喻樹迅，范術(shù)麗，王寒濤，魏恒玲，龐朝友

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南安陽 455000）

中國(guó)棉花高產(chǎn)育種研究進(jìn)展

喻樹迅，范術(shù)麗，王寒濤，魏恒玲，龐朝友

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南安陽 455000）

棉花是中國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物，棉花生產(chǎn)穩(wěn)定發(fā)展關(guān)乎中國(guó)2 000萬棉農(nóng)的利益。產(chǎn)量是棉花種植收益的基礎(chǔ)，因此，在其他性狀綜合發(fā)展的前提下，高產(chǎn)是棉花品種培育的最重要目標(biāo)。20世紀(jì)50年代以來，中國(guó)棉花單位面積產(chǎn)量增加了9倍之多，其中品種的引進(jìn)和改良為棉花產(chǎn)量的提高作出了重要貢獻(xiàn)。但是近年來，隨著棉花種質(zhì)資源遺傳多樣性日漸狹窄，中國(guó)棉花單位面積產(chǎn)量增加緩慢，嚴(yán)重阻礙了棉花種植產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。本文分析了棉花單位面積產(chǎn)量包含的4個(gè)主要組成成分單位面積株數(shù)、單株鈴數(shù)、單鈴重和衣分在棉花產(chǎn)量形成中起到的作用；單株鈴數(shù)和衣分的增加在中國(guó)棉花高產(chǎn)育種過程中起到了重要作用，但是產(chǎn)量的提高是一個(gè)相互協(xié)調(diào)的過程，在加強(qiáng)重點(diǎn)性狀改良的同時(shí)，也要注重其他性狀及因素的相互配合，才能取得最好的效果。分析在中國(guó)高產(chǎn)育種中起重要作用的途徑方法及其研究進(jìn)展：國(guó)外引種在建國(guó)初期對(duì)于中國(guó)棉花產(chǎn)量的提高起重要作用，替代了中國(guó)原有的產(chǎn)量低、品質(zhì)差的亞洲棉品種，促進(jìn)了中國(guó)自主育種的發(fā)展；通過傳統(tǒng)育種先后培育出早熟的中棉所16、豐產(chǎn)的魯棉1號(hào)和抗病豐產(chǎn)的中棉所12等品種，推動(dòng)了中國(guó)棉花生產(chǎn)的發(fā)展；通過雜種優(yōu)勢(shì)利用，中國(guó)培育了一大批起重大推動(dòng)作用的雜交品種，例如中棉所29曾經(jīng)占中國(guó)長(zhǎng)江流域雜交棉種植面積的50%左右；加強(qiáng)雄性不育系的研究對(duì)于雜種優(yōu)勢(shì)利用的持續(xù)發(fā)展起到關(guān)鍵作用；分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展為棉花分子育種提供了技術(shù)支持，多個(gè)穩(wěn)定產(chǎn)量性狀位點(diǎn)的定位為分子標(biāo)記輔助育種奠定了基礎(chǔ)；轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展為棉花分子設(shè)計(jì)育種提供了契機(jī)，轉(zhuǎn)基因抗蟲棉中棉所41、石遠(yuǎn)321和魯棉研28等的育成使中國(guó)棉花產(chǎn)量穩(wěn)中有升，但是目前針對(duì)產(chǎn)量性狀改良的基因較少，還需加強(qiáng)對(duì)于產(chǎn)量相關(guān)基因的挖掘，加快發(fā)展轉(zhuǎn)基因高產(chǎn)育種。目前中國(guó)棉花單位面積產(chǎn)量水平處于國(guó)際前列，但中國(guó)地少人多，在不與糧爭(zhēng)地的前提下，為確保農(nóng)產(chǎn)品的有效供給，還需繼續(xù)挖掘棉花產(chǎn)量潛力，提高棉花單位面積產(chǎn)量，保證棉花產(chǎn)業(yè)持續(xù)健康發(fā)展。因此，建議收集種植資源，注重種質(zhì)資源的創(chuàng)新；加強(qiáng)胞質(zhì)雄性不育研究，簡(jiǎn)化制種技術(shù)和成本，推動(dòng)簡(jiǎn)化制種的優(yōu)異雜交種的培育；利用高通量測(cè)序技術(shù)，發(fā)掘全基因范圍內(nèi)的高產(chǎn)相關(guān)基因，用于分子標(biāo)記輔助育種和全基因組選擇育種；通過聚合育種，培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、早熟以及適合機(jī)械化種植的棉花新品種。

棉花；產(chǎn)量性狀；雜交育種；雜種優(yōu)勢(shì)；分子育種

棉花是世界上重要的經(jīng)濟(jì)作物，在中國(guó)及世界經(jīng)濟(jì)發(fā)展中占有重要地位。棉花有4個(gè)栽培種，分別為二倍體的亞洲棉和非洲棉、四倍體的陸地棉和海島棉，其中，陸地棉因其產(chǎn)量高、纖維品質(zhì)優(yōu)良，其產(chǎn)量約占世界棉花產(chǎn)量的95%以上［1］。棉花是紡織工業(yè)的主要原料，棉制品具有吸濕、通氣、保暖、柔軟等優(yōu)點(diǎn)，因此棉花纖維制品廣受人們的歡迎。同時(shí)棉花在國(guó)防、醫(yī)藥、汽車工業(yè)等方面也具有重要的用途，所以棉花生產(chǎn)在國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展中具有不可替代的地位。

隨著中國(guó)國(guó)民經(jīng)濟(jì)、社會(huì)的發(fā)展和科技的不斷進(jìn)步，人們對(duì)棉花紡織產(chǎn)品的質(zhì)量要求越來越高，對(duì)棉花品種提出了更高的要求，培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、早熟、抗病、抗蟲、適應(yīng)機(jī)械化等趨于綜合化的優(yōu)良品種是未來棉花育種的目標(biāo)。但在目前耕地?cái)?shù)量有限的情況下，棉花品種在具有某些必不可少的優(yōu)良特性的前提下，高產(chǎn)仍是棉花育種的首要目標(biāo)，因?yàn)楫a(chǎn)量是植棉效益的基礎(chǔ)。

自20世紀(jì)50年代以來，中國(guó)棉花單位面積產(chǎn)量經(jīng)歷了跨越式發(fā)展，直到2015年，中國(guó)棉花單位面積平均產(chǎn)量達(dá)到了1 475.3 kg·hm-2（http://www.stats.gov. cn/tjsj/zxfb/201512/t20151218_1292351.html），比建國(guó)初期增加了9倍之多。棉花單產(chǎn)提高的最主要因素是品種改良，據(jù)統(tǒng)計(jì)品種改良對(duì)產(chǎn)量提高的實(shí)際貢獻(xiàn)率達(dá)到了30%以上［2］。棉花產(chǎn)量的形成是一個(gè)相當(dāng)復(fù)雜的過程，受遺傳、生理以及環(huán)境等多方面因素及其相互作用的影響。因此，在目前棉花產(chǎn)量增加遇到困難的情況下，想要選育出比目前主推品種有極大提高產(chǎn)量的品種，就要對(duì)棉花各產(chǎn)量性狀進(jìn)行解析，了解其形成機(jī)理；同時(shí)將產(chǎn)量性狀理論研究和育種家育種實(shí)踐相結(jié)合是目前棉花育種過程中最值得探討的問題，也是最可能打破棉花產(chǎn)量提高瓶頸的突破口。本文通過分析中國(guó)高產(chǎn)棉花品種4個(gè)主要組成成分的特點(diǎn)，探討中國(guó)高產(chǎn)育種的主要途徑和方法，總結(jié)高產(chǎn)育種的主要研究進(jìn)展，旨為中國(guó)棉花高產(chǎn)育種研究提供一些借鑒和參考。

1　中國(guó)高產(chǎn)棉花品種的特點(diǎn)

產(chǎn)量性狀是一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀，它是由若干性狀相互作用的結(jié)果。在高產(chǎn)棉花品種選育過程中，育種家能進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)的棉花產(chǎn)量性狀主要包括單位面積株數(shù)、單株鈴數(shù)、單鈴重、衣分等。國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)于棉花產(chǎn)量構(gòu)成提出了不同的結(jié)構(gòu)模式，KERR［3］認(rèn)為單位面積皮棉產(chǎn)量=單位面積鈴數(shù)×每鈴種子數(shù)×每粒種子上的纖維重，WORLEY等［4］在KERR研究的基礎(chǔ)上，提出一個(gè)更為基礎(chǔ)的棉花產(chǎn)量結(jié)構(gòu)模式：?jiǎn)挝幻娣e皮棉產(chǎn)量=單位面積總鈴數(shù)×單鈴種子數(shù)×每粒種子上的纖維數(shù)×纖維平均長(zhǎng)度×單位長(zhǎng)度纖維重。而根據(jù)中國(guó)的育種實(shí)踐，中國(guó)常用的棉花產(chǎn)量結(jié)構(gòu)模式一般為：?jiǎn)挝幻娣e皮棉產(chǎn)量=單位面積株數(shù)×單株鈴數(shù)×單鈴重×衣分［5］，各個(gè)產(chǎn)量性狀有其本身的遺傳方式，但是各性狀之間又相互關(guān)聯(lián)相互制約。

1.1單位面積株數(shù)

在棉花產(chǎn)量性狀的4個(gè)主要組成成分中，單位面積株數(shù)更多屬于栽培技術(shù)的范疇，可以根據(jù)產(chǎn)量目標(biāo)、不同品種和棉區(qū)生態(tài)條件確定棉田種植株數(shù)。合適的種植密度有利于棉田的通風(fēng)透光性和個(gè)體發(fā)育，加速棉株生長(zhǎng)，實(shí)現(xiàn)棉花早熟、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)［6］。近年來，隨著棉花主推品種間產(chǎn)量相差較小，人們開始對(duì)棉花種植密度進(jìn)行探討和研究，以期獲得最佳的播種密度，實(shí)現(xiàn)棉花高產(chǎn)豐收。新疆棉區(qū)作為中國(guó)最大的棉花主產(chǎn)區(qū)，北疆以種植早熟緊湊的棉花品種為主，矮、密、早是北疆植棉的關(guān)鍵技術(shù)。利用新疆主栽品種新陸早33號(hào)，通過多個(gè)密度試驗(yàn)以及多項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定，統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)在北疆地區(qū)最適合的種植密度在1.80× 105—2.25×105株/公頃，隨著種植密度的增大，影響棉花纖維的品質(zhì)［7-9］。在中國(guó)黃河流域棉區(qū)，由于氣候條件和種植方式的不同，棉花種植密度相對(duì)新疆棉區(qū)較小。在黃河流域棉區(qū)，最適合的棉花種植密度在5.25×104—7.50×104株/公頃［10-12］。而在長(zhǎng)江流域棉區(qū)，長(zhǎng)期實(shí)行稀植大棵的棉花種植方式，習(xí)慣發(fā)揮棉花單株個(gè)體優(yōu)勢(shì)，通過種植長(zhǎng)江流域主推品種研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)江流域棉花適宜種植密度在2.25×104—3.15× 104株/公頃［6］。

