李耀發(fā)，高占林，黨志紅，安靜杰，潘文亮，柳春紅，趙璞，馬春紅*，E.O.Ouma，Samuel Gudu

（1.河北省農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所，河北省農(nóng)業(yè)有害生物綜合防治工程技術(shù)研究中心，農(nóng)業(yè)部華北北部作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北保定071000；2.河北省農(nóng)林科學(xué)院遺傳生理研究所，河北省植物轉(zhuǎn)基因中心，河北石家莊050051；3.Rongo University College，P.O.Box 103-40404，Rongo，Kenya）

玉米致死性壞死病研究進(jìn)展

李耀發(fā)1，高占林1，黨志紅1，安靜杰1，潘文亮1，柳春紅1，趙璞2，馬春紅2*，E.O.Ouma3，Samuel Gudu3

（1.河北省農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所，河北省農(nóng)業(yè)有害生物綜合防治工程技術(shù)研究中心，農(nóng)業(yè)部華北北部作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北保定071000；2.河北省農(nóng)林科學(xué)院遺傳生理研究所，河北省植物轉(zhuǎn)基因中心，河北石家莊050051；3.Rongo University College，P.O.Box 103-40404，Rongo，Kenya）

玉米致死性壞死病（MLND或CLND）先后在美洲和非洲嚴(yán)重暴發(fā)成災(zāi)，造成重大經(jīng)濟(jì)損失，該病在我國(guó)存在著巨大的潛在隱患。作者根據(jù)近年來國(guó)內(nèi)外有關(guān)MLND（或CLND）的研究報(bào)道，對(duì)其病原種類、地理分布、發(fā)病癥狀、檢測(cè)方法、生物學(xué)特性和防治技術(shù)等進(jìn)行了綜述，并就我國(guó)對(duì)于該重大潛在病害的預(yù)防和控制提出了建議。

玉米；致死性壞死?。煌示G斑駁病毒；研究進(jìn)展

玉米致死性壞死?。╩aize lethal necrosis disease，MLND），也有人稱為CLND（corn lethal necrosis disease），近年來先后在美洲、非洲等多個(gè)國(guó)家相繼暴發(fā)成災(zāi)，逐漸引起了全世界的廣泛關(guān)注。以東部非洲國(guó)家肯尼亞為例，2012年MLND在該國(guó)造成了90%以上的玉米產(chǎn)量損失，約12.6萬t，折合約5200萬美元[1]。在亞洲，中國(guó)和泰國(guó)等地也發(fā)現(xiàn)了該病害的發(fā)生為害。在我國(guó)，MLND僅發(fā)現(xiàn)于云南省和臺(tái)灣地區(qū)，并未見大范圍的擴(kuò)散傳播，但是從各地海關(guān)監(jiān)測(cè)情況來看，仍存在巨大的潛在隱患[2，3]。據(jù)估算，MLND對(duì)我國(guó)潛在的經(jīng)濟(jì)損失將達(dá)140.95億元人民幣。作者對(duì)MLND的病原種類、地理分布、發(fā)病癥狀、檢測(cè)方法、生物學(xué)特性和防治技術(shù)等進(jìn)行了綜述，并就我國(guó)對(duì)該重大潛在病害的預(yù)防和控制提出了建議。

1　MLND的病原種類和地理分布

1.1病原種類

MLND是由玉米褪綠斑駁病毒（maize chlorotic mottle virus，MCMV）單獨(dú)侵染或者與馬鈴薯Y病毒科（Potyviridae）病毒復(fù)合侵染造成，如甘蔗花葉病毒（sugarcane mosaic virus，SCMV）、小麥線條花葉病毒（wheat streak mosaic virus，WSMV）、玉米矮花葉病毒（maize dwarf mosaic virus，MDMV）[4～6]。2種病毒復(fù)合侵染后造成的MLND對(duì)玉米植株的為害較MCMV單獨(dú)侵染明顯加重[7，8]。

