戴華煒

（惠州學(xué)院數(shù)學(xué)系，廣東 惠州 516007）

擴(kuò)散及環(huán)境噪音對(duì)空間結(jié)構(gòu)下宿主-寄生系統(tǒng)譜色的影響

戴華煒

（惠州學(xué)院數(shù)學(xué)系，廣東 惠州 516007）

利用耦合映像格子模型建立了空間結(jié)構(gòu)下的宿主-寄生系統(tǒng)模型，計(jì)算了宿主的平均數(shù)量的時(shí)間序列的譜指數(shù)，研究了宿主的擴(kuò)散以及環(huán)境噪音對(duì)宿主的譜指數(shù)的影響。模擬結(jié)果表明：1）強(qiáng)擴(kuò)散可導(dǎo)致宿主及寄生物時(shí)間序列的譜色變紅；2）種群時(shí)間序列的譜色依賴于噪音的顏色、方差，其中方差的影響依賴于物種所處的營(yíng)養(yǎng)級(jí)。該研究豐富了自然界中關(guān)于種群紅譜理論的研究。

耦合映射格子；能譜；宿主-寄生系統(tǒng)；譜色；種群紅譜理論

自然界中種群的動(dòng)態(tài)變換十分復(fù)雜。種群的數(shù)量不斷的變化，有些時(shí)候呈現(xiàn)有規(guī)律的變化，然大多時(shí)候呈現(xiàn)的是無(wú)規(guī)律的變化[1]。利用譜分析的方法來(lái)研究種群的時(shí)間序列是研究種群波動(dòng)變化的常用方法之一，已被許多生態(tài)學(xué)家廣泛使用[2-4]。一般來(lái)說(shuō)，量化譜的指標(biāo)有2個(gè)：色指標(biāo)及譜指數(shù)（詳見(jiàn)文獻(xiàn)[4]）。這兩個(gè)指標(biāo)從本質(zhì)上來(lái)講是一樣的.當(dāng)其大于0時(shí)，種群時(shí)間序列主要表現(xiàn)為低頻動(dòng)態(tài)，叫做紅譜；當(dāng)其在0附近時(shí)，低頻和高頻相當(dāng)，叫做白譜；當(dāng)其小于0時(shí)，主要表現(xiàn)為高頻動(dòng)態(tài)，叫做藍(lán)譜。

文獻(xiàn)[5]分析了8個(gè)簡(jiǎn)單常用的非線性種群模型在混沌時(shí)的時(shí)間序列，發(fā)現(xiàn)其色指標(biāo)呈藍(lán)色，然而，自然界中種群的時(shí)間序列要么呈白色，要么呈紅色[7-8]。為解釋這種現(xiàn)象，生態(tài)學(xué)家認(rèn)為參數(shù)值[9]、延時(shí)密度依賴[2]，空間結(jié)構(gòu)[3]和營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的關(guān)系[10]可能是造成這種差別的原因.文獻(xiàn)[4]利用耦合映像格子模型建立了空間結(jié)構(gòu)下的單種群模型，并研究了擴(kuò)散、環(huán)境噪音對(duì)種群時(shí)間序列的譜指數(shù)的影響。然而，自然界中種群不可能孤立的存在，往往同其他種群存在一定的關(guān)聯(lián)，例如，捕食。寄生等，其也可能僅僅是復(fù)雜食物網(wǎng)關(guān)系中的一員[9]。基于此，本文將進(jìn)一步研究擴(kuò)散和環(huán)境噪音對(duì)種群序列的影響，與文獻(xiàn)[4]不同的是，將研究擴(kuò)散和噪音對(duì)空間結(jié)構(gòu)下宿主-寄生系統(tǒng)中種群序列的譜指數(shù)的影響。

