耿愛民　武利峰　劉　渤　代惠芹　韓文亮　吳艷芳　于　鍵　徐玉峰　周新江　尤曉勝

（山東省濱州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/濱州市小麥種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/山東濱州黑馬種業(yè)有限公司，濱州 256600）

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小麥群體改良過程中藍(lán)矮敗的選擇技術(shù)與技巧

耿愛民武利峰劉渤代惠芹韓文亮吳艷芳于鍵徐玉峰周新江尤曉勝

（山東省濱州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/濱州市小麥種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/山東濱州黑馬種業(yè)有限公司，濱州 256600）

摘要：輪回選擇是小麥群體改良的有效方法，過去利用藍(lán)標(biāo)不育（隱性基因控制）及保持體系、太谷核不育系、“矮敗”不育系為工具載體進(jìn)行輪回群體改良多有不便。而藍(lán)矮敗是藍(lán)粒、矮稈、花藥敗育，3個(gè)顯性單基因連鎖遺傳的單體附加系，其種子下地前可以辨別育性，是用于輪回選擇的一種便捷高效的理想工具載體。利用藍(lán)矮敗拓建了幾十個(gè)不同類型的輪選群體與綜合基因庫，通過對(duì)8年來群體改良經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn)的總結(jié)，形成了藍(lán)矮敗選擇的技術(shù)與技巧：田間選擇與室內(nèi)考種選擇相結(jié)合，依據(jù)不同輪選群的特點(diǎn)，創(chuàng)造性狀表現(xiàn)的適宜環(huán)境，明確群體選擇重點(diǎn)，掌握有利時(shí)機(jī)，根據(jù)性狀的遺傳特點(diǎn)制定選擇策略，確定不同性狀的寬嚴(yán)尺度，采取適宜的選擇強(qiáng)度，利用生態(tài)條件強(qiáng)化自然選擇，重視飽滿度選擇，以聚集更多有益性狀基因，提高群體改良效果。掌握這些選擇方法與技巧可以取得事半功倍的效果。

關(guān)鍵詞：藍(lán)矮敗小麥；輪回選擇；群體改良；選擇技術(shù)與技巧

輪回選擇是破解困擾當(dāng)今小麥育種種質(zhì)資源瓶頸的有效方法與技術(shù)手段［1-2］。關(guān)于利用輪回選擇技術(shù)改良小麥群體的研究報(bào)道，過去多見于利用太谷核不育系［3-4］、“矮敗”不育系［5-6］、隱性基因控制的藍(lán)標(biāo)不育系［7-8］等組建的輪回群體，對(duì)藍(lán)粒矮稈雙標(biāo)不育系（藍(lán)矮?。┑难芯恐饕性趯?duì)雜種優(yōu)勢(shì)利用研究方面［9-10］，但是利用藍(lán)矮敗進(jìn)行輪回選擇的研究卻沒見報(bào)道。筆者團(tuán)隊(duì)在山東省農(nóng)業(yè)良種工程項(xiàng)目與國(guó)家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系資助下，開展了利用藍(lán)矮敗拓建小麥輪選群體與基因庫的研究。自2008年8年來，我們組建了11個(gè)性狀型藍(lán)矮敗輪選群體、9個(gè)區(qū)域型藍(lán)矮敗輪選群體和一個(gè)藍(lán)矮敗綜合基因庫、77個(gè)藍(lán)矮敗回交轉(zhuǎn)育群體，以及各類研究型藍(lán)矮敗輪選群體，在藍(lán)矮敗選擇方面積累了許多實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，也有不少教訓(xùn)，從經(jīng)驗(yàn)和教訓(xùn)中逐步摸索出一些藍(lán)矮敗選擇的方法與技巧。

