張　曄　李超倫①　劉夢(mèng)壇　高立寶

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所　海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室　青島　266071; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)　北京　100049; 3. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所　山東膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站　青島　266071; 4. 海洋國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室　青島　266071; 5. 國(guó)家海洋局第一海洋研究所　海洋與氣候研究中心　青島　266061)

浮游動(dòng)物是南大洋食物網(wǎng)中的重要環(huán)節(jié),它們既是低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的浮游植物的捕食者,又為高營(yíng)養(yǎng)級(jí)動(dòng)物提供餌料,在南大洋生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)過(guò)程中起到承上啟下的作用。南極大磷蝦(Euphausia superba)被認(rèn)為是南大洋食物網(wǎng)中最重要的濾食性浮游動(dòng)物,也是重要的漁業(yè)資源物種,其廣泛分布于南大洋海域(Atkinsonet al,2004),但是分布并不均勻(Hosieet al,1988)。擬長(zhǎng)臂櫻磷蝦(Thysanoessa macrura)作為另一個(gè)南大洋海域的廣布種,也具有相對(duì)較高的豐度,且分布比較均勻。大磷蝦一般分布于130m以淺的海域,而擬長(zhǎng)臂櫻磷蝦分布于90—250m的較深水層(Nordhausen,1994)。除磷蝦物種外,橈足類(lèi)也是海洋生態(tài)系統(tǒng)中不可缺少的組成部分。尖角似哲水蚤(Calanoides acutus)和近緣哲水蚤(Calanus propinquus)是南大洋的優(yōu)勢(shì)大型橈足類(lèi),對(duì)南大洋海域的浮游動(dòng)物生物量貢獻(xiàn)相當(dāng)高(Hopkinset al,1993)。這兩種磷蝦和兩種大型橈足類(lèi)都是南大洋重要和優(yōu)勢(shì)的浮游動(dòng)物種類(lèi),了解其豐度和分布有助于我們了解南大洋食物網(wǎng)以及能流物流過(guò)程。

南設(shè)得蘭群島周邊海域是南大洋海域生產(chǎn)力和漁業(yè)資源發(fā)達(dá)的海域,其豐富的初級(jí)生產(chǎn)力為浮游動(dòng)物以及更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)動(dòng)物提供了充足的餌料。本研究利用 2013/2014年第 30次南極科學(xué)考察的北太平洋網(wǎng)采浮游動(dòng)物樣品,結(jié)合水文環(huán)境資料,分析了南設(shè)得蘭周?chē)Ｓ蚰蠘O大磷蝦、擬長(zhǎng)臂櫻磷蝦、尖角似哲水蚤和近緣哲水蚤的豐度與分布狀況及種群結(jié)構(gòu),以期為南極海洋生態(tài)系統(tǒng)研究以及南極磷蝦資源的合理開(kāi)發(fā)與利用提供基礎(chǔ)科學(xué)理論依據(jù)。

1　材料與方法

于2014年2月7—14日在南設(shè)得蘭周邊海域(60—63°S,44—59°W)進(jìn)行從200m至表層的浮游動(dòng)物垂直拖網(wǎng)采樣,具體研究站位如圖 1。肉眼觀察得知調(diào)查期間南設(shè)得蘭周邊海域有1—2成的浮冰存在。

浮游動(dòng)物采集網(wǎng)具為北太平洋網(wǎng)(網(wǎng)目 330μm,網(wǎng)口面積0.5m2),濾水體積由網(wǎng)口面積乘以拖網(wǎng)深度獲得,即 100m3。樣品用福爾馬林固定為終濃度 5%,并回實(shí)驗(yàn)室后鑒定和計(jì)數(shù)。對(duì)大磷蝦和擬長(zhǎng)臂櫻磷蝦按照原蚤狀幼體(CI—III)、蚤狀幼體(FI—VI)、未成體(juvenile)和雌雄成體(female,male)進(jìn)行分期計(jì)數(shù)。對(duì)尖角似哲水蚤和近緣哲水蚤按照CI—V,以及雌雄成體進(jìn)行計(jì)數(shù)(楊光等,2015)。每個(gè)站位各物種的豐度由總個(gè)數(shù)除以濾水體積獲得,單位為ind./1000m3。

