馬妮，仲崇祿，劉芬

（1.惠州學(xué)院生命科學(xué)系，廣東 惠州 516001；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520）

10個短枝木麻黃國際種源種子的形態(tài)與營養(yǎng)成分比較研究

馬妮1，2，仲崇祿2，劉芬2

（1.惠州學(xué)院生命科學(xué)系，廣東 惠州 516001；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520）

收集了9個不同國家的10個種源的短枝木麻黃種子，分別測定了種子形態(tài)和營養(yǎng)成分含量指標(biāo)，并分析了這些指標(biāo)間的相關(guān)性及指標(biāo)與產(chǎn)地環(huán)境因素的相關(guān)性。結(jié)果表明：不同短枝木麻黃種源間的種子長、種子寬、長寬比、種子百粒重、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、淀粉含量之間的差異均極顯著；種子各形態(tài)性狀中變異系數(shù)在8％～15％，營養(yǎng)成分含量的變異系數(shù)在26％～59％；種子淀粉含量與種子長和種子寬呈顯著正相關(guān)，種子可溶性蛋白與可溶性糖含量呈顯著負(fù)相關(guān)；種子百粒種子質(zhì)量與產(chǎn)地緯度呈顯著正相關(guān)，種子長寬比與緯度呈極顯著負(fù)相關(guān)；緯度與種子內(nèi)可溶性蛋白呈顯著負(fù)相關(guān)，其他性狀與環(huán)境因素相關(guān)性均不顯著。

短枝木麻黃；國際種源；種子形態(tài)；營養(yǎng)成分

短枝木麻黃（Casuarina equisetifolia L..Johnson）是雙子葉植物綱、木麻黃科木麻黃屬常綠喬木。原產(chǎn)于東南亞、太平洋群島嶼及大洋洲地區(qū)，是在各地引種最早，且人工林栽培面積最大的木麻黃科樹種。其耐鹽堿、抗風(fēng)害、沙埋能力強(qiáng)，樹干較通直，主根深長，有根瘤菌固氮，適應(yīng)性強(qiáng)，能在濱海有機(jī)質(zhì)低的沙土上迅速生長[1]，是我國華南沿海防護(hù)林的重要樹種，也是防風(fēng)固沙農(nóng)田防護(hù)林的先鋒樹種之一[2]。短枝木麻黃分布范圍廣，分布區(qū)地形復(fù)雜多變，氣候因子多樣，這些變化對其生長發(fā)育影響很大，其種子的生物學(xué)特性必然也存在較大差異。種子是植物的繁殖器官，形態(tài)上具有較高的穩(wěn)定性，經(jīng)過長期的自然和人工選擇后發(fā)生顯著分化，分化出各種形態(tài)。遺傳學(xué)角度看，種子外部結(jié)構(gòu)上所表現(xiàn)的遺傳特性也最穩(wěn)定，不僅不同種之間差別明顯，同一種不同品種之間也存在差異。因此對種子進(jìn)行精確測量分析，找出細(xì)小差別，可作為鑒別種的依據(jù)[3]。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的10個種源的短枝木麻黃種子由澳大利亞林木種子中心（CSIRO）提供，種源信息見表1。

表1 短枝木麻黃種源信息

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種長、種寬、種厚及種子百粒重的測定

每種源所測種子等量混勻，采用4分法隨機(jī)取30粒種子用精度為0.01mm的電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺分別測量種子的長、寬和厚。以種子縱軸最大距離為其種長，以腹面橫向最大距離為其種寬，以腹面與背面的最大距離為其種厚。共4次重復(fù)，每種源共計(jì)120粒種子。百粒重采用百粒法測定，8次重復(fù)[4]。

1.2.2 種子營養(yǎng)成分的測定

稱取各種源種子2g分別于（105℃±5℃）烘箱中烘干至恒重并粉碎用于營養(yǎng)成分的測定。其中蛋白質(zhì)含量用考馬斯亮藍(lán)法測定[5]，可溶性糖和淀粉含量用蒽酮顯色法進(jìn)行測定[6]。每指標(biāo)4次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

