馬佳，張薇，耿雷躍，李海山，徐穎瑩，張啟星*

（1.河北省農(nóng)林科學(xué)院濱海農(nóng)業(yè)研究所，河北唐山063299；2.河北省農(nóng)林科學(xué)院，河北石家莊050051）

水稻稻曲病生物防治研究進(jìn)展

馬佳1，張薇1，耿雷躍1，李海山2，徐穎瑩1，張啟星1*

（1.河北省農(nóng)林科學(xué)院濱海農(nóng)業(yè)研究所，河北唐山063299；2.河北省農(nóng)林科學(xué)院，河北石家莊050051）

由稻綠核真菌引起的稻曲病已成為水稻生產(chǎn)的主要病害之一。作者對水稻稻曲病菌的生物學(xué)特性及為害情況進(jìn)行了概述，從拮抗微生物、基因工程和生物制劑3個(gè)方面對水稻稻曲病生物防治及其利用的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，對當(dāng)前稻曲病生物防治研究中存在的主要問題進(jìn)行了探討，并就如何進(jìn)一步深入開展稻曲病相關(guān)研究進(jìn)行了分析與展望。

水稻稻曲?。簧锓乐?；研究進(jìn)展

水稻稻曲病（rice false smut），又稱偽黑穗病、黑球病等，是由半知菌亞門綠核菌屬綠核菌〔Usti原laginoidea virens（Cooke）Tak〕引起的發(fā)生在水稻穗部的真菌性病害[1]，廣泛分布于亞洲、歐洲、非洲、美洲等地的水稻種植區(qū)[2，3]。歷史上，稻曲病因發(fā)病率較低，僅作為水稻的次要病害[4]。近年來，在全球氣候變化的影響下，隨著水稻品種更替、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)雜交稻大面積推廣以及氮肥施用量的增加，稻曲病的發(fā)生范圍不斷擴(kuò)大，為害逐年加重，已經(jīng)由次要病害上升為主要病害，極大地影響了水稻高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)以及食品安全。

目前最常見的水稻稻曲病防治措施是化學(xué)防治，但防治過程中對化學(xué)農(nóng)藥的過分依賴，不僅使病原菌的抗藥性和耐藥性日趨嚴(yán)重，導(dǎo)致防效甚微，而且還存在環(huán)境污染的弊端[5]。生物防治具有對環(huán)境友好，無殘留、不易使病菌產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)點(diǎn)，因此，利用生物防治探索控制水稻稻曲病的途徑具有非?，F(xiàn)實(shí)的意義。作者對水稻稻曲病菌的生物學(xué)特性及為害情況進(jìn)行概述，從拮抗微生物、基因工程和生物制劑3個(gè)方面對水稻稻曲病生物防治及其利用的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，并對今后深入開展稻曲病相關(guān)研究進(jìn)行了分析和展望。

1　水稻稻曲病菌的生物學(xué)特性

水稻稻曲病出現(xiàn)較早，我國明代李時(shí)珍所著《本草綱目》中就記載有“硬骨奴骨穗霉者”，即是對稻曲病的描述[6]。1874年Cooke等[7]首次在印度發(fā)現(xiàn)稻曲病，并于1896年命名其病原菌為Ustilaginoidea virens（Cooke）Takaheshi。此后，關(guān)于稻曲病病原菌的分類問題一直存在爭議，有研究認(rèn)為，其病原菌屬于子囊菌綱麥角菌目麥角菌科綠核菌屬〔Ustilaginoidea virens（Cooke）Takaheshi〕，是一種無性態(tài)；也有研究認(rèn)為，其病原菌屬于子囊目麥角科擬黑粉屬（Clavicepsoryzaesativae Hashioka.），是一種有性態(tài)。目前，將無性態(tài)和有性態(tài)作為稻曲病菌的2種不同生活階段[8]。