圖1　南設(shè)得蘭海域采樣站位圖Fig.1　Sampling stations in South Shetland Islands,Antarctica

在每個(gè)站位同時(shí)進(jìn)行溫度、鹽度剖面和表層葉綠素濃度的測(cè)定。溫度和鹽度由SBE 911 plus CTD測(cè)得,平均溫度由表層200m以淺數(shù)據(jù)取平均獲得。葉綠素的采集與測(cè)定方法如下: 采集 500mL表層海水過(guò)濾至0.70μm孔徑的GF/F玻璃纖維濾膜上,并將濾膜保存于-20°C。測(cè)定前經(jīng)90%丙酮溶液于4°C萃取12—24h,然后用 Turner熒光計(jì)測(cè)定葉綠素的含量并換算成濃度(Muelleret al,2003)。

2　結(jié)果

2.1　環(huán)境因子

調(diào)查期間,研究海域的 0—200m 水體平均溫度為-0.581°C(圖 2 a),整體呈現(xiàn)西北高東南低的趨勢(shì),最高均溫0.568°C在D1-05站位(53°W,62°S附近),最低均溫為-1.580°C。表層葉綠素a濃度為 0.137—1.549μg/L,D1斷面葉綠素濃度較高,而D5斷面葉綠素濃度較低,大體呈現(xiàn)西高東低的趨勢(shì),即近岸的葉綠素高于遠(yuǎn)海(圖2b)。

2.2　南極大磷蝦和擬長(zhǎng)臂櫻磷蝦的豐度,分布與種群結(jié)構(gòu)

在本航次生物拖網(wǎng)的22個(gè)站位中,有18個(gè)站發(fā)現(xiàn)了大磷蝦,其豐度為 10.0—656720.0ind./1000m3,其平均豐度為(44403.9±156032.6)ind./1000m3。從圖3a可以看出,南極大磷蝦在南設(shè)得蘭周?chē)Ｓ虻姆植急容^廣泛,僅有四個(gè)站位(D1-05,D1-06,D2-04,D2-10)未采集到南極大磷蝦樣品。需要說(shuō)明的是,在DA-04和 D4-03兩個(gè)站位采集到大量的原蚤狀CI—CIII期幼體(圖 4),尤其是 CI期幼體(CI期豐度分別為 132340ind./1000m3和 626020ind./1000m3,總豐度為134460ind./1000m3和656720ind./1000m3)。除了DA-04和D4-03兩個(gè)站位以外,CI—CIII期幼體在D1-03、D2-02、DA-02、DA-03以及D5斷面陸坡站位也有一定分布。而大磷蝦的未成體和成體在D5-08站豐度最大,其中未成體豐度為510ind./1000m3,成體(全部為雌性)豐度為 230 ind./1000 m3。D1-07和D3-04站位發(fā)現(xiàn)的個(gè)體全部為雌性成體,但其豐度很低。僅在D1-03和D2-02站位發(fā)現(xiàn)少量雄性成體。從整個(gè)調(diào)查海域的種群結(jié)構(gòu)分布上來(lái)看,原蚤狀 CI期幼體占據(jù)最大比例95%,其次是CII期,FI期以及CIII期。FI期幼體主要在D5-07和D5-08中有較高豐度,在D5-06—D5-08站位都占有絕大比例?？梢钥闯鲆?DA-02站位為界,東西兩側(cè)的大磷蝦群落結(jié)構(gòu)分布有明顯的差異(圖 4a),在東部站位幼體前期的大磷蝦占有大部分比例,而西部雖然整體豐度較低,但是幼體后期以及成體所占的比例較高(圖 4,圖 5)。

圖2　研究海域的0—200m水體平均溫度(a,°C)和表層葉綠素a濃度(b,μg/L)Fig.2　a: Average temperature of upper 200m water column; b: surface chlorophyll a concentration (μg/L) in survey area

圖3　南設(shè)得蘭海域南極大磷蝦(a)和擬長(zhǎng)臂櫻磷蝦(b)的空間豐度分布(ind./1000m3)Fig.3　Spatial distribution and abundance of E. superba (a) and T. macrura (b) in South Shetland Islands,Antarctica (in: ind/1 000 m3)

圖4　南設(shè)得蘭海域各個(gè)站位南極大磷蝦和擬長(zhǎng)臂櫻磷蝦的各發(fā)育期組成的百分比分布Fig.4　Percentage distribution of each developmental stage of E. superba and T. macrura at stations of South Shetland Islands,Antarctica

圖5　以DA-02站位為界東西部分站位合并的大磷蝦各個(gè)發(fā)育期的豐度分布Fig.5　Average abundance of each developmental stage of E. superba in the western group of stations and eastern ones demarcated by Station DA-02