1.2單株鈴數(shù)

單株鈴數(shù)是棉花重要的產(chǎn)量性狀，其組成較為復(fù)雜，受到單株果節(jié)數(shù)和結(jié)鈴率的影響［13］。經(jīng)過多個(gè)試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，大多數(shù)育種家認(rèn)為單株鈴數(shù)對(duì)棉花產(chǎn)量影響最大［4-5，14-17］。尤其在中國(guó)棉花產(chǎn)量快速增長(zhǎng)的20世紀(jì)70年代至90年代初期，通過提高單株鈴數(shù)，極大地提高了中國(guó)棉花單位面積產(chǎn)量［16］。單株果節(jié)數(shù)和結(jié)鈴率作為影響棉花單株鈴數(shù)的2個(gè)主要性狀，其間存在著復(fù)雜的關(guān)系。生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)的品種果枝和果節(jié)數(shù)較多；小鈴品種落鈴率較低［13］。但同時(shí)品種果枝和果節(jié)數(shù)與品種落鈴率又存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，果枝數(shù)、單株蕾花量過多，反而會(huì)加重脫落，造成減產(chǎn)。在中國(guó)三大棉區(qū)，由于種植方式的不同，單株鈴數(shù)也存在明顯的差異，新疆棉區(qū)一般7—9個(gè)鈴，黃河流域一般15—20個(gè)鈴，長(zhǎng)江流域一般20—40個(gè)鈴。

1.3單鈴重

單鈴重也是一個(gè)相對(duì)復(fù)雜的性狀，它與鈴殼重、每鈴室數(shù)、種子重、種子數(shù)、長(zhǎng)纖維重、短纖維重等性狀相關(guān)，單鈴重與各個(gè)組成性狀均表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系。單鈴重對(duì)于產(chǎn)量的影響，在常規(guī)棉中表現(xiàn)并不明顯，在雜交棉中影響相對(duì)較大［18］。鈴重對(duì)皮棉產(chǎn)量的增加效應(yīng)較小，單株鈴重與單株鈴數(shù)和衣分呈負(fù)相關(guān)關(guān)系［18-19］。同時(shí)棉鈴過大，往往鈴殼較厚、生長(zhǎng)期較長(zhǎng)，不利于吐絮，導(dǎo)致棉花結(jié)鈴率下降。因此，單純?cè)黾訂吴徶貙?duì)產(chǎn)量的提高意義不大，適中的鈴重有利于產(chǎn)量的提高及其相關(guān)組分的改良，通常情況下中國(guó)棉花品種選育過程中適宜的單鈴重在5.0—6.5 g。

1.4衣分

衣分是一個(gè)相對(duì)性狀，它是指單位皮棉重和子棉重的百分比。棉花產(chǎn)量在依靠增加單株鈴數(shù)提高到一定水平以后，再增加單株鈴數(shù)，對(duì)產(chǎn)量的增加則幫助不大，需要通過衣分的增加來提高棉花產(chǎn)量［18］。姜保功等［16］對(duì)1973—1996年中國(guó)黃淮棉區(qū)區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)41%是衣分對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)的臨界值。當(dāng)衣分達(dá)到41%時(shí)，產(chǎn)量達(dá)到最高，同時(shí)單株鈴數(shù)和單鈴重也達(dá)到最高；當(dāng)衣分再繼續(xù)提高時(shí)，產(chǎn)量和鈴重則隨之下降。在生產(chǎn)中，衣分達(dá)到38%—43%常常作為育種家選育品種的標(biāo)準(zhǔn)。衣分的高低和種子大小相關(guān)，過高追求衣分的提高會(huì)導(dǎo)致種子變小，種子發(fā)芽率差，生長(zhǎng)勢(shì)變?nèi)酰绊懏a(chǎn)量。目前，在品種選育中，多數(shù)育種家會(huì)通過提高衣指來增加衣分。

根據(jù)上述各主要產(chǎn)量組分的特點(diǎn)分析發(fā)現(xiàn)，棉花產(chǎn)量不是單純依靠單個(gè)性狀和指標(biāo)的改良來提高，而是要明確改進(jìn)的重點(diǎn)，同時(shí)注重其他因素的相互配合，綜合改良，才能取得最好的效果。

2　棉花高產(chǎn)育種途徑

2.1引進(jìn)國(guó)外優(yōu)良品種和種質(zhì)資源

棉花高產(chǎn)育種目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)，很大程度上決定于棉花育種家手中掌握的種質(zhì)資源的種類和數(shù)量，以及對(duì)其優(yōu)異性狀和遺傳規(guī)律的研究深度［20］。總體來說，美國(guó)棉花資源的引進(jìn)對(duì)中國(guó)棉花高產(chǎn)育種產(chǎn)生了重要影響，但是隨著品種的退化，以及棉花遺傳資源多樣性的狹窄，造成中國(guó)棉花育種遇到瓶頸。因此，必須廣泛收集國(guó)內(nèi)外優(yōu)異種質(zhì)資源，例如抗病、抗旱、生殖量等多個(gè)方面具有新的突出特點(diǎn)的野生棉、半野生棉、農(nóng)家種等；充分挖掘和利用優(yōu)良的特異基因資源，以進(jìn)一步創(chuàng)造新種質(zhì)、新材料，改良現(xiàn)有品系或品種的產(chǎn)量性狀缺陷，開展棉花高產(chǎn)育種研究［21］。

2.2系統(tǒng)育種與雜交育種

系統(tǒng)育種是指對(duì)現(xiàn)有品種群體中出現(xiàn)的自然變異選擇優(yōu)良變異，培育新品種的育種方法［20］，具有簡(jiǎn)單易行，見效較快的特點(diǎn)。選擇的要點(diǎn)是根據(jù)既定的育種目標(biāo)，從現(xiàn)有品種群體中選擇優(yōu)良個(gè)體，實(shí)現(xiàn)優(yōu)中選優(yōu)和連續(xù)選優(yōu)。棉花系統(tǒng)育種的關(guān)鍵在于群體中出現(xiàn)的自然變異，其自然變異主要來源于：棉花是常異花授粉作物，其天然雜交十分常見；天然放射性物質(zhì)、高溫、低溫以及代謝產(chǎn)物等內(nèi)外因子引起的自然突變；棉花自身的基因組復(fù)雜性導(dǎo)致品種雖然經(jīng)過多代自交和選擇，仍存在雜合區(qū)段，產(chǎn)生剩余變異；自然變異導(dǎo)致的棉花染色體變異。

系統(tǒng)育種是以原有品種產(chǎn)生的自然變異為前提的選擇育種，易導(dǎo)致遺傳基礎(chǔ)趨于狹窄，越來越不能滿足棉花種植的需求。雜交育種是2個(gè)或多個(gè)優(yōu)異品種通過雜交創(chuàng)造遺傳變異，再經(jīng)過選擇和培育，獲得新品種的方法。雜交育種途徑仍然是棉花目前主要的育種方法。在雜交育種過程中，親本的選擇對(duì)是否能選育出良好品種至關(guān)重要，應(yīng)遵循以下幾個(gè)原則：親本盡可能選擇具有較多優(yōu)點(diǎn)，在主要性狀上優(yōu)缺點(diǎn)互補(bǔ)；親本之一最好是當(dāng)?shù)氐耐茝V品種；選擇親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的親本材料相互雜交；雜交親本具有較好的配合力［13］。雜交的方式也趨于多種多樣，由前期兩品種的單交，到后來的三交、雙交以及聚合雜交等。雜交后代的選擇方法主要有系譜法和混合法兩種，系譜法是棉花中常用的雜交育種方法，從F2分離世代開始選擇優(yōu)異單株種植成株行，然后在各世代選擇優(yōu)異單株種植成株系，直至選出性狀優(yōu)良的品系進(jìn)行生產(chǎn)試驗(yàn)，同時(shí)在各世代予以系統(tǒng)編號(hào)，以便考察親緣關(guān)系；混合法則是在前期混合種植，直至雜種后代較為純合時(shí)進(jìn)行單株的選擇，并種植成株系進(jìn)一步選擇優(yōu)良品系進(jìn)行生產(chǎn)試驗(yàn)［20］。

2.3雜種優(yōu)勢(shì)利用

雜種優(yōu)勢(shì)指不同品種間雜交產(chǎn)生的雜種F1在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、發(fā)育速度、結(jié)實(shí)性、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面優(yōu)于親本的現(xiàn)象［22］。應(yīng)用棉花雜種優(yōu)勢(shì)，是大幅度提高產(chǎn)量、改進(jìn)纖維品質(zhì)和增強(qiáng)抗病蟲能力的重要方法。MERDEITH［23］對(duì)陸地棉品種間雜種產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的中親雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)皮棉產(chǎn)量的中親優(yōu)勢(shì)最大，其次是鈴數(shù)、鈴重、單鈴子數(shù)、衣指、子指和衣分。張正圣等［24］根據(jù)31個(gè)陸地棉組合統(tǒng)計(jì)產(chǎn)量數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)籽棉、皮棉產(chǎn)量，單位面積鈴數(shù)、鈴重都具有明顯的中親和高親優(yōu)勢(shì)，對(duì)產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的貢獻(xiàn)主要來自鈴數(shù)和鈴重的增加，F(xiàn)1一般比對(duì)照增產(chǎn)25%?？梢娎秒s種優(yōu)勢(shì)對(duì)提高棉花產(chǎn)量具有可行性。