1 模型與方法

1.1 模型

1.1.1 宿主-寄生模型

假定宿主-寄生關(guān)系間關(guān)系滿足考慮了密度依賴的Nicholson-Bailey[11]模型，如下：

其中N(t)和P(t)分別表示宿主和寄生物在第t代的種群數(shù)量。在沒(méi)有寄生物時(shí)，宿主以Ricker增長(zhǎng)模式增長(zhǎng)，隨內(nèi)稟增長(zhǎng)率r 的增長(zhǎng)，其動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)穩(wěn)定、倍周期直至混沌等多種性態(tài)。a 表示寄生物的搜尋效率，exp(-aP(t))表示沒(méi)有被寄生的宿主種群比例.參數(shù)r 和a 決定了上述模型的動(dòng)態(tài)。當(dāng)r為常數(shù)時(shí)，系統(tǒng)隨著a的增加，經(jīng)歷穩(wěn)定、周期再到混沌的變化[11]。

當(dāng)宿主或者寄生物對(duì)環(huán)境噪音敏感時(shí)，在模型（1）中分別加入影響種群增長(zhǎng)的隨機(jī)項(xiàng)，得到如下考慮了環(huán)境噪音的模型：

環(huán)境噪音表示天氣或者氣候的變換，因此假定噪音與種群密度不相關(guān)的[12，13]。

1.1.2 空間結(jié)構(gòu)下的宿主-寄生模型

考慮一空間顯含的斑塊模型，每一個(gè)斑塊中的種群只能擴(kuò)散到相鄰最近的4個(gè)斑塊中.同時(shí)，假定每一代中，先繁殖，宿主-寄生相互作用，然后才擴(kuò)散，最后做數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì).在每一時(shí)間代最后，局域斑塊中宿主的一部分dNt(0≤d≤1)開(kāi)始擴(kuò)散至相鄰的4個(gè)斑塊，用以下方程來(lái)描述：

1.2 方法

1.2.1 有色環(huán)境噪音

利用一維的自回歸模型構(gòu)造有色環(huán)境噪音：

其中ψ(t)表示t代時(shí)的噪音強(qiáng)度.本文假定所有斑塊受到的噪音影響是一致的.參數(shù)α是自相關(guān)系數(shù).如果0＜α＜1，表示相關(guān)性為正，是紅噪音；如果α=0，表示沒(méi)有相關(guān)性，是白噪音；如果0＜α＜1，表示相關(guān)性為負(fù)，是藍(lán)噪音.ε(t)是一服從N(0,1)的隨機(jī)變量，β決定了噪音的波動(dòng)強(qiáng)度.當(dāng)（c 是一常量），環(huán)境噪音的方差是c2.由于在自然界中藍(lán)色噪音是不存在的[15]，故本文將不考慮藍(lán)噪音的影響。

1.2.2 能譜的計(jì)算

通過(guò)數(shù)值模擬，得到種群的均值的時(shí)間序列：

其中(i, j)表示斑塊在網(wǎng)格中的位置.對(duì)時(shí)間序列進(jìn)行離散傅里葉變換[]，

本文中使用譜指數(shù)來(lái)量化能譜，主要是因?yàn)槟茏V較色指標(biāo)更為敏感.利用文獻(xiàn)[5]的方法，用能譜的回歸斜率的對(duì)數(shù)值與頻率的對(duì)數(shù)值的比值來(lái)估計(jì)譜指數(shù)。

對(duì)于每次模擬，為消除臨時(shí)動(dòng)態(tài)的影響，前512次迭代數(shù)據(jù)不予考慮，后512次數(shù)據(jù)被用于計(jì)算譜指數(shù)。同時(shí)，為了減少隨機(jī)性的影響，每組參數(shù)算20次譜指數(shù)，以20次的平均數(shù)作為參數(shù)對(duì)應(yīng)的譜指數(shù)。由于宿主寄生系統(tǒng)有著復(fù)雜的動(dòng)態(tài)，本文將在不同的參數(shù)上考慮擴(kuò)散和噪音對(duì)其色譜的影響。