拖網(wǎng)的22個(gè)站位中有14個(gè)站位發(fā)現(xiàn)了擬長(zhǎng)臂櫻磷蝦,其豐度為10.0—650.0ind./1000m3(圖3b),平均豐度為(132.9±183.2)ind./1000m3。擬長(zhǎng)臂櫻磷蝦在D1-04站位豐度最大,在D5斷面上只有D5-05站位出現(xiàn),其豐度為 50ind./1000m3(圖 4)。從整個(gè)調(diào)查海域的種群結(jié)構(gòu)分布上看,擬長(zhǎng)臂櫻磷蝦的雌性成體占有較高的比例,其次是FVI、FV期的幼體。雌性成體分布較廣,在出現(xiàn)的站位基本都有分布,幼體后期發(fā)育階段的磷蝦比例高于幼體前期。在調(diào)查海域未發(fā)現(xiàn)原蚤狀C期幼體和雄性成體。

2.3　尖角似哲水蚤和近緣哲水蚤的豐度,分布與種群結(jié)構(gòu)

尖角似哲水蚤在20個(gè)站位的拖網(wǎng)樣品中被發(fā)現(xiàn),其豐度為 10.0—12720.0ind./1000m3(圖 6a),平均豐度為(1794.5±3282.1)ind./1000m3。其在D2-06站豐度最低,在 D5-04站豐度最高,其中 D5斷面陸坡站位具有較高的豐度。從種群結(jié)構(gòu)上看,尖角似哲水蚤的發(fā)育期分布大致呈正態(tài)分布(圖 7)。各個(gè)站位上 CIII期幼體基本占有較高比例,CIV、CII期次之,調(diào)查海域未發(fā)現(xiàn)雄性成體。雌性成體在D2-08、D4-03占有較高比例。

近緣哲水蚤在 19個(gè)站位的拖網(wǎng)樣品中被發(fā)現(xiàn),其豐度為10.0—3800.0ind./1000m3(圖6b),平均豐度為(781.1±1213.2)ind./1000m3。近緣哲水蚤的豐度同樣是在D2-06站豐度最低,在D5-04站豐度最高,在D5斷面均具有較高的豐度。從種群結(jié)構(gòu)上看,近緣哲水蚤的發(fā)育期也大致呈正態(tài)分布(圖 7)。CIII發(fā)育期幼體基本占有較高比例,CIV、CII期次之,調(diào)查海域內(nèi)僅在 D5-06站發(fā)現(xiàn)雄性成體,豐度為 60.0ind./1000m3。

3　討論

圖6　南設(shè)得蘭海域尖角似哲水蚤(a)和近緣哲水蚤(b)的空間豐度分布(ind./1000m3)Fig.6　Spatial distribution and abundance of C. actutus (a) and C. propinquus (b) in South Shetland Islands,Antarctica (ind./1000m3)

圖7　南設(shè)得蘭海域各個(gè)站位尖角似哲水蚤和近緣哲水蚤的各發(fā)育期組成的百分比分布Fig.7　Percentage of each developmental stage of C. actutus and C. propinquus in South Shetland Islands,Antarctica

南極大磷蝦廣泛分布于南極半島海域,且相對(duì)于環(huán)南極其它海域具有較高的生物量(Nicolet al,2000)。本文的調(diào)查海域(60—65°S,40—60°W)主要包括南設(shè)得蘭及周?chē)鷯u嶼,含南奧克尼群島臨近海域(圖 1)。絕大多數(shù)調(diào)查站位都發(fā)現(xiàn)了大磷蝦,其分布也與以往調(diào)查中的大磷蝦分布大致相符(Siegel,2005)。需要說(shuō)明的是,北太平洋網(wǎng)不適用于采集未成體和成體磷蝦,因此可能會(huì)低估未成體及成體磷蝦的比例。大磷蝦在南大洋海域的分布不均勻,常呈現(xiàn)斑塊狀分布(Paulyet al,2000),在本文中南極大磷蝦在西部(45°W)的分布要高于東部(55°W)(圖 3a),在D5斷面上具有相對(duì)較高的豐度。一般來(lái)說(shuō),溫度和餌料是決定大磷蝦分布的主要因素。盡管浮游植物是大磷蝦主要的餌料來(lái)源,其它浮游動(dòng)物如異養(yǎng)鞭毛蟲(chóng)和纖毛蟲(chóng)等也有可能為大磷蝦提供餌料,從而影響大磷蝦的分布(Atkinsonet al,1997)。另外,采樣期間季節(jié)性海冰融化,冰區(qū)生物群落及冰藻暴發(fā)可以為大磷蝦提供充足的餌料,因此浮游植物在量上能夠滿足大磷蝦的攝食需求,可能不再是大磷蝦分布的主要限制條件。本文的表層葉綠素結(jié)果也顯示出較高的濃度。從溫度上看,調(diào)查海域的西北部平均溫度高于東南部。從洋流角度分析,調(diào)查海域的北部為自西向東的南極繞極流南邊界(Hewittet al,2002)。而調(diào)查海域的南部有環(huán)南極的東向流沿著陸地方向向北流動(dòng),與南邊界繞極流相遇形成鋒面,匯合后在島嶼間分流穿行,形成復(fù)雜的洋流模式洋,這也對(duì)大磷蝦的分布起著重要的作用(Hewittet al,2002)。