1 藍(lán)矮敗選擇的基本方法與程序

1.1 藍(lán)矮敗的基本特征特性 藍(lán)矮敗苗期多匍匐，起身較晚，株型相對(duì)較松散，抽穗總體相對(duì)較晚，大

約比回交父本晚抽穗3～5d，藍(lán)矮敗的植株較矮，株高40～60cm，相對(duì)較粗壯，葉色較深，分蘗能力較強(qiáng)，稀播時(shí)單株成穗數(shù)較多，但群體成穗數(shù)中等偏少，生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)。其抗病性、抗凍性、抗逆性、適應(yīng)性等與一般常規(guī)品種差異不大。小麥開花期穎殼開張，柱頭外露，無花藥，用普通白粒品種為其授粉（若花期相遇）結(jié)實(shí)狀況良好，同穗結(jié)藍(lán)、白兩種子粒，藍(lán)粒約占1/4、白粒占3/4左右。分揀其藍(lán)粒（即藍(lán)矮?。┓N植，植株仍然為矮稈不育，各種表現(xiàn)仍同前述。分揀種植白粒，則株高正常、完全可育，可正常自交結(jié)實(shí)，所結(jié)種子全部為白粒，再種植這些白粒種子仍正常自交結(jié)實(shí)，全為白粒。

藍(lán)矮敗是藍(lán)粒、矮稈、花藥敗育3個(gè)性狀連鎖標(biāo)記的小麥不育種質(zhì)。據(jù)蒲宗君等［9］初步認(rèn)定，控制藍(lán)色胚乳的易位系4D/4E基因、矮稈基因Rht10、太谷核不育基因Ms2，這3個(gè)顯性單基因在4D#染色體上連鎖遺傳，藍(lán)矮敗是4D#染色體的單體易位附加系 ，我們的研究觀察支持這一觀點(diǎn)。藍(lán)矮敗在種子下地之前能夠辨別育性，可以進(jìn)行小麥雜交制種，借助色選機(jī)實(shí)現(xiàn)雜交小麥的規(guī)模化生產(chǎn)利用。在種子下地前能夠區(qū)分育性的藍(lán)矮敗，通過粒色分揀，將分揀的藍(lán)粒矮稈不育種子（藍(lán)矮敗）作母本播種為母本行，分揀的白粒種子（有花藥花粉）作父本播種為父本行（多余的白粒種子還可種植為選種圃），實(shí)現(xiàn)了真正意義的小麥輪回選擇。太谷核與“矮敗”均不能在種子下地前有效的辨識(shí)育性：太谷核組建的輪選群體，須在小麥開花、開穎期逐株鑒別育性，掛牌標(biāo)記、套袋授粉［3-4］，工作量大、效率低；“矮敗”組建的輪選群體，有了矮稈標(biāo)記，利用起來比太谷核方便了許多，不必再逐株辨別育性，分別掛牌套袋［5-6］。但是其在小麥拔節(jié)后抽穗前，才能逐漸區(qū)分辨別。小麥?zhǔn)且环N每畝有幾十萬穗群體的高密度作物，逐一拔除高稈可育株工作量也很大，況且拔除高稈可育株后，輪選群體的選擇環(huán)境發(fā)生變化，不利于某些性狀的鑒定選擇。相比之下都不及在種子下地前能區(qū)別育性的藍(lán)矮敗。西北農(nóng)林科技大學(xué)的黃壽松等［7］創(chuàng)制的藍(lán)標(biāo)型小麥核雄性不育、保持系體系，雖也能在種子下地前辨識(shí)育性（藍(lán)粒中攜帶有藍(lán)色胚乳基因和育性恢復(fù)基因的4E 染色體，附加到雄性不育系上。利用子粒的深藍(lán)、淺藍(lán)、白粒系統(tǒng)，保持不育系），淺藍(lán)粒保持系分離出的白粒種子為雄性不育（隱性基因控制）系，普通小麥含有育性恢復(fù)基因，但應(yīng)用該體系組建輪選群體，則必須一年雜交、下年自交（育性分離），隔年完成1個(gè)輪次，其程序繁雜。因此，在小麥輪回群體改良中還遠(yuǎn)不及“矮敗”和太谷核利用的廣泛。由此可見，藍(lán)矮敗是當(dāng)今組建小麥輪選群體，進(jìn)行小麥群體改良最理想的工具載體。