MCMV是番茄叢矮病毒科（Tombusviridae）玉米褪綠斑駁病毒屬（Machlomovirus）的模式種[9，10]，該病毒與香石竹斑駁病毒屬為近緣種。MCMV粒子外形為球形（或六邊形），衣殼蛋白分子量為25 kDa[11]，內(nèi)含1條長(zhǎng)4.4 kb的單鏈正義RNA[11，12]。通過對(duì)其蛋白結(jié)構(gòu)進(jìn)行電鏡掃描發(fā)現(xiàn)，與病毒傳播相關(guān)的組分可能存在于蛋白表面的58-SATTAD-63、198-PKASATQAV-206和76-FPAGTPPRY-83上[13]。SCMV為馬鈴薯Y病毒科馬鈴薯Y病毒屬的既定成員，線狀無包膜，長(zhǎng)700～760 nm，直徑13～14 nm，單鏈RNA[14]。WSMV為馬鈴薯Y病毒科小麥花葉病毒屬（Tritimovirus）的模式種，線形粒子，無包膜，長(zhǎng)690～700 nm，直徑15 nm，單鏈RNA長(zhǎng)度9.4～9.6 kb，3’端為Poly（A）[15]。MDMV也屬于馬鈴薯Y病毒科馬鈴薯Y病毒屬[16]，線形粒子，長(zhǎng)750 nm，直徑13 nm，單鏈RNA[17]。

1.2地理分布

MLND早期發(fā)生為害僅限于美洲，1973年在秘魯首次發(fā)現(xiàn)[18]，之后美國(guó)（1976年）[7]、阿根廷（1982年）[19]、巴西（1983年）[20]、墨西哥（1987年）[21]等相繼報(bào)道；2004年傳至亞洲的泰國(guó)[2，9]，我國(guó)于2009年開始發(fā)現(xiàn)[2]，但僅發(fā)現(xiàn)于云南省和臺(tái)灣地區(qū)[2，3]；2011年在非洲首次發(fā)現(xiàn)，同年9月在東非肯尼亞大裂谷地區(qū)最早暴發(fā)[22]，隨后該國(guó)的Bomet、Naivasha、Narok、Chepalungu、Sotik、Transmara、Bureti、Nakuru、Konoin、SouthNarok、MathiraEast、ImentiSouth Districts and Nyeri等地區(qū)相繼發(fā)現(xiàn)[6]，至2015年該病已在烏干達(dá)[23]、坦桑尼亞[6]、布隆迪[6]、盧旺達(dá)[24]、剛果[25]和埃塞俄比亞[26]等多個(gè)國(guó)家傳播蔓延。

2　MLND的發(fā)病癥狀和鑒定方法

2.1發(fā)病癥狀

玉米從苗期到成熟期的整個(gè)生育階段對(duì)MLND均很敏感，苗、莖、葉和穗等部位均可感染該病害。感病玉米植株葉片癥狀表現(xiàn)為逐漸失綠、變黃，整片葉表現(xiàn)呈黃綠相間的斑駁條斑[17]。細(xì)長(zhǎng)的黃色條紋與葉脈平行，條紋可能合并形成褪綠斑駁條斑，進(jìn)一步導(dǎo)致葉片壞死[27]，出現(xiàn)枯心癥狀和植株死亡[28]，或植株早衰。植株不能抽雄或雄性不育，形成畸形雌穗或不能形成雌穗[4，28]，果穗不能結(jié)實(shí)或腐爛[28]。

2.2鑒定方法

MLND的常規(guī)檢測(cè)方法是癥狀判斷。但是，MLND引起的某些癥狀與一些非病毒引起的生理性病害癥狀相似，如花葉、褪綠、萎縮等，所以，僅從癥狀上來識(shí)別該病害往往缺乏足夠的證據(jù)。另外，一些不適宜的環(huán)境因子、蟲害損傷、空氣污染、除草劑藥害和其他病菌侵染等也可能造成類似癥狀。此外，該病害癥狀表現(xiàn)或許較輕或受感染的植株也可能暫時(shí)未表現(xiàn)癥狀，或者不同的病毒在同一植株上可能引起相同的癥狀[29]。因此，血清學(xué)和分子生物學(xué)檢測(cè)方法常被用于該病害的檢測(cè)與鑒定。