2 模擬結(jié)果

首先，在局域宿主-寄生系統(tǒng)穩(wěn)定時(shí)（r=3，a=3），模擬結(jié)果顯示：隨著噪音顏色參數(shù)α的增加，宿主和寄生物的譜指數(shù)也相應(yīng)增加，并從“藍(lán)”變成了“紅”，在噪音顏色參數(shù)α較小時(shí)，擴(kuò)散率d幾乎不影響宿主和寄生物的譜指數(shù)，這些結(jié)果同以前的研究是一致的，還有新的發(fā)現(xiàn)：在噪音相關(guān)性強(qiáng)時(shí)，強(qiáng)擴(kuò)散使系統(tǒng)的色譜變紅；宿主的譜指數(shù)隨著噪音方差的增加而減小，而寄生物的譜指數(shù)在增加，甚至變“紅”（圖1）.

圖1.宿主（a，c）及寄生物（b，d）的譜指數(shù)示意圖.其中（a）、（b）中c2=1；（c）、（d）中d=0.5.Figure 1 Spectral exponents of population size of host（a，c）and parasitoid（b，d），respectively.Parameter values：c2=1in（a）and（b），d=0.5in（c）and（d）.

當(dāng)局域宿主-寄生系統(tǒng)呈現(xiàn)周期動(dòng)態(tài)時(shí)（r=3，a=3.8），兩物種的譜指數(shù)均隨噪音顏色參數(shù)α的增加而增加；強(qiáng)擴(kuò)散使得系統(tǒng)兩物種的譜指數(shù)有所增加，特別在噪音顏色參數(shù)α較大時(shí)，強(qiáng)擴(kuò)散可是兩物種的譜變“紅”.同系統(tǒng)穩(wěn)定時(shí)一樣，噪音的方差的增大使得宿主的譜指數(shù)減小，而使寄生物的譜指數(shù)增大變“紅”（圖2）

圖2.宿主（a，c）及寄生物（b，d）的譜指數(shù)示意圖.其中（a）、（b）中c2=1；（c）、（d）中d=0.5.Figure 2 Spectral exponents of population size of host（a，c）and parasitoid（b，d），respectively.Parameter values：c2=1in（a）and（b），d=0.5in（c）and（d）.

當(dāng)局域系統(tǒng)呈混沌時(shí)（r=3，a=5），模擬結(jié)果如圖3所示，各因素的對(duì)系統(tǒng)譜指數(shù)的影響基本與上述情況一致。

圖3.宿主（a，c）及寄生物（b，d）的譜指數(shù)示意圖.其中（a）、（b）中c2=1；（c）、（d）中d=0.5.Figure 3 Spectral exponents of population size of host（a，c）and parasitoid（b，d），respectively.Parameter values：c2=1in（a）and（b），d=0.5in（c）and（d）.

針對(duì)n=2,3,5,...,10，多次模擬表明，斑塊數(shù)量不回從根本上改變上述結(jié)果。

3 討論

本文用耦合映像格子模型建立了空間結(jié)構(gòu)下的宿主-寄生模型，在此基礎(chǔ)上，研究了宿主的擴(kuò)散及環(huán)境噪音對(duì)系統(tǒng)各物種譜指數(shù)的影響.結(jié)果不僅驗(yàn)證了前人的相關(guān)結(jié)果，同時(shí)，還有一些新的發(fā)現(xiàn)。