隨著棉花高產(chǎn)育種難度的增加，利用雜種優(yōu)勢(shì)成為提高棉花單位面積產(chǎn)量的一種最有效的途徑之一。利用棉花種內(nèi)、種間、亞種間、生態(tài)遠(yuǎn)緣雜交，發(fā)掘和創(chuàng)制遺傳差異大、遺傳基礎(chǔ)廣泛的優(yōu)良新種質(zhì)，創(chuàng)造新型綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良、高配合力、廣適應(yīng)性的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交種勢(shì)在必行。

2.4分子育種

隨著基因組學(xué)、分子生物學(xué)、生物信息學(xué)等新興學(xué)科的迅猛發(fā)展，棉花育種理論和技術(shù)也在發(fā)生變革，促使棉花育種技術(shù)進(jìn)入分子水平，分子育種也是棉花育種的發(fā)展方向。目前，棉花分子育種一般包括分子標(biāo)記輔助育種和轉(zhuǎn)基因育種2個(gè)方面，在分子設(shè)計(jì)育種方面還處于摸索階段。

2.4.1分子標(biāo)記輔助育種分子標(biāo)記輔助育種是指利用與目標(biāo)基因緊密連鎖或者共分離的分子標(biāo)記，對(duì)選擇個(gè)體進(jìn)行目標(biāo)區(qū)域基因型進(jìn)行鑒定，以期獲得期望的個(gè)體，達(dá)到輔助選擇，提高效率的目的［25］。分子標(biāo)記輔助育種相對(duì)于傳統(tǒng)育種有一些優(yōu)越性：能快速準(zhǔn)確地篩選攜帶目的基因的單株；能減少連鎖累贅；能用于基因聚合育種；能應(yīng)用于表型難以觀察的性狀選擇［26］。在進(jìn)行分子標(biāo)記輔助選擇的過程中，想要高效開展育種工作，必須具備以下條件：構(gòu)建該物種盡量飽和的高密度遺傳圖譜；找到與目標(biāo)基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，要求標(biāo)記和目標(biāo)基因遺傳距離小于5 cM；檢測(cè)技術(shù)的自動(dòng)化水平要高［20］。針對(duì)棉花產(chǎn)量相關(guān)性狀，中國(guó)棉花科研工作者在產(chǎn)量相關(guān)性狀定位方面做了大量的研究［27-37］，為棉花產(chǎn)量相關(guān)性狀的分子標(biāo)記輔助育種奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

2.4.2轉(zhuǎn)基因育種棉花轉(zhuǎn)基因技術(shù)是指將外源基因通過物理、化學(xué)或生物學(xué)方法導(dǎo)入棉花細(xì)胞并得以在棉花基因組中遺傳轉(zhuǎn)化表達(dá)出相應(yīng)功能的過程。目前棉花中主要有3種遺傳轉(zhuǎn)化方法：農(nóng)桿菌介導(dǎo)法、基因槍轟擊法和花粉管通道法。利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)對(duì)棉花進(jìn)行遺傳改良是一種高效的分子育種手段，拓寬了可利用的基因資源，實(shí)現(xiàn)動(dòng)物、植物和微生物之間有利基因的相互轉(zhuǎn)移；實(shí)現(xiàn)對(duì)目標(biāo)性狀進(jìn)行定向變異和定向選擇，隨著技術(shù)的進(jìn)步，也能進(jìn)行多個(gè)基因的共同定向轉(zhuǎn)化；轉(zhuǎn)基因技術(shù)為培育高抗、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的品種提供了新的途徑，減少農(nóng)藥化肥的使用，有利于環(huán)境的保護(hù)；同時(shí)利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)可以提高選擇效率，加快育種進(jìn)程［20］。棉花是中國(guó)允許大面積推廣的兩大轉(zhuǎn)基因作物之一，在抗蟲研究方面，擁有多項(xiàng)自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)，為中國(guó)棉花生產(chǎn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)作出了巨大貢獻(xiàn)［38］；同時(shí)在棉花抗除草劑［39］、抗逆［40］、纖維發(fā)育［41-42］等性狀研究也進(jìn)行了積極的探索。

3　棉花高產(chǎn)育種研究進(jìn)展

3.1種質(zhì)資源收集成果豐富

種質(zhì)資源作為現(xiàn)代育種的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，是中國(guó)未來棉花育種產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的重要保障。由于中國(guó)前期對(duì)種質(zhì)資源重視程度不夠，導(dǎo)致大量野生種質(zhì)原生地遭到破壞；同時(shí)由于投入的科研力量及資金不足，造成中國(guó)棉花種質(zhì)資源在基礎(chǔ)研究領(lǐng)域和利用技術(shù)方面相對(duì)落后。近年來，由于中國(guó)棉花種質(zhì)資源遺傳多樣性日益狹窄，造成棉花育種達(dá)到一定的瓶頸。因此，加大對(duì)棉花種質(zhì)資源收集力度和研究深度顯得尤為重要。隨著國(guó)家重視力度和資金投入的加大，目前，中國(guó)已經(jīng)建成了種質(zhì)資源長(zhǎng)期庫（-18±2）℃、中期庫（0±2）℃、短期庫和資源圃。其中，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所建立了棉花種質(zhì)資源中期庫，收集到來自53個(gè)產(chǎn)棉國(guó)的8 868份棉花種質(zhì)資源，包括國(guó)內(nèi)外陸地棉7 362份、陸地棉野生種系350份、海島棉633份、亞洲棉433份、草棉18份、多年生野生棉32份，保存數(shù)量穩(wěn)居世界第4位［43］。同時(shí)在海南省三亞市建立了國(guó)家棉花種質(zhì)圃，該種質(zhì)圃常年宿生保存材料500余份，其中野生及多年生等原始材料涵蓋棉屬36個(gè)種和棉花近緣植物桐棉屬的3個(gè)種［44］。這些棉花種質(zhì)資源為中國(guó)棉花高產(chǎn)育種研究提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。

3.2國(guó)外引種效果顯著，國(guó)內(nèi)育種發(fā)展迅速

近現(xiàn)代以來，中國(guó)棉花品種通過國(guó)外引種在品種更換中取得了3次品種優(yōu)化和改良。第一次引種是在20世紀(jì)20年代左右，中國(guó)北方棉區(qū)引進(jìn)了美國(guó)的金字棉、脫字棉和隆字棉，替代了中國(guó)種植的部分亞洲棉品種；第二次是在30年代到40年代，斯字棉4號(hào)、德字棉531及岱字棉14的引進(jìn)取代了當(dāng)時(shí)在中國(guó)大面積種植的亞洲棉品種；到了20世紀(jì)50年代，引進(jìn)了岱字棉15、斯字棉2B和斯字棉5A取代了中國(guó)長(zhǎng)期種植的亞洲棉及前期引進(jìn)的退化陸地棉品種，實(shí)現(xiàn)了中國(guó)陸地棉品種的優(yōu)良化［13，45］。其中，岱字棉15的種植面積一度占中國(guó)棉花種植面積的84.1%［46］。這些美國(guó)棉花的大量引進(jìn)，對(duì)中國(guó)棉花產(chǎn)業(yè)的發(fā)展及品種的改良起到了巨大的推動(dòng)作用。

20世紀(jì)60年代中期以后，中國(guó)育種家自主選育的品種逐步代替了國(guó)外引進(jìn)的良種。育種家通過系統(tǒng)育種在岱字棉15群體中選育出中棉所2號(hào)、中棉所3號(hào)，從斯字棉2B群體中選育出徐州1818、邢臺(tái)6871等［47］。1970年以后，中國(guó)棉花品種基本以雜交育種為主，并進(jìn)入自育品種推廣階段［45］。魯棉1號(hào)是第一個(gè)代替美棉和蘇棉等并進(jìn)行大規(guī)模種植的國(guó)產(chǎn)品種，是在中棉所2號(hào)和1195系雜交后代中選育出來，比對(duì)照岱字棉15增產(chǎn)30%以上，在中國(guó)累計(jì)推廣380多萬公頃［48］。到20世紀(jì)80年代，高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種魯棉6號(hào)（邢臺(tái)6871×114系）在纖維品質(zhì)上得到了很大提高，取代了魯棉1號(hào)，得到了廣泛種植［49］。中棉所12（烏干達(dá)4號(hào)×邢臺(tái)6871）首次攻克了抗病、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)三者不易結(jié)合的難題，1986—1997年間累計(jì)推廣種植1 067萬公頃，先后獲農(nóng)業(yè)部科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)和國(guó)家發(fā)明一等獎(jiǎng)。以其為親本，先后培育新品種（系）84個(gè)，創(chuàng)造了巨大的社會(huì)和經(jīng)濟(jì)效益［50］。石遠(yuǎn)321是通過陸地棉、海島棉、野生瑟伯氏棉3個(gè)棉種雜交育成的國(guó)際上第一個(gè)三元雜交棉花新品種，較對(duì)照中棉12號(hào)增產(chǎn)15.9%［51］。夏棉中棉所16號(hào)（中211×遼4086）通過國(guó)家審定，開創(chuàng)了麥棉兩熟種植方式，緩解糧棉爭(zhēng)地，實(shí)現(xiàn)了麥棉雙豐收［52］。新疆棉區(qū)是目前中國(guó)面積最大的棉花主產(chǎn)基地，常年穩(wěn)定種植面積達(dá)到160萬公頃左右。經(jīng)過多年努力，新疆高產(chǎn)育種取得長(zhǎng)足進(jìn)步，皮棉單產(chǎn)常年居全國(guó)第一位［53］。軍棉1號(hào)是新疆棉區(qū)最早育成的中熟陸地棉品種，完全取代了從原蘇聯(lián)引進(jìn)的棉花品種，累計(jì)推廣160多萬公頃，對(duì)新疆棉區(qū)的品種更替起到了重要的作用［54］。新陸早33號(hào)具有早熟、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適宜機(jī)采等優(yōu)點(diǎn)，截至目前累計(jì)推廣67萬公頃，是北疆棉花主推品種之一［55］。新陸中54號(hào)是2012年審定的高產(chǎn)抗病新品種，在多個(gè)地方示范種植產(chǎn)量達(dá)到9 000 kg·hm-2以上，具有較高的增產(chǎn)潛力［56］。這些優(yōu)良品種全面協(xié)調(diào)改善了產(chǎn)量與早熟、產(chǎn)量與品質(zhì)、產(chǎn)量與抗病性的關(guān)系，使中國(guó)棉花品種產(chǎn)量水平大幅度提高。在抗蟲棉研究方面，中國(guó)科學(xué)家打破國(guó)外技術(shù)壟斷，培育出多個(gè)具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的優(yōu)良抗蟲棉，實(shí)現(xiàn)抗蟲棉的國(guó)產(chǎn)化［38］。