利用血清學(xué)方法進(jìn)行植物病毒的檢測(cè)和診斷起源于20世紀(jì)60年代[30]。在血清學(xué)方法中，酶聯(lián)免疫法（ELISA）因靈敏性高、專一性強(qiáng)、成本低、操作簡(jiǎn)便[29]而被廣泛用于植物病毒的檢測(cè)，目前該方法已應(yīng)用于WSMV[31，32]、MCMV[2，25，33，34]、SCMV[25，34，35]和MDMV[16，36]的檢測(cè)。但是，Adams等[34]采用DAS-ELISA方法對(duì)肯尼亞MLND感染玉米植株進(jìn)行鑒定時(shí)卻表現(xiàn)為陰性，試驗(yàn)未取得成功。而隨后，Mahuku等[26，37]采用相同的方法，成功地應(yīng)用多克隆抗體對(duì)東非玉米進(jìn)行了MCMV和SCMV侵染鑒定。雷屈文等[38]采用DAS-ELISA方法在對(duì)從泰國(guó)入境的玉米種子進(jìn)行檢測(cè)時(shí)發(fā)現(xiàn)MCMV檢出率為2%。目前，血清學(xué)方法已被多個(gè)國(guó)家用于MLND的進(jìn)出口檢疫中。

PCR（polymerase chain reaction）和NGS（next generation sequencing）是2種基于分子生物學(xué)的診斷方法，已被用于包括MLND在內(nèi)的植物病毒的鑒定[23，25，26，34，37，39]。1989年獲得MCMV全核酸序列，在此基礎(chǔ)上成功采用real-time PCR檢測(cè)玉米種子和葉片中的MCMV[24，39]。之后，RT-PCR被用于鑒定和檢測(cè)玉米的MCMV和SCMV[23，26]，甘蔗和玉米的MCMV[2，13]，玉米和高粱的SCMV。NGS法被用于MLND鑒定和特征研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，肯尼亞MCMV與中國(guó)云南省MCMV株系相似度超過了96%，但是與美國(guó)品種卻有很大不同，而肯尼亞SCMV也與中國(guó)株系非常相似[34]。

Zeng等[40]報(bào)道了一種基于表面等離子體共振技術(shù)（surface plasmon resonance，SPR）的MCMV快速檢測(cè)技術(shù)，該技術(shù)省去了復(fù)雜的樣品前處理程序，可對(duì)MCMV病毒進(jìn)行快速、準(zhǔn)確的檢測(cè)。Huang等[41]利用石英晶體微天平作為生物傳感器，同樣實(shí)現(xiàn)了快速、準(zhǔn)確檢測(cè)MCMV。Liu等[42]先后報(bào)道了采用未改性金納米粒子（unmodified gold nanoparticles，AuNPs）方法和比色法進(jìn)行MCMV的檢測(cè)，2種方法專一性均非常高，在供試樣品中具有極高重復(fù)性，操作簡(jiǎn)便，并且可用肉眼直接觀察植物組織中的MCMV。

3　MLND的生物學(xué)特性

3.1傳播特性

MCMV主要通過玉米甲蟲[33，43]、根葉甲[20，43，44]、薊馬[44]、蚜蟲[39，45～47]和蛀干螟蟲傳播。MCMV和SCMV主要通過蚜蟲以非持久性傳播[48]，而薊馬傳播MCMV則屬于半持久性。WSMV的傳播則依靠螨類以持久性傳播[15]。另外，被感染的土壤和種子也可成為該病的毒源[33，49]。此外，農(nóng)事活動(dòng)也可能使得該病進(jìn)一步擴(kuò)散傳播。

在作物種植間歇期，MLND病毒可存活在被侵染的玉米病殘?bào)w、土壤和其他禾本科寄主作物如高粱[46]、谷子[5]、石茅[45，46]、龍爪稷及禾本科雜草上[50]。這些作物或雜草上的MLND病毒均可繼續(xù)侵染下茬玉米作物。

3.2侵染特點(diǎn)

一般來說，昆蟲取食和農(nóng)事操作的損傷均可對(duì)MLND的侵入起幫助作用，而帶毒昆蟲可將該病毒在田間快速傳播。蚜蟲常以非持久性方式進(jìn)行馬鈴薯Y病毒的傳播[48，51]。玉米甲蟲則通過唾液進(jìn)行病毒傳播[51]，其僅可取食新鮮植株以傳播該病毒，且不能卵傳。MLND病毒一旦進(jìn)入細(xì)胞，其病毒蛋白殼便被脫掉，核酸馬上進(jìn)入細(xì)胞核膜，并隨著玉米DNA的復(fù)制而開始復(fù)制。由于MLND病毒為RNA鏈，它們首先模仿玉米DNA將自已的RNA變成cDNA。當(dāng)更多的病毒粒子合成后，它們便在細(xì)胞間擴(kuò)散，而在玉米植株內(nèi)，它們是通過韌皮部傳送的。