全面深刻的理解擴(kuò)散對(duì)于種群時(shí)空動(dòng)態(tài)的影響是生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)之一，這是一個(gè)很困難的工作，生態(tài)學(xué)家已認(rèn)識(shí)到擴(kuò)散對(duì)系統(tǒng)的影響十分復(fù)雜，甚至對(duì)種群動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)相互“矛盾”的影響[16，17].擴(kuò)散是把“雙刃劍”，其不僅可以保護(hù)局域小種群因?yàn)锳llee效應(yīng)免于滅絕，同時(shí)擴(kuò)散導(dǎo)致的空間同步性也增加了種群全局滅絕的風(fēng)險(xiǎn).在種群時(shí)間序列譜的研究中，文獻(xiàn)[4]發(fā)現(xiàn)擴(kuò)散不僅不能使得種群序列的譜變“紅”，反倒有使變“藍(lán)”的趨勢(shì).然而本文基于空間結(jié)構(gòu)的宿主-寄生模型卻表明宿主的強(qiáng)擴(kuò)散可導(dǎo)致系統(tǒng)的時(shí)間序列變“紅”.該結(jié)果一定程度上支持了White等[2]關(guān)于空間結(jié)構(gòu)能使譜色變紅的結(jié)論.本文只是研究了宿主擴(kuò)散對(duì)系統(tǒng)譜的影響，寄生物擴(kuò)散或者兩者同時(shí)擴(kuò)散對(duì)譜有怎樣的影響值得進(jìn)一步關(guān)注。

文獻(xiàn)[9]發(fā)現(xiàn)噪音顏色和噪音的振幅的不確定性使得種群的譜可藍(lán)可紅.文獻(xiàn)[4]表明種群序列的譜指數(shù)隨著顏色參數(shù)和噪音方差的增加而增加.文獻(xiàn)[9]的研究是基于一三維的食物鏈結(jié)構(gòu)模型，其考慮的是噪音的“垂直”型傳播。而文獻(xiàn)[4]是基于空間結(jié)構(gòu)的單物種模型，其考慮的是噪音的“水平”型傳播.本文利用空間結(jié)構(gòu)的宿主-寄生系統(tǒng)模型將噪音的“水平”型和“垂直”型傳播有機(jī)的結(jié)合起來(lái)，不僅驗(yàn)證了之前文獻(xiàn)中的主要結(jié)果，即顏色參數(shù)的增加使得整個(gè)系統(tǒng)的譜指數(shù)增加，同時(shí)發(fā)現(xiàn)不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)的物種序列譜對(duì)于噪音方差的反應(yīng)是截然相反的.這種復(fù)雜的現(xiàn)象值得進(jìn)一步探究原因.自然界中物種不可能獨(dú)立的存在，其往往是食物鏈中的一部分，或者是復(fù)雜食物網(wǎng)中的一部分，因此，本文的空間結(jié)構(gòu)下宿主-寄生系統(tǒng)只是將噪音“垂直”和“水平”型傳播結(jié)合起來(lái)的第一步，噪音對(duì)于空間結(jié)構(gòu)下的食物網(wǎng)中各物種譜的影響是研究的下一個(gè)專題。

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【責(zé)任編輯：吳躍新】

Effect on Spectral Color of a Spatially-structured Host-parasitoid Model: Dispersal and Environmental Noise

DAI Hua-wei
（Department of Mathematics，Huizhou University，Huizhou 516007，Guangdong China）

Coupled-map lattices are used to construct a spatially-structured host-parasitoid model.Spectral exponent of the time series of the average host size is computed.Dispersal and environmental noise on the spectral exponent is investigated.Simulation results showed that:strong dispersal could redden spectral exponent of host，and the spectral color of spectrum time series depends on the color and variance of environmental noise，and the relationship between variance of noise and spectral exponent also depends on the trophic level at which a population is positioned.This research can enrich the theory of reddened spectrum in natural world.

coupled-map lattice；power spectra；host-parasitoid system；spectral color；Theory of Reddened Spectrum of Population

Q141

A

1671-5934（2016）03-0072-05

2016-02-11

廣東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2015A030310410；2014A030313641）；廣東省教育廳重大項(xiàng)目（No.2014KZDXM070）；廣東省普通高校青年創(chuàng)新人才項(xiàng)目（2015KQNCX152）

戴華煒（1981-），男，陜西西安人，副教授，博士，研究方向?yàn)閿?shù)學(xué)生態(tài)學(xué)。