稻曲病菌分生孢子萌發(fā)的最適溫度為22～31℃，最適pH值為6.0～7.0[9]。厚垣孢子、子囊孢子和薄壁分生孢子是稻曲病菌產(chǎn)生的3種分生孢子。其中，厚垣孢子最為常見，分為黃色厚垣孢子和黑色厚垣孢子。黃色厚垣孢子顏色較淺且呈現(xiàn)淺黃色，胞內(nèi)基質(zhì)均勻，孢子較易萌發(fā)；黑色厚垣孢子顏色較深，常呈現(xiàn)墨綠色，胞內(nèi)基質(zhì)濃縮，周圍刺狀突起明顯，孢子通常不萌發(fā)，需打破休眠后才能萌發(fā)[10，11]。厚垣孢子和子囊孢子萌發(fā)都可以形成薄壁分生孢子，這3種孢子均可侵染水稻從而引發(fā)稻曲病[12]。稻曲病多發(fā)生在水稻始花期至乳熟期，病原菌主要侵染谷粒[4]，病粒初期呈黃綠色，之后變?yōu)榘稻G色或墨綠色，最終深化為黑色。

2　水稻稻曲病的為害概況

水稻稻曲病在全球水稻主產(chǎn)區(qū)發(fā)生較為廣泛，在亞洲各國發(fā)生嚴(yán)重。20世紀(jì)初期，菲律賓大規(guī)模發(fā)生稻曲病，嚴(yán)重影響了水稻產(chǎn)量；80年代，緬甸水稻稻曲病大流行；90年代，印度部分地區(qū)稻曲病發(fā)生嚴(yán)重，造成產(chǎn)量損失[13，14]。在我國，稻曲病在20世紀(jì)30～40年代首次發(fā)生，直到50～60年代依舊是零星發(fā)生；隨著雜交水稻的大面積推廣以及水肥水平的不斷提高，該病的發(fā)生日益嚴(yán)重，自20世紀(jì)80年代以來，我國東北、華北、西南、江南等水稻主產(chǎn)區(qū)均發(fā)生了不同程度的稻曲病，嚴(yán)重時(shí)發(fā)病面積達(dá)75.4%，稻谷產(chǎn)量受到嚴(yán)重影響[15]。稻曲病的發(fā)生不僅影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)，而且稻曲病粒中還含有對人畜有害的毒素，威脅人類的身體健康。

3　水稻稻曲病生物防治的研究進(jìn)展

3.1拮抗微生物的研究

3.1.1真菌類真菌類微生物用于植物病害生物防治的報(bào)道較多，其中，木霉菌屬（Trichoderma）真菌因既可以產(chǎn)生次生代謝物等生物活性物質(zhì)來拮抗植物病原真菌或細(xì)菌，又能促進(jìn)植物生長，增強(qiáng)植物防御病害的能力[16]，所以，常被用于真菌病害的生物防治。在水稻稻曲病的生物防治中，木霉菌也搶演了非常重要的角色。劉路寧等[17]用色譜法通過分離、純化從綠木霉菌株TY009培養(yǎng)液中獲得膠霉毒素，采用常規(guī)抑制方法測定發(fā)現(xiàn)在低pH值的孢子懸浮液中，10 μg/mL的膠霉毒素能夠完全抑制稻曲病菌的孢子萌發(fā)和次生孢子的形成。梁志懷等[18]采用將含藥培養(yǎng)基誘導(dǎo)與紫外線誘變相結(jié)合的方法，對木霉菌株T2-16進(jìn)行了遺傳改良，使其具有抗三唑類殺菌劑的特性，由此獲得了13株具有較好耐藥性的木霉菌突變體，通過平板對峙培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)木霉菌突變株對稻曲病菌的抑制率可以達(dá)到48.9%～62.2%。黎小亮等[19]研究發(fā)現(xiàn)，木霉菌素衍生物3 g（EC50=0.74，3.58 mg/mL）對水稻稻曲病菌的抑菌活性達(dá)到了100%。