在玉米生長(zhǎng)季內(nèi)或生長(zhǎng)季之前，MLND病毒可在高粱、小米、甘蔗等其他禾本科寄主作物上進(jìn)行病毒的復(fù)制和擴(kuò)增。

4　MLND的綜合防控措施

4.1種子檢疫

MCMV是我國(guó)檢疫性植物病毒，目前，在我國(guó)僅云南省和臺(tái)灣地區(qū)有報(bào)道，尚未見擴(kuò)散至其他省市（自治區(qū)）[2，3]。MCMV與WSMV等病毒混合侵染發(fā)生MLND的癥狀比單獨(dú)侵染的癥狀嚴(yán)重[8]，而WSMV和 MDMV在中國(guó)多數(shù)玉米產(chǎn)區(qū)都有發(fā)生[52]，若MCMV在我國(guó)進(jìn)一步擴(kuò)散，將對(duì)玉米產(chǎn)業(yè)的安全生產(chǎn)帶來嚴(yán)重影響。因此，對(duì)進(jìn)口玉米種子實(shí)行檢疫，嚴(yán)防MCMV入侵，對(duì)我國(guó)玉米安全生產(chǎn)十分重要。

4.2農(nóng)業(yè)操作

MCMV的寄主局限在禾本科作物和雜草，該病毒僅可在禾本科植株體內(nèi)有效復(fù)制、擴(kuò)增、繁殖，并通過玉米甲蟲、薊馬和蚜蟲等昆蟲傳播擴(kuò)散。因而，對(duì)該病毒的寄主植物進(jìn)行控制，可以在一定程度上控制該病害的發(fā)生和擴(kuò)散。在美國(guó)中部，有效降低MCMV發(fā)生率的措施是作物輪播[20]。在東部非洲肯尼亞，肯尼亞農(nóng)業(yè)畜牧業(yè)研究機(jī)構(gòu)（Kenya Agricultural Livestock Research Organization，KALRO）和國(guó)際小麥玉米改良中心（CIMMYT）位于Kiboko的試驗(yàn)站最有效的措施是嚴(yán)格控制玉米輪休期，以及與其他非禾本科作物輪播[1]，但是對(duì)于農(nóng)民小農(nóng)場(chǎng)仍未找到適宜的防控方法。

其他農(nóng)業(yè)措施包括使用有機(jī)肥和基肥以及肥料追施等，以改變植株的營(yíng)養(yǎng)條件，提高植株對(duì)病毒和傳毒昆蟲的抵抗力[28]。

4.3作物抗性品種利用

開發(fā)和利用抗病作物品種是最經(jīng)濟(jì)、高效、環(huán)保的病害防控措施。在美國(guó)夏威夷，目前最有效的MLND防控措施是采用適宜的殺蟲劑與抗性品種相結(jié)合。近年來，肯尼亞和美國(guó)也有農(nóng)業(yè)科研機(jī)構(gòu)在開展MLND抗（耐）性品種的玉米種質(zhì)資源篩選[1]，但遺憾的是在田間試驗(yàn)中僅獲得了一些具有耐病性的品種，這些品種可在一定程度上推遲MLND癥狀的發(fā)生，如Oh1VI品系，Oh1VI×Oh28重組的6個(gè)品系[53]。采用ELISA方法對(duì)這些品系進(jìn)行最終評(píng)級(jí)比較時(shí)發(fā)現(xiàn)，這些品系均含有MLND病毒。在美國(guó)對(duì)MCMV表現(xiàn)出較好抗性的評(píng)級(jí)較高的幾個(gè)品系，在肯尼亞進(jìn)行田間接種試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，其對(duì)MLND（MCMV和SCMV復(fù)合）具有一定的耐性。這些種質(zhì)資源均可能含有對(duì)MLND潛在抗性基因，這也為MLND抗性品系的培育提供了依據(jù)。