采用Microsoft Excel 2003對各數(shù)據(jù)進(jìn)行整理及圖表分析制作，SPSS 19.0進(jìn)行主成分分析及聚類，Gen Stat 13th軟件進(jìn)行方差分析、顯著性檢驗(yàn)和相關(guān)性分析[7]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源短枝木麻黃種子形態(tài)特征

由表2可知：短枝木麻黃不同種源間的種子長、寬、厚、長寬比及百粒重均存在極顯著差異，種子長、寬、厚、長寬比和百粒重的均值分別為5.50mm、2.68mm、0.85mm、2.06和0.14g，各形態(tài)的變異系數(shù)都在8％-15％，種子最長的是種源18244，是最短種源18402的1.26倍；最寬和最重的是種源18128，分別是是最窄種源18142和最輕種源18015的1.26倍和1.55倍；最厚的種源17862是最薄種源18015的1.49倍。18142的長寬比最大，形狀最瘦長，而長寬比最小的18586種子最接近圓卵形。

表2 短枝木麻黃不同種源種子的形態(tài)特征

2.2 不同種源種子營養(yǎng)成分的差異

由表3可知：種源間的可溶性蛋白、可溶性糖及淀粉含量差異均極其顯著。相較于形態(tài)特征，種子的營養(yǎng)成分的變幅及變異系數(shù)均較大。可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉含量的均值分別為4.73 mg·g-1、928μg·g-1和55.5μg·g-1。種源間的營養(yǎng)成分的變異系數(shù)在26％～59％，可溶性蛋白含量最大的是種源18128，是含量最低種源18244的2.30倍；可溶性糖含量最大種源17862是含量最低種源18128種源的5.32倍；18402的淀粉含量最低，18244含量最高，相差24.1倍。

表3 短枝木麻黃不同種源種子的營養(yǎng)成分

2.3 種子形態(tài)和營養(yǎng)成分與地理因子的相關(guān)性分析

經(jīng)由Pearson Correlation相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果（表4）表明，種子的長寬比與緯度呈極顯著負(fù)相關(guān)（-0.774**），種子內(nèi)可溶性蛋白含量與緯度呈顯著正相關(guān)（0.732*），說明緯度越高的地區(qū)種子越寬，形狀越接近卵圓形，且種子內(nèi)蛋白含量越多。但可溶性蛋白和可溶性糖呈顯著負(fù)相關(guān)（-0.710*），說明短枝木麻黃種子內(nèi)蛋白含量增多的同時(shí)會影響淀粉的積累。淀粉的含量主要與種長和種寬呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為（0.759*和0.673*），說明種子越長、越寬，種子內(nèi)部淀粉含量越多。

表4 短枝木麻黃種源種子形態(tài)特征及營養(yǎng)參數(shù)相關(guān)性分析

2.4 短枝木麻黃種子品質(zhì)影響因素的主成分分析及聚類

以10個短枝木麻黃種源種子為樣本單元，將種子的5個形態(tài)指標(biāo)和3個營養(yǎng)成分含量指標(biāo)作變量進(jìn)行主成分分析。第1主成分中載荷量較大的因子由大到小依次是種子長＞百粒重＞淀粉含量＞種子寬＞種子厚度＞長寬比，由于淀粉含量與種子長顯著正相關(guān)，因此第1主成分集中反映了種子的形態(tài)特征；而第2主成份中載荷量較大的因子為可溶性糖含量，第3主成分因子載荷量最大的為種子寬，可溶性糖和淀粉含量，由于淀粉含量與種子寬顯著正相關(guān)，因此第2主成分和第3主成分集中反映了種子的營養(yǎng)成分特征。3個主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到84.43％，雖略低于85％，但已經(jīng)能基本反映原始指標(biāo)中所包含的主要信息。主成分分析結(jié)果表明，影響木麻黃種子品質(zhì)的主要性狀是種子形態(tài)特征（種子長）和百粒重。