3.3雜種優(yōu)勢(shì)利用取得重要進(jìn)展

中國(guó)的棉花生產(chǎn)實(shí)踐表明，雜交棉比常規(guī)棉增產(chǎn)幅度大，一般強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的陸地棉品種雜交種一代比常規(guī)推廣品種增產(chǎn)15%—30%［57］。中國(guó)雜種優(yōu)勢(shì)利用途徑有以下3種方式：人工去雄、化學(xué)殺雄和雄性不育，目前主要以人工去雄和雄性不育為主。

人工去雄授粉雜交制種，是中國(guó)目前普遍采用的制種方式。利用人工去雄授粉的最大優(yōu)點(diǎn)是親本選配不受限制，配制組合自由，組合篩選周期短，應(yīng)變能力強(qiáng)。中國(guó)在利用人工去雄授粉雜交技術(shù)方面走在世界前列，培育出大量高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雜交棉品種。其中中棉所29是推廣面積最大的轉(zhuǎn)基因抗蟲雜交棉，曾占總雜交棉面積50%以上，在長(zhǎng)江流域和黃河流域區(qū)試試驗(yàn)中比對(duì)照（常規(guī)棉）增產(chǎn)高達(dá)47.7%和79.7%［58］，并于2006年獲得國(guó)家科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)。華雜棉H318在2009年通過國(guó)家審定［59］，于2013年獲得國(guó)家科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)。湘雜棉2號(hào)其衣分高、吐絮暢、產(chǎn)量高等特點(diǎn)，深受棉農(nóng)喜愛，至今累計(jì)推廣近200萬公頃［60］。另外非抗蟲雜交棉中雜028、皖雜40，以及抗蟲雜交棉魯棉研15號(hào)等優(yōu)良雜交品種累計(jì)推廣面積都超過40萬公頃［61-63］，為中國(guó)棉花產(chǎn)業(yè)發(fā)展作出重大貢獻(xiàn)。中國(guó)雜交棉種植面積在2007年達(dá)到最高峰，面積為235萬公頃，但是隨著勞動(dòng)成本升高，植棉效益減小，從2009年到2015年，中國(guó)雜交棉種植面積一直維持在93萬公頃左右［60］。開展減少制種成本的雄性不育研究是解決雜交棉困境的有效途徑。

棉花雄性不育的利用，在中國(guó)開展了廣泛研究和應(yīng)用，并取得了明顯成就。在核不育育種研究方面，四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物育種栽培研究所率先在國(guó)內(nèi)開展棉花核雄性不育性及雜種優(yōu)勢(shì)的利用研究，建立了核不育“兩系法”和“二級(jí)法”雜種生產(chǎn)技術(shù)體系，培育出含msc1系列洞A型核雄性不育系、保持系和核不育雜交種［64］。國(guó)內(nèi)多個(gè)單位利用引進(jìn)的洞A型核不育兩用系或轉(zhuǎn)育的新核不育系配制成雜交種魯棉13號(hào)、抗蟲雜交種魯RH-1、蘇棉17、鄂雜棉8號(hào)、湘雜棉9號(hào)等雜交棉品種［65-68］。但是兩系配套在制種過程中需要拔除一半可育株，操作難度和強(qiáng)度較大。而通過胞質(zhì)不育系“三系”配套，可節(jié)省去雄及拔除可育株等工作。馬維軍等［69］以邯抗1A為母本、邯R174為父本育成通過國(guó)家審定的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲三系雜交棉邯雜98-1。邢朝柱等［70］利用胞質(zhì)不育系9708A和恢復(fù)系9708R雜交選育出三系雜交種中棉所83，兩年區(qū)試試驗(yàn)比對(duì)照增產(chǎn)10%以上。光溫敏雄性不育系不需要相應(yīng)的保持系和恢復(fù)系，簡(jiǎn)化雜交育種和制種程序，降低雜交種生產(chǎn)成本，是一種良好的雜交育種親本?？蒲泄ぷ髡咴诿藁ㄐ滦凸鉁孛粜坌圆挥蹬嘤捌錂C(jī)理研究等方面取得了一定的進(jìn)展，并配制大量雜交組合，發(fā)現(xiàn)其F1比對(duì)照增產(chǎn)達(dá)到10%以上，具有很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)［71］。

3.4分子育種進(jìn)展順利

3.4.1產(chǎn)量相關(guān)性狀定位研究日漸深入隨著分子標(biāo)記技術(shù)的快速發(fā)展，棉花分子標(biāo)記及其輔助選擇的研究也日漸深入。進(jìn)行分子標(biāo)記輔助育種的前提是得到穩(wěn)定的可利用的主效QTL位點(diǎn)，并找到與之緊密連鎖的標(biāo)記位點(diǎn)。針對(duì)棉花產(chǎn)量相關(guān)性狀基因定位工作，中國(guó)棉花科研工作者做了大量的研究［27-37］。林忠旭等［36］利用陸地棉D(zhuǎn)H962和冀棉5號(hào)構(gòu)建的F2群體，檢測(cè)到9個(gè)與產(chǎn)量相關(guān)性狀的主效QTL。LIU等［29］利用通過湘雜棉2號(hào)構(gòu)建的RIL群體以及其永久F2群體，檢測(cè)到23個(gè)能在2個(gè)群體中都能定位到的QTL位點(diǎn)，這些穩(wěn)定的QTL位點(diǎn)可在后續(xù)工作中進(jìn)行驗(yàn)證并加以應(yīng)用。MEI等［30］通過關(guān)聯(lián)分析檢測(cè)到55個(gè)和產(chǎn)量性狀關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)，其中41個(gè)位點(diǎn)能至少在2個(gè)環(huán)境中檢測(cè)到。WANG等［37］通過一個(gè)RIL群體檢測(cè)到70個(gè)與產(chǎn)量性狀相關(guān)的QTL位點(diǎn)，2個(gè)單鈴子棉重QTL和1個(gè)單鈴皮棉重QTL位點(diǎn)能在多環(huán)境中檢測(cè)到；衣分相關(guān)位點(diǎn)qLP-c6-2能在GUO等［37］中檢測(cè)到；單株鈴數(shù)相關(guān)位點(diǎn)qBN-c6-1和ZHANG等［72］通過關(guān)聯(lián)分析和連鎖分析檢測(cè)到的qNB-A6-1是相同的位點(diǎn)。這些在多個(gè)環(huán)境中穩(wěn)定檢測(cè)到的位點(diǎn)，以及在利用不同群體能同時(shí)檢測(cè)到的位點(diǎn)，均為后期研究的重點(diǎn)關(guān)注點(diǎn)，以期找到目標(biāo)基因及緊密連鎖的標(biāo)記位點(diǎn)，為棉花分子標(biāo)記輔助育種奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

3.4.2產(chǎn)量相關(guān)基因逐步挖掘與抗逆、抗蟲、纖維品質(zhì)等性狀相比，產(chǎn)量性狀更為復(fù)雜，因此，在中國(guó)棉花轉(zhuǎn)基因育種前期研究中主要集中在抗蟲［73］、抗除草劑［39］、抗逆［40］、纖維發(fā)育［41-42］等性狀研究，針對(duì)產(chǎn)量性狀研究較少。SUN等［74］通過遺傳轉(zhuǎn)化油菜中克隆得到Bn-csRRM2轉(zhuǎn)入棉花，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因棉花的花、子房、子葉、葉片和萼片等器官變大，株高變高，單鈴重可達(dá)7.5 g，產(chǎn)量與對(duì)照相比增幅范圍為35%—66%。ZHANG等［75］將生長(zhǎng)素相關(guān)基因FBP7:iaaM轉(zhuǎn)入棉花，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因棉花衣分可以提高到47%—50%，而非轉(zhuǎn)基因?qū)φ諆H為37%—40%；同時(shí)皮棉產(chǎn)量相對(duì)于非轉(zhuǎn)基因材料增加15%。目前，這些轉(zhuǎn)基因材料已經(jīng)陸續(xù)進(jìn)行發(fā)放，為中國(guó)棉花高產(chǎn)育種提供了優(yōu)良的種質(zhì)材料。

3.4.3全基因組測(cè)序?yàn)槊藁ǚ肿釉O(shè)計(jì)育種奠定基礎(chǔ)

基因組測(cè)序的完成，對(duì)一個(gè)物種的基因組學(xué)、基因定位、遺傳和進(jìn)化研究起到巨大的推動(dòng)作用。目前，高通量測(cè)序技術(shù)是進(jìn)行植物全基因組序列破解的一個(gè)主要手段。棉花作為重要的經(jīng)濟(jì)作物，其基因組序列的解析對(duì)棉花產(chǎn)量、纖維品質(zhì)、抗病和抗逆等性狀相關(guān)基因的定位和克隆研究具有重要意義。2012年，中國(guó)科學(xué)家和美國(guó)科學(xué)家分別在Nature genetics［76］和Nature［77］雜志上公布了二倍體棉花雷蒙德氏棉（Gossypium raimondii L.）的基因組序列，開啟了棉花基因組測(cè)序的浪潮。隨后二倍體栽培種亞洲棉（Gossypium arboreum L.）基因組序列也在中國(guó)科學(xué)家的努力下于2014年進(jìn)行了釋放［78］。2個(gè)二倍體基因組測(cè)序的完成，為基因組更為復(fù)雜的異源四倍體陸地棉序列的測(cè)序拼接以及解析奠定了基礎(chǔ)。2015年，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)分別同時(shí)在Nature biotechnology［79-80］雜志上公布了陸地棉標(biāo)準(zhǔn)系TM-1的全基因組序列。由中國(guó)科學(xué)家主導(dǎo)的棉花3個(gè)基因組測(cè)序的完成標(biāo)志著中國(guó)在棉花基因組研究領(lǐng)域處于世界前列，為闡明棉花起源與進(jìn)化，揭示異源四倍體形成過程，解析棉花高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)機(jī)理具有重要意義。同時(shí)參考基因組序列的存在，也加快了棉花全基因重測(cè)序的研究工作，為棉花實(shí)現(xiàn)聚合育種和分子設(shè)計(jì)育種奠定了基礎(chǔ)。

