘導寄主產(chǎn)生多種抗性相關響應,進而提高了植物自身的免疫力并間接的減少病原菌侵染[16]。因此,果實采后病害的生物防治不僅僅是拮抗微生物與病原菌之間的簡單對抗[17],誘導抗性也是重要的一個環(huán)節(jié)。酵母拮抗菌能夠誘導果實產(chǎn)生多種生理生化的防御反應包括:植保素的積累[18];結構上的變化及障礙物的沉積[19];誘導β-1,3-葡聚糖酶、幾丁質酶活性的升高[20];合成乙烯等[18]這些物質的積累或變化通過不同的抑制機理控制了果蔬采后病害的發(fā)生。范青等[21]的研究發(fā)現(xiàn)接種拮抗菌季也蒙假絲酵母和膜璞畢赤酵母可刺激桃果實傷口處幾丁質酶和β-1,3-葡聚糖酶的產(chǎn)生,這兩種酶能夠水解霉菌細胞壁,說明在拮抗菌誘導下幾丁質酶和β-1,3-葡聚糖酶的酶活性提高,結果與對照相比,接種拮抗菌的處理組顯著抑制桃果實軟腐病的發(fā)生,同時也表明酵母菌作為生物型激發(fā)子能夠誘導宿主相關抗性酶的表達來抑制采后病害的發(fā)生。

非生物型激發(fā)子包括物理性激發(fā)因子和化學性因子。物理因子如熱處理[22]、紫外線照射[23]、β-射線[24]、輻照[25]、熱蒸汽處理和CO2[26]。用于果實抗病的化學性因子有水楊酸[27]、β-氨基丁酸[28]、茉莉酸甲醋[29]、吲哚-3-乙酸[30]、2,6-二氯異煙酸和可溶性鈣鹽(Ca)等[31]。研究證明,利用化學激發(fā)子誘導果實抗性效果顯著,例如,水楊酸作為一種重要的內(nèi)源性信號分子,可以誘導特定的抗性生理反應以及抗性基因的表達,如幾丁質酶、β-1,3-葡聚糖酶和過氧化物酶等PR蛋白[32];又如β-氨基丁酸處理不僅可以有效的在體外抑制擴展青霉的孢子萌發(fā)和芽管伸長破壞細胞膜造成蛋白和糖類的滲漏,而且能顯著提高蘋果的抗性酶活性,抑制蘋果青霉病的發(fā)生[33]。

總之,在生物和非生物型激發(fā)子的誘導下,果實自身的抗性相關酶的表達,另外果實體內(nèi)相應的抗性相關基因同時也會受到激活或抑制,因此,對這些抗性相關基因的鑒定和克隆將會促進采后生防的分子機制的研究和發(fā)展。