4.4轉(zhuǎn)基因抗性品種

對(duì)MLND抗性基因結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，有助于抗性種質(zhì)資源、雜交品系和抗性品種的研究。對(duì)馬鈴薯Y病毒（包括SCMV）抗性基因?qū)W的研究已很清楚，其抗性的主效基因或QTL基因位于染色體6短臂和染色體3長(zhǎng)臂上[54]。與之相比，盡管在美國(guó)夏威夷已獲得了對(duì)MCMV具有耐性的品系和雜交品種，但是有關(guān)玉米抗MCMV基因方面的研究卻相對(duì)很少[54]。在這些耐性品系中，盡管MCMV可系統(tǒng)侵染植株，但是植株生長(zhǎng)正常，并且產(chǎn)生穗。2012～2014年GWAS和QTL相關(guān)研究已證明，玉米基因組含有編碼抗MLND基因區(qū)域。通過將田間表現(xiàn)型與基因型進(jìn)行對(duì)比發(fā)現(xiàn)，GWAS顯示出9個(gè)SNPs與抗MLND顯著相關(guān)，染色體3上有2個(gè)顯著QTL基因[54]。Gowda等[55]從615個(gè)熱帶、亞熱帶玉米品系GWAS圖譜中發(fā)現(xiàn)24個(gè)抗MLND相關(guān)的SNPs。目前，CIMMYT正在利用這些研究結(jié)果，擬將其目前掌握的25個(gè)感病品系開發(fā)成為MLND抗性基因品種[56]。

4.5化學(xué)藥劑控制傳毒介體

控制傳毒介體昆蟲主要措施是噴施化學(xué)殺蟲劑。MLND病毒本身是不能用化學(xué)藥劑控制的[56，57]，但是利用化學(xué)藥劑可以殺死傳毒介體。如使用吡蟲啉、噻蟲嗪、溴氰菊酯、阿維菌素、氯氰菊酯、樂果等殺蟲劑，可以有效控制傳毒昆蟲如蚜蟲、葉甲、鉆心蟲、螨類、薊馬等。為了有效控制傳毒介體昆蟲，必須要將適宜的殺蟲劑每1～2周噴施1次，且每月進(jìn)行不同類型殺蟲劑輪換使用，以防止產(chǎn)生抗（耐）藥性。

5　MLND的后續(xù)研究

目前總體來看，國(guó)際上對(duì)于MLND的研究尚處于開始階段，還有大量問題擬待進(jìn)一步解決：

（1）在全球各地MLND病毒品系發(fā)病程度差異的原因；

（2）眾多傳毒昆蟲中哪種昆蟲是當(dāng)?shù)刂饕膫鞫窘轶w；

（3）MLND主要病毒與其傳毒介體之間的關(guān)系；

（4）如何真正有效地控制這些傳毒介體；

（5）種子傳毒在MLND擴(kuò)散和傳播中的比例；

（6）寄主抗性的主效基因；

（7）氣候及其他環(huán)境因素在MLND發(fā)生為害中的作用；

（8）氣候變暖在MLND擴(kuò)散中的作用，等。

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Research Advance on Maize Lethal Necrosis Disease

LI Yao-fa1，GAO Zhan-lin1，DANG Zhi-hong1，AN Jing-jie1，PAN Wen-liang1，LIU Chun-hong1，ZHAO Pu2，MA Chun-hong2*，E.O.Ouma3，Samuel Gudu3
（1.Plant Protection Institute of Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，IPM Center of Hebei Province，Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops in Northern Region of North China，Ministry of Agriculture，P.R.China，Baoding 071000，China；2.Institute of Genetics and Physiology of Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Plant Genetic Engineering Center of Hebei Province，Shijiazhuang 050051，China；3.Rongo University College，P.O.Box 103-40404，Rongo，Kenya）

Maize lethal necrosis disease（MLND）or named crop lethal necrosis disease（CLND）had an outbreak plague and caused serious economic losses in America and Africa，which has huge potential occurrence in China.In this article，the latest research reports on MLND（or CLND）pathogen species，geographical distribution，disease symp toms，detectionmethods，biologicalcharacteristics andcontrol techniques were reviewed.Advice for potential disease prevention and control technology in China were discussed.

Maize；Maize lethal necrosis disease；Maize chlorotic mottle virus；Research advance

S435.131.4+9

A

1008-1631（2016）05-0045-06

2016-04-22

科技部科技伙伴計(jì)劃資助項(xiàng)目（KY201402017）；河北省科技計(jì)劃項(xiàng)目（16396306D）

李耀發(fā)（1978-），男，河北高碑店人，副研究員，博士，主要從事傳毒昆蟲綜合治理技術(shù)研究。Tel：0312-5915665；E-mail：liyaofa@126.com。

馬春紅（1968-），女，浙江金華人，研究員，主要從事植物抗逆生理及玉米種質(zhì)資源創(chuàng)新研究。Tel：0311-87652128；E-mail：mch0609@126.com。