4　結(jié)論和展望

隨著棉花高產(chǎn)育種理論的發(fā)展，以及育種理論的逐步實(shí)踐，中國(guó)棉花高產(chǎn)育種工作正朝著以高產(chǎn)為首要目標(biāo)，早熟、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲等性狀同步改良的方向發(fā)展。棉花主要栽培種陸地棉是異源四倍體，其基因組相當(dāng)復(fù)雜，同時(shí)產(chǎn)量性狀與其他生產(chǎn)性狀存在著復(fù)雜的相互作用關(guān)系。目前，所能研究和改良的可能只是棉花高產(chǎn)育種工作的冰山一角，還有大量工作要繼續(xù)開展下去。隨著棉花四倍體陸地棉基因組測(cè)序的完成［79-80］，為下一步開展棉花產(chǎn)量性狀相關(guān)基因研究提供了豐富的遺傳信息，棉花的高產(chǎn)育種工作也由傳統(tǒng)的雜交育種和雜種優(yōu)勢(shì)利用逐步向分子育種方向轉(zhuǎn)變。在棉花高產(chǎn)育種未來的工作中，提出了一些建議：

（1）收集并創(chuàng)新種質(zhì)資源以及挖掘優(yōu)異基因。廣泛收集世界范圍內(nèi)的優(yōu)異種質(zhì)資源，通過人工誘變、遠(yuǎn)緣雜交等方法發(fā)掘和創(chuàng)造有益變異，拓寬中國(guó)陸地棉遺傳背景，創(chuàng)制高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的新材料；同時(shí)加強(qiáng)對(duì)種質(zhì)資源重要優(yōu)良性狀的調(diào)查與研究，以發(fā)掘優(yōu)異基因用于高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種。

（2）簡(jiǎn)化雜交制種成本，創(chuàng)制高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種。利用優(yōu)異種質(zhì)資源通過雜交育種組配大量的雜交組合，以選育出突破性的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種；加強(qiáng)胞質(zhì)雄性不育研究，簡(jiǎn)化制種技術(shù)和成本，推動(dòng)簡(jiǎn)化制種的優(yōu)異雜交種的培育。

（3）開發(fā)產(chǎn)量性狀功能標(biāo)記。發(fā)掘與產(chǎn)量性狀緊密相關(guān)的候選基因與候選區(qū)段，根據(jù)序列信息結(jié)合自然群體進(jìn)行產(chǎn)量相關(guān)性狀的多態(tài)性位點(diǎn)的檢測(cè)，開發(fā)功能標(biāo)記用于分子標(biāo)記輔助育種，加快育種進(jìn)程。

（4）規(guī)?；寺‘a(chǎn)量性狀基因。通過構(gòu)建優(yōu)良遺傳群體，收集多樣性豐富的自然群體，結(jié)合高通量測(cè)序技術(shù)，在全基因水平上進(jìn)行大規(guī)模高產(chǎn)相關(guān)基因的QTL定位與克隆工作，用于分子標(biāo)記輔助育種和全基因組選擇育種；通過比較基因組學(xué)研究，利用同源克隆技術(shù)挖掘產(chǎn)量相關(guān)基因并在棉花中進(jìn)行功能驗(yàn)證。

（5）創(chuàng)新轉(zhuǎn)基因技術(shù)及其平臺(tái)建設(shè)。目前，中國(guó)棉花轉(zhuǎn)基因平臺(tái)建設(shè)相對(duì)完善，但是存在著轉(zhuǎn)化平臺(tái)較少，優(yōu)異轉(zhuǎn)化體資源匱乏的問題。需要在目前的基礎(chǔ)上，廣泛進(jìn)行轉(zhuǎn)化體的篩選，已獲得綜合性狀優(yōu)異的轉(zhuǎn)化體，便于進(jìn)行轉(zhuǎn)基因材料的遺傳改良；通過培養(yǎng)基的改良，提高轉(zhuǎn)基因成苗效率，縮短棉花轉(zhuǎn)基因周期；構(gòu)建多基因共轉(zhuǎn)化載體，進(jìn)行多個(gè)優(yōu)異基因共轉(zhuǎn)化的探索。同時(shí)利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)，大量轉(zhuǎn)化產(chǎn)量相關(guān)候選基因，獲得批量轉(zhuǎn)基因新材料，用于遺傳改良育種。

（6）分子育種結(jié)合傳統(tǒng)育種培育適合機(jī)械化種植新品種。培育綜合性狀優(yōu)良、適合機(jī)械化種植的新品種是中國(guó)棉花種植產(chǎn)業(yè)發(fā)展的趨勢(shì)。通過分子標(biāo)記和轉(zhuǎn)基因技術(shù)進(jìn)行高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、早熟、株型緊湊基因的聚合轉(zhuǎn)化，同步改良產(chǎn)量、纖維品質(zhì)、早熟和株型等性狀，篩選綜合性狀優(yōu)異的棉花新材料，然后通過傳統(tǒng)育種方法進(jìn)行適合麥棉兩熟以及機(jī)械化種植新品種的選育。

References

［1］ CHEN Z J， SCHEFFLER B E， DENNIS E， TRIPLETT B A， ZHANG T， GUO W， CHEN X， STELLY D M， RABINOWICZ P D， TOWN CD， ARIOLI T， BRUBAKER C， CANTRELL R G， LACAPE J M，ULLOA M， CHEE P， GINGLE A R， HAIGLER C H， PERCY R，SAHA S， WILKINS T， WRIGHT R J， VAN DEYNZE A， ZHU Y， YU S， ABDURAKHMONOV I， KATAGERI I， KUMAR P A，MEHBOOB UR R， ZAFAR Y， YU J Z， KOHEL R J， WENDEL J F，PATERSON A H. Toward sequencing cotton （Gossypium） genomes. Plant Physiology， 2007， 145（4）: 1303-1310.

［2］ 孔繁玲， 姜保功， 張群遠(yuǎn)， 楊付新， 李如忠， 劉永平， 趙素蘭， 郭騰龍. 建國(guó)以來我國(guó)黃淮棉區(qū)棉花品種的遺傳改良. 作物學(xué)報(bào)， 2000，26（2）: 148-156. KONG F L， JIANG B G， ZHANG Q Y， YANG F X， LI R Z， LIU Y P，ZHAO S L， GUO T L. Genetic improvements of cotton varieties in Huang-Huai region in China since 1950s. Acta Agtonomica Sinica，2000， 26（2）: 148-156. （in Chinese）

［3］ KERR T. Yield components in cotton and their interrelations with fiber quality. 18th cotton improvement conference. National Cotton Council， Memphis， 1966: 276-287.

［4］ WORLEY S， RAMEY H H， HARRELL D， CULP T. Ontogenetic model of cotton yield. Crop Science， 1976， 16（1）: 30-34.

［5］ 陳仲方， 謝其林， 承泓良， 滕傳元， 沈端莊， 肖慶芳， 胡廷馨， 顧立美. 棉花產(chǎn)量結(jié)構(gòu)模式的研究及其在育種上應(yīng)用的意義. 作物學(xué)報(bào)， 1981， 7（4）: 232-239. CHEN Z F， XIE Q L， CHENG H L， TENG C Y， SHEN D Z， XIAO Q F， HU T X， GU L M. Studies on the structural model of cotton yield and its implications on cotton breeding. Acta Agtonomica Sinica， 1981，7（4）: 232-239. （in Chinese）

［6］ 駱雪嬌. 棉花不同密度效應(yīng)研究［D］. 武漢: 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2010. LUO X J. Effect of different density on cotton［D］. Wuhan: Huazhong Agriculture University， 2010. （in Chinese）

［7］ 韓煥勇， 鄧福軍， 李保成， 楊寶玉， 楊利勇， 林海， 王新亭. 種植密度對(duì)新疆高產(chǎn)棉花產(chǎn)量和品質(zhì)的影響. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2009， 4（45）: 98-100. HAN H Y， DENG F J， LI B C， YANG B Y， YANG L Y， LIN H，WANG X T. Effect of plant density on yield and quality of high yield cotton in Xinjiang. Jiangsu Agricultural Sciences， 2009， 4（45）: 98-100.（in Chinese）

［8］ 寧新柱， 林海， 宿俊吉， 李吉蓮， 劉萍， 鄧福軍， 段理慧， 安剛. 不同種植密度對(duì)棉花產(chǎn)量性狀的影響. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2011， 39（15）: 8878-8880. NING X Z， LIN H， SU J J， LI J L， LIU P， DENG F J， DUAN L H， AN G. Influence of different planting densities on the yield traits of cotton. Anhui Agricultural Sciences， 2011， 39（15）: 8878-8880. （in Chinese）

［9］ 鄧福軍， 林海， 宿俊吉， 韓煥勇. 棉花種植密度與產(chǎn)量形成的關(guān)系.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2011， 48（12）: 2191-2196. DENG F J， LIN H， SU J J， HAN H Y. Relation of yield forming and planting density in cotton. Xinjiang Agricultural Sciences， 2011，48（12）: 2191-2196. （in Chinese）

［10］ 任曉明， 杜明偉， 田曉莉， 段留生， 李召虎， 尹曉芳， 郭寶全， 孫艷芹. 種植密度、縮節(jié)胺及脫葉催熟劑對(duì)黃河流域棉區(qū)棉花產(chǎn)量和早熟性的影響//中國(guó)棉花學(xué)會(huì)2012年年會(huì)暨第八次代表大會(huì)論文匯編. 中國(guó)棉花， 2012: 178. REN X M， DU M W， TIAN X L， DUAN L S， LI Z H， YIN X F， GUO B H， SUN Y Q. Effects of plant density， mepiquat chloride， and harvest aids on cotton yield and earliness in yellow river area. The Chinese society of cotton 2012 years annual meeting and the eighth congress proceedings， China Cotton， 2012: 178. （in Chinese）

［11］ 戴茂華， 吳振良， 劉麗英， 馬俊永. 種植密度對(duì)棉花生育動(dòng)態(tài)、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)， 2014， 29: 146-154. DAI M H， WU Z L， LIU L Y， MA J Y. Influence of planting density on development， yield and quality of Upland cotton. Acta Agriculturae Boreali-Sinica， 2014， 29: 146-154. （in Chinese）