2　誘導的病程相關基因

植物受到病原菌侵染或其他因子刺激后,會通過一系列信號轉導途徑快速激發(fā)植物的抗性反應,信號轉導的一個主要目標是細胞核,末端的信號將轉錄激活抗性相關的基因,繼而合成積累相關蛋白[34]。目前研究的病程相關基因家族主要包括:PR-1,PR-2,PR-3,PR-4,PR-5,PR-8,PR-10,PR-11和PR-14基因等。侯麗霞[35]等利用同源克隆法獲得葡萄病程相關基因PR-1,研究了霜霉病菌和低溫等生物與非生物的逆境激發(fā)子對葡萄葉片VvPR1相對表達量,通過實時定量PCR實驗,其結果表明VvPR1可響應多種脅迫,如霜霉病菌、低溫、干旱及鹽均可上調其表達從而證實了這些體外激發(fā)子能夠誘導病程相關基因的表達。Jean M Bonasera等[36]研究了蘋果不同組織中4個PR基因,PR-1a,PR-2,PR-5,PR-8的誘導表達情況,其結果表明蘋果幼苗在Erwinia amylovora.誘導處理24、48 h后,PR-2,PR-5,PR-8基因顯著上調,但是PR-1a基因表達量沒有增加。另外,他們還研究了這四個基因在蘋果根部組織的表達量并沒有增加,說明在不同組織中,不同的PR基因在相同誘導條件下,基因表達量是不同的。Wang Yu-Ying等[37]研究了植酸(SA)和乙烯利(ethephon)兩種體外激發(fā)子對番茄抗性要到的影響,其中植酸處理2 d后PR-1基因表達量逐漸升高,并顯著降低了病害的發(fā)生;乙烯利處理的番茄和對照相比同樣有著較低的病害發(fā)生率,同時通過半實時定量PCR發(fā)現(xiàn)PR-2,PR-3被誘導表達,但對PR-1無影響,說明有些病程相關基因在同一種激發(fā)子處理下會有不同的表達,從分子角度來說,可能是某些激活因子由于激發(fā)子的刺激宿主細胞轉導信號被阻遏,而導致相關基因表達被抑制,另外的一些激活因子被加強,就導致基因表達量上升。因此,這些相關基因的表達變化在一定程度上說明此采后病害防治的分子機制還需要更多的研究。Guo Jun 等[38]在研究了茉莉酸酯和拮抗酵母 Cryptococcus laurentii 對抑制柑橘病害控制影響時,發(fā)現(xiàn)當茉莉酸酯和拮抗酵母結合使用時,其PR-5的表達量顯著高于單獨處理和對照處理,說明了PR-5基因能被誘導并且表達蛋白從而產(chǎn)生宿主抗性。Ashraf El-kereamy等[39]曾在李子的抗性反應中研究了PR-10基因,證實了經(jīng)病原菌Monilinia fructicola處理后PR-10基因表達量上調。這些病程相關基因的研究,給果實采后病害的抑制機制研究提供了有力的證據(jù),也提供了可以參考的研究方法,然而就整個系統(tǒng)的而言,某個基因的研究不能代替所有基因的研究,因此,隨著轉錄組學技術的應用和發(fā)展,研究在采后生防中宿主被誘導的抗性基因的整體變化成為一種可以實現(xiàn)的技術,具有很大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

3　利用轉錄組學技術研究果實采后病程相關基因動態(tài)變化

轉錄組(transcriptome)是連接基因組的遺傳信息與蛋白質的紐帶,轉錄組水平的信息調控是目前已知的最重要也最為廣泛的生物調節(jié)方式之一[40]。已有的資料顯示,基因的誘導表達都是在轉錄水平上[41],而且當前隨著RNA高通量測序技術在轉錄組學上的應用和發(fā)展[42],果蔬采后分子生物學的研究進入了一個新的方向。轉錄組不再遵循單個基因的研究模式,而是將分子生物學的研究帶入了一個高速發(fā)展的時代[43],它與基因組不同,基因組具有靜態(tài)實體的特點,而轉錄組同時受內(nèi)源和外源因子的調控,反映的是生物的特定器官、組織在特定的發(fā)育、生理狀態(tài)下所有基因的表達水平,因此,可以用轉錄組來比較不同組織或不同生理條件下基因水平的表達差異,從而研究生理功能相關的基因[44]。另外,作為一種整體的研究方法,轉錄組可以提供特定狀態(tài)下特定細胞、組織的全部表達信息,再與生物體的基因組對比,從而推測一些未知基因的功能,并進一步揭示其調節(jié)因子的作用機制[12]。最近的文獻道中,Lu Laifeng等[10]利用轉錄組學的技術研究了Rhodosporidium paludigenum酵母處理柑橘后,各類基因表達水平的變化情況,其結果表明經(jīng)拮抗酵母處理后,柑橘中編碼β-1,3葡萄糖酶,幾丁質酶,苯丙氨酸解氨酶等PR基因表達量明顯上升。另外,Jiang li等[45]利用轉錄組分析揭示了不同長度的黃瓜中微管相關基因的作用,通過差異基因分析,發(fā)現(xiàn)了3955個差異基因,其中2368個上調,1578個基因下調,再通過RT-PCR來驗證轉錄組,其結果證實了轉錄組所發(fā)現(xiàn)的差異基因與實際數(shù)據(jù)高度統(tǒng)一,說明了微管相關基因在較長的黃瓜中被激活了。因此,在激發(fā)子處理采后果蔬的研究中,轉錄組學的運用將會成為新的手段來研究采后生防的分子機制。