目前，國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)分離篩選出多種木霉菌，有益木霉菌主要有哈茨木霉（Trichoderma harzianum）、深綠木霉（T.atroviride）、長枝木霉（T.longibrachia原tum）、棘孢木霉（T.asperellum）等。但是應(yīng)用于稻曲病生物防治的木霉菌種類卻相對較少，應(yīng)用木霉菌進(jìn)行生物防治也多處于試驗(yàn)階段，通常采用實(shí)驗(yàn)室內(nèi)與病原菌進(jìn)行平板對峙培養(yǎng)的方法，而在溫室與田間的應(yīng)用報(bào)道相對較少。

3.1.2細(xì)菌類利用生防細(xì)菌防治植物病害是生物防治的重要內(nèi)容，目前已顯示出良好的應(yīng)用前景。生防細(xì)菌主要包括芽孢桿菌屬（Bacillus）和假單胞菌屬（Pseudomonas），常見的用來防治稻曲病的芽孢桿菌主要是枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）。蘭時(shí)樂等[20]發(fā)現(xiàn)對稻曲病菌具有較強(qiáng)拮抗能力的2株枯草芽孢桿菌A1和H-51，兩者的發(fā)酵液對稻曲病菌最大抑制率分別為67.66%和62.87%，對病菌分生孢子的萌發(fā)抑制率分別為77.37%和59.74%。李競生等[21]測定了枯草芽孢桿菌Xi-55對稻曲病菌的孢子萌發(fā)影響、抑菌率、致畸性作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，Xi-55的發(fā)酵液對稻曲病菌的抑制率為54.64%，對稻曲病菌分生孢子萌發(fā)的抑制率為69.33%?？莶菅挎邨U菌由于拮抗稻曲病的抑菌效果較好，部分已投入田間應(yīng)用，并取得了較好的防效。尹小樂等[22]從云南、江蘇采集的土樣中分離出細(xì)菌分離物，通過初篩和復(fù)篩獲得了2株生長較快的枯草芽孢桿菌，對稻曲病菌生長的抑制率分別達(dá)到97.2%和85.9%；通過田間試驗(yàn)檢測，這2株拮抗細(xì)菌的發(fā)酵液對稻曲病的防治效果分別為47.88%和43.12%。由此可見，枯草芽孢桿菌防治水稻稻曲病具有較大的應(yīng)用潛力。

假單胞菌具有強(qiáng)大的繁殖能力和定殖能力，以及在土壤中與其他微生物競爭營養(yǎng)的能力，因此，在生物防治中不僅能夠防治作物病害，而且能夠促進(jìn)作物生長，在稻曲病防治中表現(xiàn)出較好的防效。陳莎等[23]分離到1株紅假單胞菌屬（Rhodopseudomonas）的光合細(xì)菌cs-1，發(fā)現(xiàn)其發(fā)酵上清液原液對稻曲病菌孢子萌發(fā)抑制率高達(dá)100%，對平板上生長的稻曲病菌抑制率達(dá)到57.53%，稻曲病菌經(jīng)cs-1發(fā)酵上清液原液處理后，病菌菌絲分支間距明顯縮短，斷裂嚴(yán)重，菌絲體變細(xì)，并伴有原生質(zhì)凝結(jié)及溢出的現(xiàn)象。此外，濃度適宜的cs-1發(fā)酵液能提高水稻體內(nèi)過氧化氫酶的活性，能夠在一定程度上增強(qiáng)水稻的抗逆性。