表5 短枝木麻黃種子品質(zhì)影響因素的主成分分析

以主成分得分為因子進(jìn)行聚類分析，如圖1，10個種源可以聚為3類，種源17862，18244，18355和18402聚為一類，其特點(diǎn)是形態(tài)較大，百粒較重，營養(yǎng)成分含量較高，18297，18586，18015和18142聚為一類，其形態(tài)大小，百粒重和營養(yǎng)成分都比較均勻，剩下的18128和18268獨(dú)立于其它的種源聚為一類，原因是這兩個種源的可溶性蛋白含量較其它種源都要高，而可溶性糖含量偏低。

圖1 主成分聚類圖

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

3.1.1 短枝木麻黃不同種源種子形態(tài)特征差異

種子是植物遺傳變異的重要特征之一，它在分類學(xué)和遺傳學(xué)上都具有重要價(jià)值[8]，種子形態(tài)不僅決定其繁殖能力，也影響到種子的萌發(fā)和幼苗的定植，進(jìn)一步影響整個種群的分布[9]。即使在同一種源地，不同單株由于遺傳特性，環(huán)境條件不同，種子的形態(tài)也會有差異。本研究10個種源分別來自9個國家（種源18268和18586來自中國海南和廣西），由于原產(chǎn)地之間的海拔、降水量及經(jīng)緯度等地理因子差異較大，導(dǎo)致產(chǎn)地效應(yīng)明顯。種子形態(tài)指標(biāo)在種源間差異極顯著，種子的長度和百粒重呈顯著正相關(guān)，百粒重不僅反映種子的大小，更能反映種子的飽滿程度，百粒重越大的種子，其內(nèi)含物越豐富[10]。從變異系數(shù)可以看出，種子形態(tài)變異較小，而且種子形態(tài)除長寬比外與各產(chǎn)地的地理環(huán)境因子相關(guān)性并不顯著，表明短枝木麻黃雖然分布很廣泛，但種子作為植物的繁殖器官，能保持自身的相對穩(wěn)定性，這與不同種源苦楝種子生物學(xué)特性差異中種子形態(tài)變異結(jié)果相似[11]。木麻黃種子形狀（長寬比）隨著緯度的升高逐漸由長卵形接近于圓卵形。

3.1.2 不同種源種子營養(yǎng)成分的差異

種子的內(nèi)含成分不會一成不變，會受遺傳及環(huán)境的變化而變化，即使同一種的種子，其營養(yǎng)成分也差異很大，如向日葵種子的出油率一般為40％左右，但個別能高達(dá)70％[4]。因此，通過育種手段來達(dá)到理想的品質(zhì)是可行的[9]。短枝木麻黃的不同種源由于遺傳特性和所處的立地條件（氣候、土壤、光照、水分等）的不同，種子內(nèi)營養(yǎng)成分的累積也大不相同。其本身的遺傳背景及環(huán)境交互作用會影響種子中養(yǎng)分的積累，進(jìn)而影響種子的品質(zhì)[12]。

本研究中短枝木麻黃種子內(nèi)蛋白、糖和淀粉含量差異均極顯著。正因?yàn)檫@些差異，才使得種源選擇和良種篩選更有意義。種子形態(tài)特征與營養(yǎng)成分之間存在一定相關(guān)性，種子長、寬與淀粉含量呈顯著的正相關(guān)，種子越長越寬，其內(nèi)部所含淀粉越多。種子的形態(tài)變異系數(shù)遠(yuǎn)小于營養(yǎng)變異系數(shù)，說明木麻黃種子的形態(tài)特征非常穩(wěn)定，其受外界因素影響很小，而種子的營養(yǎng)含量變異系數(shù)較大，可能是種子結(jié)實(shí)過程中存在很多限制因素，可能也會有“大小年”現(xiàn)象[13]，并且在種源的收集及保存的過程中也會存在很多限制因素，因此較難精準(zhǔn)的對不同種源種子營養(yǎng)成分的差異進(jìn)行評價(jià)。在海拔或緯度相近的種源地，不同種源種子的營養(yǎng)成分極有可能與該地區(qū)的光照、水分、土壤類型等因素有關(guān)[14]。