4　研究存在的問題與應用前景展望

目前關于果實中抗性基因表達機制研究的不多,大多數(shù)文獻都集中于對植物抗性基因的報道,但果實中抗性基因和植物本身的抗性可能會有不同差異的。大量的研究表明[1],誘導抗性作為控制果實采后病害的生物技術,在實驗室和田間都有著廣泛的應用前景。但是誘導抗性的機理十分復雜,而且各種不同的果蔬又存在較大的差異,就更增加研究的難度。因此要真正使得誘導抗性能應用于生產(chǎn)實踐,必須要更加深入地探索其產(chǎn)生的機制,在誘導抗性中還有很多的問題需要進一步明確[1],如:哪些蛋白參與了誘導抗性的反應？這些蛋白在基因水平上是如何變化的？這些抗病相關基因的基因序列是什么？生物激發(fā)子與非生物激發(fā)子誘導抗性的機理有何異同？生物激發(fā)子與病原菌的相互作用機制是怎樣的？如何利用模式果實和模式病原菌及模式生防菌從蛋白質組學、轉錄組學、代謝組學及功能基因組學等組學技術水平上探討果實誘導抗病機制？轉錄組學檢測后,如何系統(tǒng)來分析PR基因以及調控PR基因的轉錄因子？如何從系統(tǒng)生物學和整合植物學的角度分析誘導抗病機制？這些問題的闡明將會對采后生防的研究產(chǎn)生重要影響,從開始的生理學水平研究到細胞水平的研究,再到分子水平的研究,為建立起一個完整采后果蔬生防系統(tǒng)奠定了理論基礎。

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Review on the induced pathogenesis-related genes in the postharvest fruits by elicitors

CHEN Liang-liang1,ZHANG Hong-yin2,*,SUN Wei3,ZHOU Yong-xia2,LI Dan-dan2,ZHOU Jing2

(1.Institute of life Science,Jiangsu University,Zhenjiang 212013,China;2.School of Food and Biological Engineering,Jiangsu University,Zhenjiang 212013,China;3.Institute of Zhenjiang Grain and Oil Quality Testion,Zhenjiang 212013,China)

Postharvest diseases of fruits caused by fungal pathogen infection resulted in significant economic losses.In the study of postharvest diseases control of fruits,the resistance of fruits induced by the elicitors had gradually become a safe and efficient method,which is the current research hotspot on postharvest pathology and physiology.Elicitors could be divided into biotic and abiotic elicitors according to their origin.Moreover,pathogenesis-related proteins of fruits could be expressed by elicitors induction,which made fruits produce resistance to the fungal pathogens.Pathogenesis-related proteins were transcripted and expressed by pathogenesis-related genes of fruits that were located and cloned in many fruits in some reported articles,which afforded clear evidences of certain PR genes in particularly.However,it was noted that not single gene worked in postharvest fruits,but integrated and systematic genes.They were known to have the genetic property and regulated by various factors.Therefore,the study of PR genes in postharvest fruits had been given important research focus.As RNA high-throughput sequencing technologies are applied in the transcriptome study,the global PR genes on the transcriptional level were researched,which showed that some genes may be up or down.This article highlighted the inductive progress on PR genes and the transcriptome technology applied on transcriptional level of PR genes in postharvest fruits.

elicitors;induction resistance;pathogenesis-related proteins;pathogenesis-related genes;transcriptome technology

2015-10-14

陳亮亮(1989-),男,碩士研究生,研究方向:生物化學與分子生物學，E-mail:dongchu2011@126.com。

張紅印(1972-),男,博士,教授,博士生導師，研究方向:食品生物技術，E-mail:zhanghongyin126@126.com。

江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項目(CX 151048);江蘇省科技計劃項目(農(nóng)業(yè))(BE2014372);鎮(zhèn)江市科技計劃項目(農(nóng)業(yè)科技支撐)(NY2013020)。

TS201.1

A

1002-0306(2016)09-0384-05

10.13386/j.issn1002-0306.2016.09.068