［12］ 路正營(yíng)， 李世云， 韓永亮， 楊玉楓， 崔紅印. 種植密度對(duì)晚春播早熟棉生育動(dòng)態(tài)和產(chǎn)量的影響. 河北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2013， 17（1）: 16-18. LU Z Y， LI S Y， HAN Y L， YANG Y F， CUI H Y. Effects of planting density on growth trends and yields of early- maturing cotton in the late spring sowing mode. Hebei Agricultural Sciences， 2013， 17（1）: 16-18. （in Chinese）

［13］ 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所. 中國(guó)棉花遺傳育種學(xué). 濟(jì)南: 山東科學(xué)技術(shù)出版社， 2003. Institute of cotton research of CAAS. Genetics and Breeding of Cotton in China. Jinan: Shandong Technology Press， 2003. （in Chinese）

［14］ 周有耀. 論棉花的產(chǎn)量因素. 北京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 1986， 12（8）: 269-274. ZHOU Y Y. On yield components of Upland cotton. Acta Agriculturae Universitatis Pekinensis， 1986， 12（8）: 269-274. （in Chinese）

［15］ 沈仍愚. 關(guān)于提高棉花鈴重問題的探討. 棉花， 1978: 6-12. SHEN R Y. Discusses on how to improve the cotton boll weight. Cotton， 1978: 6-12. （in Chinese）

［16］ 姜保功， 孔繁玲， 張群遠(yuǎn)， 姜茹琴， 何鑒星， 張欣雪. 棉花產(chǎn)量組分的改良對(duì)產(chǎn)量的影響. 棉花學(xué)報(bào)， 2000， 12（5）: 258-260. JIANG B G， KONG F L， ZHANG Q Y， JIANG R Q， HE J X， ZHANG X X. Effects of improvements of cotton yield components. Acta Gossypii Sinica， 2000， 12（5）: 258-260. （in Chinese）

［17］ 韓世杰， 韓廣琴， 江麗秀， 崔世友. 棉花高產(chǎn)育種方法探討. 江西棉花， 1996， 5: 11-13. HAN S J， HAN G Q， JIANG L X， CUI S Y. Discusses on methods ofcotton high-yield breeding. Jiangxi Cotton， 1996， 5: 11-13. （in Chinese）

［18］ 楊伯祥， 周宜軍， 王治斌. 陸地棉產(chǎn)量結(jié)構(gòu)因素分析. 江西棉花，1998， 4: 7-10. YANG B Y， ZHOU Y J， WANG Z B. Analysis of Upland cotton yield components. Jiangxi Cotton， 1998， 4: 7-10. （in Chinese）

［19］ 李成奇， 郭旺珍， 張?zhí)煺? 衣分不同陸地棉品種的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的遺傳分析. 作物學(xué)報(bào)， 2009， 35（11）: 1990-1999. LI C Q， GUO W Z， ZHANG T Z. Quantitative inheritance of yield and its components in Upland cotton （Gossypium hirsutum L.）cultivars with varied lint percentages. Acta Agtonomica Sinica， 2009，35（11）: 1990-1999. （in Chinese）

［20］ 張?zhí)煺? 作物育種學(xué)總論. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社， 2003. ZHANG T Z. Crop Breeding General. Beijing: China Agriculture Press， 2003. （in Chinese）

［21］ 買買提·莫明， 李雪源， 艾先濤， 王俊鐸， 吐遜江， 多里坤. 新疆棉花超高產(chǎn)育種技術(shù)初探. 中國(guó)棉花， 2010， 37（4）: 5-7. MAIMAITI M M， LI X Y， AI X T， WANG J D， TU X J， DUO L K. Discusses on cotton high-yield breeding technology in Xinjiang. China Cotton， 2010， 37（4）: 5-7. （in Chinese）

［22］ 廖雪， 朱東生. 棉花雜種優(yōu)勢(shì)利用的回顧與展望. 江西棉花， 2009，31（5）: 7-10. LIAO X， ZHU D S. Review and prospect on cotton heterosis utilization. Jiangxi Cotton， 2009， 31（5）: 7-10. （in Chinese）

［23］ MEREDITH W R. Quantitative genetics. Cotton， 1984: 131-150.

［24］ 張正圣， 李先碧， 劉大軍， 肖月華， 羅明， 黃順禮， 張鳳鑫. 陸地棉高強(qiáng)纖維品系和Bt基因抗蟲棉的配合力與雜種優(yōu)勢(shì)研究. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2002， 35（12）: 1450-1455. ZHANG Z S， LI X B， LIU D J， XIAO Y H， LUO M， HUANG S L，ZHANG F X. Study on combining ability and heterosis between high strength lines and Bt （Bacillus thuringiensis） bollworm-resistant lines in Upland cotton （Gossypium hirsutum L.）. Scientia Agricultura Sinica， 2002， 35（12）: 1450-1455. （in Chinese）

［25］ LEE M. DNA markers and plant breeding programs. Advances in Agronomy， 1995.

［26］ 李付廣， 袁有祿. 棉花分子育種學(xué). 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2013. LI F G， YUAN Y L. Cotton Molecular Breeding. Beijing: China Agricultural University Press， 2013. （in Chinese）

［27］ HE D H， LIN Z X， ZHANG X L， NIE Y C， GUO X P， FENG C D，STEWART J M. Mapping QTLs of traits contributing to yield and analysis of genetic effects in tetraploid cotton. Euphytica， 2005，144（1/2）: 141-149.

［28］ 陳利， 張正圣， 胡美純， 王威， 張建， 劉大軍， 鄭靚， 鄭風(fēng)敏， 馬靖.陸地棉遺傳圖譜構(gòu)建及產(chǎn)量和纖維品質(zhì)性狀QTL定位. 作物學(xué)報(bào)，2008， 34（7）: 1199-1205. CHEN L， ZHANG Z S， HU M C， WANG W， ZHANG J， LIU D J，ZHENG L， ZHENG F M， MA J. Genetic linkage map construction and QTL mapping for yield and fiber quality in Upland cotton（Gossypium hirsutum L.）. Acta Agtonomica Sinica， 2008， 34（7）: 1199-1205. （in Chinese）

［29］ LIU R Z， WANG B H， GUO W Z， QIN Y S， WANG L G， ZHANG Y M， ZHANG T Z. Quantitative trait loci mapping for yield and its components by using two immortalized populations of a heterotic hybrid in Gossypium hirsutum L.. Molecular Breeding， 2012， 29（2）: 297-311.

［30］ MEI H X， ZHU X F， ZHANG T Z. Favorable QTL alleles for yield and its components identified by association mapping in Chinese Upland cotton cultivars. PLoS One， 2013， 8: e82193.

［31］ YU J W， YU S X， GORE M， WU M， ZHAI H H， LI X L， FAN S L，SONG M Z， ZHANG J F. Identification of quantitative trait loci across interspecific F2， F2:3and testcross populations for agronomic and fiber traits in tetraploid cotton. Euphytica， 2013， 191（3）: 375-389.［32］ YU J W， ZHANG K， LI S Y， YU S X， ZHAI H H， WU M， LI X L，F(xiàn)AN S L， SONG M Z， YANG D G， LI Y H， ZHANG J F. Mapping quantitative trait loci for lint yield and fiber quality across environments in a Gossypium hirsutum × Gossypium barbadense backcross inbred line population. Theoretical and Applied Genetics，2013， 126（1）: 275-287.

［33］ NING Z Y， CHEN H， MEI H X， ZHANG T Z. Molecular tagging of QTLs for fiber quality and yield in the upland cotton cultivar Acala-Prema. Euphytica， 2014， 195（1）: 143-156.

［34］ XIA Z， ZHANG X， LIU Y Y， JIA Z F， ZHAO H H， LI C Q， WANG Q L. Major gene identification and quantitative trait locus mapping for yield-related traits in Upland cotton （Gossypium hirsutum L.）. Journal of Integrative Agriculture， 2014， 13（2）: 299-309.

［35］ WANG H T， HUANG C， GUO H L， LI X M， ZHAO W X， DAI B S，YAN Z H， LIN Z X. QTL Mapping for fiber and yield traits in Upland cotton under multiple environments. PLoS One， 2015， 10: e0130742.

［36］ 林忠旭， 馮常輝， 郭小平， 張獻(xiàn)龍. 陸地棉產(chǎn)量、纖維品質(zhì)相關(guān)性狀主效QTL和上位性互作分析. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2009， 42（9）: 3036-3047. LIN Z X， FENG C H， GUO X P， ZHANG X L. Genetic analysis of major QTLs and epistasis interaction for yield and fiber quality in Upland cotton. Scientia Agricultura Sinica， 2009， 42（9）: 3036-3047.（in Chinese）

［37］ GUO W Z， MA G J， ZHU Y C， YI C X， ZHANG T Z. Molecular tagging and mapping of quantitative trait loci for lint percentage and morphological marker genes in Upland cotton. Journal of Integrative Plant Biology， 2006， 48（3）: 320-326.

［38］ 張銳， 王遠(yuǎn)， 孟志剛， 孫國(guó)清， 郭三堆. 國(guó)產(chǎn)轉(zhuǎn)基因抗蟲棉研究回顧與展望.中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)， 2007， 9（4）: 32-42. ZHANG R， WANG Y， MENG Z G， SUN G Q， GUO S D. Retrospect and prospect of research on Chinese transgenic insecticidal cotton. Journal of Agricultural Science and Technology， 2007， 9（4）: 32-42. （in Chinese）

［39］ 劉錫娟， 劉昱輝， 王志興， 王旭靜， 張永強(qiáng). 轉(zhuǎn)5-烯醇式丙酮酰莽草酸-3-磷酸合酶（EPSPS）基因抗草甘膦煙草和棉花的獲得. 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)， 2007， 15（6）: 958-963. LIU X J， LIU Y H， WANG Z X， WANG X J， ZHANG Y Q. Generation of glyphosate-tolerant transgenic tobacco and cotton by transformation with a 5-enolpyruvyl-shikimate-3-phosphate synthase（EPSPS ） gene. Journal of Agricultural Biotechnology， 2007， 15（6）: 958-963. （in Chinese）

［40］ 沈法富， 于元杰， 尹承佾. 抗鹽堿羅布麻DNA導(dǎo)入棉花的研究.棉花學(xué)報(bào)， 1995， 7（1）: 18-21. SHEN F F， YU Y J， YIN C Y. Studies on introducing salt resisitance DNA of dogbane into cotton. Cotton Science， 1995， 7（1）: 18-21. （in Chinese）

［41］ TANG W X， TU L L， YANG X Y， TAN J F， DENG F L， HAO J， GUO K， LINDSEY K， ZHANG X L. The calcium sensor GhCaM7 promotes cotton fiber elongation by modulating reactive oxygen species （ROS） production. New Phytologist， 2014， 202（2）: 509-520.