3.2 結(jié)論

10個種源分別來自9個國家，由于原產(chǎn)地的地理因子差異較大，導(dǎo)致產(chǎn)地的效應(yīng)明顯，短枝木麻黃種子的形態(tài)指標(biāo)在種源間差異極顯著，種源18244最長，18402最短；18128最寬，18142最窄；17862最厚，18015最薄。短枝木麻黃種子形狀為長卵形。18142種源最瘦長，18586最接近圓卵形。千粒重平均值為0.14g，18128最重，18402最輕；形態(tài)指標(biāo)中百粒重變異系數(shù)最大，為14.28％，其次為種厚、寬及長寬比，種子長變異系數(shù)最小，僅為8.18％。種子百粒重與種子長呈顯著正相關(guān)，種子越長其百粒重也越大。這些差異都是種源選擇和良種選育的基礎(chǔ)。

短枝木麻黃種子的營養(yǎng)成分含量在種源間也均存在極顯著差異。種源17862、18244、18355和18402的種子體積較大，百粒較重，營養(yǎng)成分含量較高，種源18297、18586、18015和18142的百粒重和營養(yǎng)成分都比較均勻，18128和18268的可溶性蛋白含量較其它種源都要高，而可溶性糖含量偏低。種子的長、寬與淀粉含量呈顯著的正相關(guān)。木麻黃種子的形態(tài)非常穩(wěn)定，受外界因素影響很小。因種子結(jié)實(shí)和種源的收集及保存的過程中存在諸多限制因素，不同種源種子的營養(yǎng)成分極有可能與該地區(qū)的光照、水分、土壤類型等因素有關(guān)，致使?fàn)I養(yǎng)含量變異系數(shù)較大，要比較準(zhǔn)確的對不同種源營養(yǎng)成分的差異進(jìn)行評價(jià)，還需要對短枝木麻黃的苗期及造林的進(jìn)一步觀測。

本試驗(yàn)中百粒重較重的種源，測定其內(nèi)的淀粉、蛋白質(zhì)和可溶性糖含量同樣較高，因其內(nèi)含物豐富，提供種子發(fā)芽的物質(zhì)也就越多，可推測出下一步種子耐鹽萌發(fā)試驗(yàn)中的耐鹽性也會較強(qiáng)，這在沿海地區(qū)木麻黃人工林引種新種源提供了準(zhǔn)確的種源信息參考。

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【責(zé)任編輯：吳躍新】

Morphology characters and Nutrient Content in 10 International Seeds of Casuarina Equisetifolia

MA Ni1，ZHONG Chong-lu2，LIU Fen2
（1.Research Institute of Tropical Forestry of Chinese Academy of Forestry，Guangzhou 510520；2.Department of Life Science，Huizhou University，Huizhou 516007，Guangdong China）

Seed morphology characters and nutrient content indexes，correlation between indexes and indexes relevance with environmental factors were analyzed forCasuarina equisetifoliaseeds，collected in ten provenance from nine countries.Results show that：there were highly significant differences in seed length，seed width，hundred-seed weight，contents of soluble protein，soluble sugar starch and starch of C.seeds.For morphological characters and content of nutrition，the coefficient of variation of was 8％～13％and 26％～59％respectively；starch content of seeds was significantly positively related to seed length and width，the soluble protein and soluble sugar content was significantly negatively correlated；the latitude was positive correlated with hundred-seed weight，negatively correlated with seed aspect and soluble protein content.

Casuarina equisetifolia；international provenance；seeds morphology characters；nutrient content

S722.7

A

1671-5934（2016）03-0031-06

2016-04-11

十二五林業(yè)科技支撐計(jì)劃專題（2012BAD01B0603）

馬妮，（1984-），女，山東威海人，講師，博士，研究方向?yàn)榱帜具z傳育種。