南極大磷蝦的種群補(bǔ)充一般發(fā)生在南極夏季。雌體大磷蝦于每年的 12月至次年 3月產(chǎn)卵,受精卵下沉至深水體中孵化,待發(fā)育成無(wú)節(jié)幼體后向上遷移回表層水體,發(fā)育成原蚤狀幼體 CI期(Marr,1962;Quetinet al,1991),這個(gè)過(guò)程大概需要 30天左右(Nicol,2006),對(duì)于其生活史十分重要(Hofmannet al,2004)。本調(diào)查于 DA-04和 D4-03站位(采樣時(shí)間為2014年2月12日)采集到大量的CI—CIII期幼體,D5斷面也有相當(dāng)多的 FI期以前幼體,由此可推斷2014年1月左右南極大磷蝦進(jìn)行了種群補(bǔ)充(圖4a,圖5)。雌性成體在D5-07和D5-08站位豐度較高,推測(cè)產(chǎn)卵的雌體可能是這附近的種群中的一部分。分析D5斷面的種群結(jié)構(gòu)分布可以看出,D5-06—D5-08站位的FI期幼體具有較高比例,推測(cè)可能是 C期幼體發(fā)育成F期后向南部離岸方向遷移,趨向于向外海生長(zhǎng)和攝食等。繞極深層水的存在是成功繁殖與幼體存活的重要因素(Hofmannet al,2004; Siegel,2005),而大磷蝦幼體的分布則與表層洋流的活動(dòng)密切相關(guān)(Hofmannet al,1998; Fachet al,2002)。Hewittet al(2004)的研究同樣發(fā)現(xiàn)在這部分研究海域內(nèi),西部的種群分布呈現(xiàn)負(fù)偏態(tài),而東側(cè)的種群結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)正偏態(tài)。這同樣指示了南極繞極流對(duì)于大磷蝦分布的作用。南奧克尼群島附近是南極大磷蝦種群補(bǔ)充的重要穩(wěn)定場(chǎng)所,其附近的表層葉綠素濃度低于西部南設(shè)得蘭海域,這可能是大量C期和F期大磷蝦幼體的攝食活動(dòng)通過(guò)下行作用控制浮游植物的結(jié)果。

另外一種南極本地磷蝦,擬長(zhǎng)臂櫻磷蝦,也廣泛分布于南大洋海域的磷蝦種類(lèi)。其豐度及生物量一般遠(yuǎn)低于大磷蝦(Dalyet al,1988)。本研究中,這兩種磷蝦呈現(xiàn)了不同的豐度和分布。整體上看,擬長(zhǎng)臂櫻磷蝦在研究站位的豐度低于南極大磷蝦,且趨向于向西部分布。在 D1斷面上豐度相對(duì)較高,最高值出現(xiàn)在D1-04站位(圖3 b)?？梢钥闯鰯M長(zhǎng)臂櫻磷蝦和南極大磷蝦在水平分布上存在一定程度的空間分離,于D2斷面尤為明顯(圖3),只有D2-09站同時(shí)存在擬長(zhǎng)臂櫻磷蝦和少量大磷蝦幼體。而在南極大磷蝦豐度較高的 D5斷面也只有 D5-05站同時(shí)存在這兩種磷蝦。這也支持了不同種類(lèi)磷蝦之間存在地理隔離的觀點(diǎn)(Siegel,2000)。這種生態(tài)環(huán)境錯(cuò)開(kāi)有利于磷蝦避免種間的餌料競(jìng)爭(zhēng),同時(shí)也暗示這兩種磷蝦在南設(shè)得蘭海域的生態(tài)位可能是相近的。擬長(zhǎng)臂櫻磷蝦的種群結(jié)構(gòu)顯示,雌性成體占據(jù)種群的主要組成,FVI、FV期幼體也占有相當(dāng)?shù)慕M成部分,并未發(fā)現(xiàn)原蚤狀C期幼體或雄性成體(圖 4)。研究發(fā)現(xiàn) FV期以后的擬長(zhǎng)臂櫻磷蝦占有種群的絕大部分,這說(shuō)明擬長(zhǎng)臂櫻磷蝦的產(chǎn)卵期并不在此時(shí),即這兩種磷蝦的產(chǎn)卵時(shí)間也是錯(cuò)開(kāi)的。