［42］ HAO J， TU L L， HU H Y， TAN J F， DENG F L， TANG W X， NIE Y C， ZHANG X L. GbTCP， a cotton TCP transcription factor， confers fibre elongation and root hair development by a complex regulating system. Journal of Experimental Botany， 2012， 63（17）: 6267-6281.

［43］ 杜雄明， 孫君靈， 周忠麗， 賈銀華， 潘兆娥， 何守樸， 龐保印， 王立如. 棉花資源收集、保存、評(píng)價(jià)與利用現(xiàn)狀及未來. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)， 2012， 13（2）: 163-168. DU X M， SUN J L， ZHOU Z L， JIA Y H， PAN Z E， HE S P， PANG B Y， WANG L R. Current situation and the future in collection，preservation， evaluation and utilization of cotton germplasm in China. Plant Genetic Resources， 2012， 13（2）: 163-168. （in Chinese）

［44］ 王坤波. 野生棉的收集與保存. 棉花學(xué)報(bào)， 2007， 19（5）: 354-361. WANG K B. Introduction and conservation of wild cotton in China. Cotton Science， 2007， 19（5）: 354-361. （in Chinese）

［45］ 汪志國(guó)， 王思明. 美棉在中國(guó)的引種與發(fā)展. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2006，22（2）: 421-426. WANG Z G， WANG S M. Introduction and development of American cotton in China. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2006， 22（2）: 421-426. （in Chinese）

［46］ 朱榮. 當(dāng)代中國(guó)的農(nóng)作物業(yè). 北京:中國(guó)社會(huì)科學(xué)出版社， 1988: 216. ZHU R. Contemporary China's Agricultural Industry. Beijing: China Social Sciences Press， 1988: 216. （in Chinese）

［47］ 汪若海， 潘家駒. 棉花育種方法的演進(jìn)與評(píng)價(jià). 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1987， 1: 6-11. WANG R H， PAN J J. The development and evaluation of cotton breeding programs in our country. Journal of Nanjing Agricultural University， 1987， 1: 6-11. （in Chinese）

［48］ 郭紅云. 魯棉1號(hào)的成功選育與推廣. 聯(lián)合日?qǐng)?bào)， 2010， 1: 1-2. GUO H Y. Successful breeding and popularization of Lumian 1. Union Daily， 2010， 1: 1-2. （in Chinese）

［49］ 楊紹相. 棉花新品種-魯棉6號(hào). 中國(guó)棉花， 1985， 3: 17. YANG S X. New cotton varieties-Lumian 6. China Cotton， 1985， 3: 17. （in Chinese）

［50］ 郭香墨， 譚聯(lián)望， 劉正德. 中棉所12的種質(zhì)資源價(jià)值評(píng)估. 中國(guó)棉花， 2002， 29（12）: 12-14. GUO X M， TAN L W， LIU Z D. Germplasm resources evaluation of CCRI 12. China Cotton， 2002， 29（12）: 12-14. （in Chinese）

［51］ 趙麗芬. 棉屬種間雜交新品種-石遠(yuǎn)321的選育. 中國(guó)棉花， 1996，11: 25. ZHAO L F. Cotton hybrid varieties-Shiyuan 321. China Cotton， 1996，11: 25. （in Chinese）

［52］ 黃禎茂， 喻樹迅， 刁光中， 原日紅， 姜瑞云. 適合麥棉兩熟夏套棉花新品種一中棉所16. 中國(guó)新技術(shù)新產(chǎn)品精選， 1997， 1: 14. HUANG Z M， YU S X， DIAO G Z， YUAN R H， JIANG R Y. CCRI16，a new cotton variety suitable to summer-interplantation for wheatcotton amphicarpous. Chinese Selected New Technologies and Products， 1997， 1: 14. （in Chinese）

［53］ 李雪源， 鄭巨云， 王俊鐸， 吐爾遜江， 艾先濤， 莫明， 多力坤. 中國(guó)棉業(yè)科技進(jìn)步30年-新疆篇. 中國(guó)棉花， 2009， 36: 24-29. LI X Y， ZHENG J Y， WANG J D， TUER X J， AI X T， MO M， DUO L K. Thirty years of science and technology progress in China's cotton industry-Xinjiang. China Cotton， 2009， 36: 24-29. （in Chinese）

［54］ 尤滿倉. 陸地棉-軍棉一號(hào). 新疆農(nóng)墾科技， 1979， 5: 60. YOU M C. Upland cotton-Junmian 1. Xinjiang Farmland Reclamation Science & Technolog， 1979， 5: 60. （in Chinese）

［55］ 馬曉梅， 李保成， 李生秀， 周小鳳， 肖光順. 優(yōu)良早熟陸地棉新陸早33號(hào)的選育及推廣. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2009， 15（5）: 130. MA X M， LI B C， LI S X， ZHOU X F， XIAO G S. Beeding andextension of excellent early-maturing upland cotton-Xinluzao 33. Anhui Agricultural Science Bulletin， 2009， 15（5）: 130. （in Chinese）

［56］ 朱家輝， 寧新民， 孔慶平， 孔杰， 張勝， 徐海江. 高產(chǎn)抗病棉花新品種-新陸中54號(hào). 中國(guó)棉花， 2012， 39（8）: 33. ZHU J H， NING X M， KONG Q P， KONG J， ZHANG S， XU H J. High yield and disease-resistant cotton varieties-Xinluzhong 54. China Cotton， 2012， 39（8）: 33. （in Chinese）

［57］ 孫濟(jì)中， 劉金蘭， 張金發(fā). 棉花雜種優(yōu)勢(shì)的研究和利用. 棉花學(xué)報(bào)，1994， 6（3）: 135-139. SUN J Z， LIU J L， ZHANG J F. A review on research and utilization of hybrid vigor of cotton. Cotton Science， 1994， 6（3）: 135-139. （in Chinese）

［58］ 邢朝柱， 靖深蓉， 袁有祿， 郭立平， 劉少林， 王海林. 抗蟲雜交棉-中棉所29. 中國(guó)棉花， 1998， 25（7）: 23. XING C Z， JING S R， YUAN Y L， GUO L P， LIU S L， WANG H L. Insect-resistant hybrid cotton-CCRI 29. China Cotton， 1998， 25（7）: 23.（in Chinese）

［59］ 聶以春， 張獻(xiàn)龍， 郭小平. 高產(chǎn)抗蟲雜交棉-華雜棉H318. 中國(guó)棉花， 2010， 2: 26. NIE Y C， ZHANG X L， GUO X P. High yield and insect-resistant hybrid cotton-Huazamian H318. China Cotton， 2010， 2: 26. （in Chinese）

［60］ 匡政成， 李癢， 張學(xué)文， 李育強(qiáng)， 匡逢春. 我國(guó)雜交棉產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀及建議. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2012， 22: 37-39. KUANG Z C， LI Y， ZHANG X W， LI Y Q， KUANG F C. Development situation and suggestion of hybrid cotton in China. Hunan Agricultural Sciences， 2012， 22: 37-39. （in Chinese）

［61］ 靖深蓉， 邢朝柱， 袁有祿， 劉少林， 王海林. 中雜028的選育及應(yīng)用. 中國(guó)棉花， 1995， 22（12）: 22-23. JING S R， XING C Z， YUAN Y L， LIU S L， WANG H L. Beeding and application of Zhongza 028. China Cotton， 1995， 22（12）: 22-23.（in Chinese）

［62］ 李汝忠， 王宗文， 王景會(huì)， 葛逢珠， 申貴芳. 抗蟲雜交棉新品種魯棉研15號(hào)簡(jiǎn)介. 中國(guó)棉花， 2000， 27（2）: 33. LI R Z， WANG Z W， WANG J H， GE F Z， SHEN G F. Transgenic anti-insect hybrid cotton-Lumianyan 15. China Cotton， 2000， 27（2）: 33. （in Chinese）

［63］ 余慶來. 雜交棉新品種皖雜40. 中國(guó)農(nóng)村科技， 1998， 11: 19. YU Q L. Hybrid cotton-Wanza 40. China Rurac Science & Technology， 1998， 11: 19. （in Chinese）

［64］ 施尚澤. 四川棉花核不育雜交種利用研究進(jìn)展與前景. 中國(guó)棉花，1994， 21（3）: 2-4. SHI S Z. Research progress and prospects of nuclear sterility hybrid cotton in Sichuan. China Cotton， 1994， 21（3）: 2-4. （in Chinese）

［65］ 顧增義， 焦明璽. 魯棉13號(hào)雜交制種技術(shù). 種子科技， 1995， 2: 43. GU Z Y， JIAO M X. Hybridization breeding technology of Lumian 13. Zhongzikeji， 1995， 2: 43. （in Chinese）

［66］ 曲輝英， 隋玉君， 郭三堆. 轉(zhuǎn)基因抗蟲雜交棉魯RH-1. 中國(guó)種業(yè)，2002， 2: 50. QU H Y， SUI Y J， GUO S D. Transgenic anti-insect hybrid cotton-Lu RH-1. China Seed Industry， 2002， 2: 50. （in Chinese）

［67］ 王慶華， 承泓良， 陳國(guó)平， 蔣玉琴， 冷蘇鳳. 棉花新品種蘇棉17號(hào)選育. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2000， 5: 28. WANG Q H， CHENG H L， CHEN G P， JIANG Y Q， LENG S F. New cotton variety-Sumian 17. Jiangsu Agricultural Sciences， 2000， 5: 28.（in Chinese）

［68］ 鄒勇， 朱楨明， 楊仁松， 許華兵， 吳建功， 趙春波. 核不育組合鄂雜棉8號(hào)選育及特征特性. 中國(guó)棉花， 2004， 31（7）: 17-26. ZOU Y， ZHU Z M， YANG R S， XU H B， WU J G， ZHAO C B. Breeding process and characteristics of nuclear sterility variety Ezamian 8. China Cotton， 2004， 31（7）: 17-26. （in Chinese）

［69］ 馬維軍， 任愛民. 抗病蟲三系雜交棉邯雜98-1選育及栽培要點(diǎn).河北農(nóng)業(yè)科技， 2002， 5: 20. MA W J， REN A M. Breeding process and cultivation technique of there-line hybrid cotton Hanza 98-1 of disease and insect resistance. Hebei Nongye Keji， 2002， 5: 20. （in Chinese）

［70］ 邢朝柱， 郭立平， 吳建勇， 戚廷香， 王海林， 喬秀芹， 唐會(huì)妮. 轉(zhuǎn)基因抗蟲三系雜交棉-中棉所83. 中國(guó)棉花， 2012， 7: 39. XING C Z， GUO L P， WU J Y， QI T X， WANG H L， QIAO X Q，TANG H N. Transgenic insect-resistant three-line hybrid cotto-CCRI 83. China Cotton， 2012， 7: 39. （in Chinese）

［71］ 劉記. 棉花新型光敏不育系的育性特征及其花藥蛋白質(zhì)組學(xué)分析［D］. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué)， 2015. LIU J. Fertility characterization and anther proteomic analysis of a novel photosensitive male sterile mutant in cotton （Gossypium hirsutum L.） ［D］. Yangling: Northwest A&F University， 2015. （in Chinese）

［72］ ZHANG T Z， QIAN N， ZHU X F， CHEN H， WANG S， MEI H X，ZHANG Y M. Variations and transmission of QTL alleles for yield and fiber qualities in upland cotton cultivars developed in China. PLoS One， 2013， 8: e57220.