3.1.3放線菌類放線菌作為最早應(yīng)用到生產(chǎn)中的生防微生物，其次級(jí)代謝產(chǎn)物中提取的抗生素具有較高的抑菌活性，因此，放線菌在植物病害的生物防治中具有廣泛應(yīng)用[24]。鄢一笑等[25]檢測了放線菌株F26-T對水稻稻曲病菌的平板抑菌、田間防效及其在水稻葉圍的定殖效果，發(fā)現(xiàn)F26-T菌株對稻曲病菌有較強(qiáng)的拮抗作用，水稻葉圍噴霧接種后第3～6 d，F(xiàn)26-T就已逐漸適應(yīng)葉圍環(huán)境，進(jìn)入定殖生長階段，其孢子懸液原液的田間相對防效高達(dá)76.93%。生產(chǎn)上多將放線菌制成抗生素應(yīng)用于農(nóng)業(yè)、工業(yè)和醫(yī)療等領(lǐng)域，因此，可以考慮將其制成生物農(nóng)藥應(yīng)用于稻曲病的防治。

3.2基因工程技術(shù)的利用

生防菌除了可以直接應(yīng)用于田間防治病害外，還可以應(yīng)用到水稻抗病育種上。將能夠使植物產(chǎn)生誘導(dǎo)抗病性的激發(fā)子轉(zhuǎn)化植物，可以獲得具有抗病性的轉(zhuǎn)基因植物。Harpin蛋白是生物防治常見的蛋白激發(fā)子，利用基因工程方法表達(dá)Harpin蛋白，將其應(yīng)用于水稻稻曲病的防治研究已有相關(guān)報(bào)道。曹靜等[26]從青枯勞爾氏菌（Ralstonia solanacearum）ZJ3721中鑒定出大小為39.79 kDa的新Harpin蛋白popW，能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生水楊酸介導(dǎo)的SAR系統(tǒng)抗性，且濃度為2.5 mg/L的popW蛋白對水稻稻曲病的田間防效為86.84%，能夠有效抑制稻曲病的發(fā)生。

另外，利用植物自身的抗病基因防治稻曲病也取得了一定的進(jìn)展。hrf1是來源于水稻白葉枯病菌（Xanthomonas oryzae pv.Oryzae）JxoⅢ菌株的hrp基因簇成員，編碼產(chǎn)物為蛋白類激發(fā)子HarpinXoo。邵敏等[27]將hrf1轉(zhuǎn)到水稻，轉(zhuǎn)hrf1水稻對稻曲病有較好的抗性，其在安徽潛山和江蘇南京試驗(yàn)地的防效分別較對照提高65.7%和70.8%。趙梅勤等[28]研究發(fā)現(xiàn)，由水稻條斑病菌（Xanthomonasoryzaepv.Oryzicola，Xooc）hrp基因簇中hpa1編碼的植物抗病激活蛋白HarpinXooc。hpa1構(gòu)建于表達(dá)載體（pET21a（+））上，經(jīng)誘導(dǎo)表達(dá)的產(chǎn)物HarpinXoo處理水稻，可使水稻體內(nèi)的NPR1、OsPR1a、OsPR1b和PAL被激活轉(zhuǎn)錄表達(dá)，HarpinXoo蛋白可誘導(dǎo)水稻產(chǎn)生抗病性。

3.3生物制劑的應(yīng)用

利用有益微生物次生代謝物質(zhì)制成的生物制劑能夠有效防治田間稻曲病，其中，應(yīng)用較多的是生防細(xì)菌制成的生物農(nóng)藥。湖南省植保專家研制的生防殺菌劑PSB-10，對稻曲病孢子萌發(fā)的抑制率高達(dá)100%，對稻曲病的田間防效達(dá)到76.32%，且無毒副作用，水稻產(chǎn)量較對照增加5.12%[29]?？莶菅挎邨U菌水劑——紋曲寧是由拮抗細(xì)菌B-916（Bs）與井岡霉素復(fù)配而成的微生物農(nóng)藥，對稻曲病等常發(fā)生在水稻生育后期的病害有較好的防治效果，并具有無毒、抗菌譜廣、持效期長、效果穩(wěn)定等特點(diǎn)[30]。通過將蠟質(zhì)芽孢桿菌與井岡霉素復(fù)配制成的生物農(nóng)藥，能夠有效防治無公害水稻的稻曲病[31]。真菌類生物農(nóng)藥的應(yīng)用也取得了一定成果，多哈木霉菌已被制成新型微生物菌劑應(yīng)用于稻曲病的防治。蛋白類激發(fā)子可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性，將其制成生物農(nóng)藥，不僅能夠抵御病害，而且還可以激發(fā)植物的免疫機(jī)制，從而增強(qiáng)抗病性。利用HarpinXoo蛋白制成含量1%的微顆粒制劑，其對水稻稻曲病的防治效果與井岡霉素相當(dāng)，且水稻增產(chǎn)6%以上[28]。