作為南大洋優(yōu)勢(shì)大中型橈足類(lèi),尖角似哲水蚤和近緣哲水蚤均具有季節(jié)性垂直移動(dòng)的生活策略(Schnack-Schielet al,1995)。在南極夏季,這兩種橈足類(lèi)種群聚集在初級(jí)生產(chǎn)力較高的真光層尤其是50m以?xún)?nèi)的水體中,攝食餌料并儲(chǔ)存脂類(lèi)物質(zhì),以及完成種群補(bǔ)充過(guò)程(Schnack-Schielet al,1994)。從分布和豐度上來(lái)看,尖角似哲水蚤的豐度大于近緣哲水蚤,兩者的分布范圍大致是相似的。尤其是在 D5斷面,兩種橈足類(lèi)都有較高的豐度。尖角似哲水蚤和近緣哲水蚤的繁殖期大概在 11月至次年 2月(Atkinson,1998),威德?tīng)柡Ｓ虻难芯勘砻?月份的尖角似哲水蚤雌性中已完成繁殖的占 95%以上(Hagenet al,1996)。本研究中這兩種橈足類(lèi)的種群結(jié)構(gòu)百分比大致呈正態(tài)分布狀態(tài),幼體中期 CIII期占有大部分比例,約42%左右,在大部分站位中都具有較高的比例。類(lèi)似的種群分布結(jié)構(gòu)在以往的研究中也可以看到,此時(shí)雌性繁殖過(guò)程已經(jīng)基本結(jié)束(Marin,1988)。幼體已經(jīng)發(fā)育至CIII和CIV期(圖6)。兩種橈足類(lèi)在D5斷面的豐度較高,同樣對(duì)浮游植物具有較大的攝食壓力,或可造成浮游植物的降低。另外,南極大磷蝦可能對(duì)橈足類(lèi)有一定的競(jìng)爭(zhēng)和捕食作用(Atkinsonet al,1999)。幼體前期的大中型橈足類(lèi)也可能被大磷蝦捕食(Atkinsonet al,1997),盡管本文中磷蝦和橈足類(lèi)的分布并未顯示有相互抑制的現(xiàn)象。

4　結(jié)語(yǔ)

在南設(shè)得蘭海域,南極大磷蝦的豐度高于擬長(zhǎng)臂櫻磷蝦,且它們的水平分布存在一定程度的空間分離,這可能是物種間為了避免餌料競(jìng)爭(zhēng)形成的策略。南極大磷蝦于2014年1月左右進(jìn)行了種群補(bǔ)充,CI—III期幼體在南奧克尼群島有巨大的豐度,由 D5斷面種群結(jié)構(gòu)分布顯示部分幼體已經(jīng)發(fā)育至 FI期并向南部外海遷移。在調(diào)查海域東部,大磷蝦種群結(jié)構(gòu)以幼體前期為主,而西部的種群結(jié)構(gòu)則以幼體后期,未成體和成體為主。兩種大型優(yōu)勢(shì)橈足類(lèi)尖角似哲水蚤和近緣哲水蚤在南設(shè)得蘭海域的分布與種群結(jié)構(gòu)都比較相近。東部南奧克尼臨近海域的浮游植物濃度較低,這可能是大量南極大磷蝦幼體和橈足類(lèi)攝食活動(dòng)的結(jié)果。由于調(diào)查區(qū)域和調(diào)查時(shí)間的限制,南設(shè)得蘭群島周?chē)Ｓ蛄孜r和橈足類(lèi)是否存在更深層的關(guān)系還有待進(jìn)一步深入探討,我們將對(duì)此方面繼續(xù)進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間大尺度的關(guān)注和研究。

致謝感謝“雪龍?zhí)枴睒O地科考船全體船員給予的幫助,感謝全體隊(duì)員的大力協(xié)助。

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