［73］ 郭三堆， 崔洪志， 夏蘭芹， 武東亮， 倪萬潮， 張震林， 張保龍， 徐英俊. 雙價(jià)抗蟲轉(zhuǎn)基因棉花研究. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 1999， 32（3）: 1-7. GUO S T， CUI H Z， XIA L Q， WU D L， NI W C， ZHANG Z L，ZHANG B L， XU Y J. Development of bivalent insect-resistant transgenic cotton plants. Scientia Agricultura Sinica， 1999， 32（3）: 1-7.（in Chinese）

［74］ SUN F， LIU C L， ZHANG C J， QI W W， ZHANG X Y， WU Z X，KONG D P， WANG Q H， SHANG H H， QIAN X Y. A conserved RNA recognition motif （RRM） domain of Brassica napus FCA improves cotton fiber quality and yield by regulating cell size. Molecular Breeding， 2012， 30（1）: 93-101.

［75］ ZHANG M， ZHENG X L， SONG S Q， ZENG Q W， HOU L， LI D M，ZHAO J， WEI Y， LI X B， LUO M. Spatiotemporal manipulation of auxin biosynthesis in cotton ovule epidermal cells enhances fiber yield and quality. Nature Biotechnology， 2011， 29（5）: 453-458.

［76］ WANG K B， WANG Z， LI F G， YE W W， WANG J， SONG G L， YUE Z， CONG L， SHANG H H， ZHU S， ZOU C S， LI Q， YUAN Y L， LU C R， WEI H L， GOU C， ZHENG Z， YIN Y， ZHANG X， LIU K，WANG B， SONG C， SHI N， KOHEL R J， PERCY R G， YU J Z， ZHU Y X， WANG J， YU S X. The draft genome of a diploid cotton Gossypium raimondii. Nature Genetics， 2012， 44（10）: 1098-1103.

［77］ PATERSON A H， WENDEL J F， GUNDLACH H， GUO H， JENKINS J， JIN D， LLEWELLYN D， SHOWMAKER K C， SHU S， UDALL J，YOO M J， BYERS R， CHEN W， DORON-FAIGENBOIM A， DUKE M V， GONG L， GRIMWOOD J， GROVER C， GRUPP K， HU G， LEE T H， LI J， LIN L， LIU T， MARLER B S， PAGE J T， ROBERTS A W，ROMANEL E， SANDERS W S， SZADKOWSKI E， TAN X， TANG H， XU C， WANG J， WANG Z， ZHANG D， ZHANG L， ASHRAFI H，BEDON F， BOWERS J E， BRUBAKER C L， CHEE P W， DAS S，GINGLE A R， HAIGLER C H， HARKER D， HOFFMANN L V，HOVAV R， JONES D C， LEMKE C， MANSOOR S， UR RAHMAN M， RAINVILLE L N， RAMBANI A， REDDY U K， RONG J K，SARANGA Y， SCHEFFLER B E， SCHEFFLER J A， STELLY D M，TRIPLETT B A， VAN DEYNZE A， VASLIN M F， WAGHMARE V N，WALFORD S A， WRIGHT R J， ZAKI E A， ZHANG T， DENNIS E S，MAYER K F， PETERSON D G， ROKHSAR D S， WANG X，SCHMUTZ J. Repeated polyploidization of Gossypium genomes and the evolution of spinnable cotton fibres. Nature， 2012， 492（7429）: 423-427.［78］ LI F G， FAN G Y， WANG K B， SUN F M， YUAN Y L， SONG G L， LI Q， MA Z Y， LU C R， ZOU C S， CHEN W B， LIANG X M， SHANG H H， LIU W Q， SHI C C， XIAO G H， GOU C Y， YE W W， XU X，ZHANG X Y， WEI H L， LI Z F， ZHANG G Y， WANG J Y， LIU K，KOHEL R J， PERCY R G，YU J Z， ZHU Y X， YU S X. Genome sequence of the cultivated cotton Gossypium arboreum. Nature Genetics， 2014， 46（6）: 567-572.

［79］ LI F G， FAN G Y， LU C R， XIAO G H， ZOU C S， KOHEL R J， MA Z Y， SHANG H H， MA X F， WU J Y， LIANG X M， HUANG G， PERCY R G， LIU K， YANG W H， CHEN W B， DU X M， SHI C C， YUAN Y L， YE W W， LIU X， ZHANG X Y， LIU W Q， WEI H L， WEI S J，ZHU S J， ZHANG H， SUN F M， WANG X F， LIANG J， WANG J H，HE Q， HUANG L H， CUI J， SONG G L， WANG K B， XU X， YU J Z，ZHU Y X， YU S X. Genome sequence of cultivated Upland cotton（Gossypium hirsutum TM-1） provides insights into genome evolution. Nature Biotechnology， 2015， 33（5）: 524-530.

［80］ ZHANG T Z， HU Y， JIANG W K， FANG L， GUAN X Y， CHEN J D，ZHANG J B， SASKI C A， SCHEFFLER B E， STELLY D M，HULSE-KEMP A M， WAN Q， LIU B L， LIU C X， WANG S， PAN M Q， WANG Y K， WANG D W， YE W X， CHANG L J， ZHANG W P，SONG Q X， KIRKBRIDE R C， CHEN X Y， DENNIS E，LLEWELLYN D J， PETERSON D G， THAXTON P， JONES D C，WANG Q， XU X Y， ZHANG H， WU H T， ZHOU L， MEI G F， CHEN S Q， TIAN Y， XIANG D， LI X H， DING J， ZUO Q Y， TAO L N， LIU Y C， LI J， LIN Y， HUI Y Y， CAO Z S， CAI C P， ZHU X F， JIANG Z，ZHOU B L ， GUO W Z， LI R Q， CHEN Z J. Sequencing of allotetraploid cotton （Gossypium hirsutum L. acc. TM-1） provides a resource for fiber improvement. Nature Biotechnology， 2015， 33（5）: 531-537.

（責(zé)任編輯李莉）

Progresses in Research on Cotton High Yield Breeding in China

YU Shu-xun， FAN Shu-li， WANG Han-tao， WEI Heng-ling， PANG Chao-you
（Cotton Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences/State Key Laboratory of Cotton Biology，Anyang 455000， Henan）

Cotton is an important economic crop in China， the stable development of cotton production is concerned with the interests of 20 million of farmers. Yield is the most important trait on the premise of the comprehensive development of other traits，so high yield is the most important goal of cotton planting. From 1950 to 2015， the cotton yield per unit area in China was increased by more than 9 times， and the introduction and improvement of varieties have made a great contribution to the increase of cottonyield. In recent years， the improvement of cotton yield per unit area was slow because of the narrow genetic diversity， hindering seriously the development of cotton industry. Cotton yield per unit area contains four major components， stock number per unit area，boll number per plant， single boll weight and lint percentage. This paper analyzed the roles of four components in cotton planting. Boll number per plant and lint percentage are more important for the cotton yield breeding， but the improvement of cotton yield is a complex progress which need every trait coordinated properly. At the same time， this paper discussed the important ways and its research progress to be used for high-yield breeding. Germplasm introduction has played an important role in raising cotton yield and replaced the Gossypium arboreum varieties of lower productivity and poor quality in China， and promoting the development of cotton breeding in China. Some significant varieties were cultivated by conventional breeding， for example， early maturing cotton CCRI 16， high-yielding cotton variety Lumian1， high-yielding and disease-resistant variety CCRI 12 etc. These varieties promoted the development of cotton industry in China， and which were the important parents of cotton breeding. The utilization of heterosis is an effective approach to cotton breeding of high yield and good quality. Lots of significant hybrids were cultivated by cross breeding. For example， the planting area of CCRI 29 once accounted for 50% of hybrid cotton in Yangtze River basin of China. And the research of male sterility line plays a key role for sustainable development of heterosis utilization. The development of molecular marker technology provides technical supports for molecular breeding of cotton， and multiple stable QTL related with yield trait has laid a foundation for molecular mark assisted breeding. The development of transgenic technology provides an opportunity for cotton molecular design breeding. The discovered genes related with yield trait are few， so more work should be done on the excavation of new genes. At present， the cotton yield per unit area in China is at the international leading level. Because China has more people and less land， the increase of cotton yield per unit area is a way out for cotton industry based on the premise that not to reclaim land under food crops. So the following suggestions were put forward: It is necessary to collect plant resources and pay more attention to the innovation of germplasm resources；the cytoplasmic male sterility （CMS） research should be strengthened， the seed production technology and cost should be simplified and promoting the potential of hybrid breeding； exploring the high yield related genes using high-throughput sequencing technologies in whole genome for molecular marker assisted breeding and genome-wide selective breeding； it is significant to cultivate new varieties with high-yield， good quality， early-maturing and suitable for mechanization planting with pyramiding breeding.

cotton； yield trait； cross-breeding； heterosis； molecular breeding

2016-04-18；接受日期：2016-07-05

國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-18-02A）

聯(lián)系方式：喻樹迅，E-mail：ysx195311@163.com