4　問題與展望

當(dāng)前，綠色生產(chǎn)日益受到人們的關(guān)注，人們對食品安全的要求越來越高，生物防治已成為防治水稻病害的重要途徑。雖然利用微生物防治水稻稻曲病已經(jīng)取得了一定成效，但是防治過程中仍然存在一些亟待解決的問題。由于大多數(shù)生防菌需要進(jìn)行篩選鑒定，因此所需工作量很大，且具有盲目性和隨意性，容易造成時(shí)間和精力的浪費(fèi)，工作效率低下。此外，由于試驗(yàn)條件與野外的自然環(huán)境存在很大差別，因此，常導(dǎo)致一些生防菌在野外的定殖能力很差，同時(shí)由于野外環(huán)境中溫度、濕度等多種因素的干擾，也會(huì)導(dǎo)致生防菌的防效嚴(yán)重下降[32]。

為解決稻曲病生物防治在實(shí)際應(yīng)用中的問題，可采用添加其他成分的有益菌種來誘導(dǎo)生防菌產(chǎn)生抗生素，以此緩解生防菌的不穩(wěn)定性，提高其定殖能力和防治效果。同時(shí)，與化學(xué)藥物的交替使用，能夠提高生防菌株的成活率[32]。水稻作為寄主，與病原物稻曲病病菌、生防微生物和周圍環(huán)境之間的關(guān)系是緊密相關(guān)又錯(cuò)綜復(fù)雜的，要研究并明確水稻葉部、穗部的生防微生物與稻曲病菌以及其他病原物、分泌物和各種外界環(huán)境因子之間的互作關(guān)系與動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，就必須有針對性地調(diào)控?zé)o機(jī)與有機(jī)環(huán)境，達(dá)到一個(gè)新的動(dòng)態(tài)平衡，以利于生防微生物達(dá)到有效濃度，提高生防微生物對環(huán)境的適應(yīng)能力，更好地發(fā)揮其防病促生等生防功能，從而促進(jìn)水稻生長，增強(qiáng)水稻抗病性。今后，還可利用分子遺傳學(xué)和功能基因組學(xué)的研究技術(shù)方法，分離和克隆生防微生物的抗病基因，利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)合成新的持久抗稻曲病菌的水稻新品種[1]。這也為研究者們提供了未來研究的方向。

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Research Advance in Biological Control of Rice False Smut

MA Jia1，ZHANG Wei1，GENG Lei-yue1，LI Hai-shan2，XU Ying-ying1，ZHANG Qi-xing1*
（1.Institute of Coastal Agriculture，Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Tangshan 063299，China；2.Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Shijiazhuang 050051，China）

Rice false smut caused by Ustilaginoidea virens is one of the most destructive diseases in many rice-growing areas.The biological characteristics and damage situation of rice false smut were introduced in the paper，the biological control and its progress of rice false smut about antagonistic microorganisms，genetic engineering and biological agents were summarized.We also discussed the existing problems and direction of further studies on the disease.

Rice false smut；Biological control；Research advance

S435.111.4

A

1008-1631（2016）05-0059-04

2016-04-20

馬佳（1987-），女，河北石家莊人，研究實(shí)習(xí)員，碩士，主要從事水稻病害防治研究。E-mail：mjxingkong@126. com。

張啟星（1963-），男，河北秦皇島人，研究員，主要從事水稻育種栽培研究。E-mail：nkszqx@163.com。