1.2 藍(lán)矮敗輪選群體種植與改良的方式方法 在藍(lán)矮敗輪選群體隔離區(qū)中，每耬播種6行藍(lán)矮敗，兩側(cè)各播種1行父本，多采用自由自然授粉，在開花開穎期，可用竹竿搖動(dòng)父本植株進(jìn)行人工輔助授粉。為使花期相遇常對(duì)藍(lán)矮敗進(jìn)行越冬地膜覆蓋（父本不蓋膜）。在不同時(shí)期按照性狀表現(xiàn)，分別對(duì)藍(lán)矮敗及父本進(jìn)行表型選擇、室內(nèi)考種及子粒粒色分揀。當(dāng)選保留植株分揀出的藍(lán)粒種子（藍(lán)矮?。┏蔀橄乱惠喆嗡{(lán)矮敗輪選群體的種子；分揀出的白粒種子或父本選種圃種子成為下一輪次的父本種子。

1.3 藍(lán)矮敗選擇的基本方法及程序 在藍(lán)矮敗群體中，田間掛牌標(biāo)記選擇的藍(lán)矮敗選株，成熟前決選拔收選株，對(duì)收獲的單株按輪選群存放，進(jìn)行室內(nèi)考種、脫粒，按粒色分揀，再次進(jìn)行子粒選擇與淘汰。

在同一個(gè)藍(lán)矮敗輪選群體中，每一個(gè)單株所處的位置都是隨機(jī)的，每個(gè)個(gè)體都是高度雜合的，各個(gè)體之間存在巨大差異，按照一定的目標(biāo)或標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行田間選株或選穗。前期選株通常掛牌或插標(biāo)桿標(biāo)記，結(jié)合田間調(diào)查記載，隨時(shí)對(duì)優(yōu)異單株進(jìn)行選擇，但主要是在成熟前及目標(biāo)性狀最佳選擇期進(jìn)行選擇。對(duì)藍(lán)矮敗的選擇，不同輪選群有不同的選擇技術(shù)，但各輪選群間也存在共性選擇技術(shù)與技巧。

2 藍(lán)矮敗選擇的技術(shù)與技巧

2.1 選擇的基本技術(shù)與技巧 明確選擇重點(diǎn)，分清主次目標(biāo) 輪選群的核心性狀始終是第一目標(biāo)性狀（如抗紋枯病輪選群，紋枯病抗性目標(biāo)即為第一目標(biāo)性狀），必須緊緊抓住第一目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇，但是必須制定選擇策略，對(duì)存在微效多基因控制的性狀，應(yīng)當(dāng)調(diào)整選擇強(qiáng)度，不至于只突出了選擇主效基因控制的性狀、顯性、超顯性基因控制的性狀，而丟失了其他控制性狀的微效多基因，從而失去輪回選擇方法本身在群體改良方面的方法優(yōu)勢(shì)。

對(duì)產(chǎn)量性狀的選擇是任何群體改良都必須關(guān)注與選擇的重點(diǎn)，這是育種的落腳點(diǎn)?？鼓嫘?、適應(yīng)性、品質(zhì)性狀的選擇也是必須關(guān)注的選擇性狀，但選擇強(qiáng)度不應(yīng)過大，可通過長(zhǎng)期多輪次選擇，逐步提高這些性狀的總體水平。

把握選擇時(shí)機(jī)，在恰當(dāng)?shù)臅r(shí)機(jī)選擇 在黃淮及北方冬麥區(qū)，小麥秋季播種，歷經(jīng)冬、春，于夏季成熟收獲，歷經(jīng)四季。自然氣候多變，年際間差異較大，可利用大自然提供的種種條件與機(jī)遇，不失時(shí)機(jī)地進(jìn)行選擇，如在嚴(yán)冬對(duì)抗凍性的選擇，某些病害流行時(shí)對(duì)該病害的選擇、遭受干熱風(fēng)襲擊時(shí)對(duì)抗干熱風(fēng)的選擇、在遭遇陰雨大風(fēng)倒伏時(shí)對(duì)抗倒伏性狀的選擇、在遭遇爛場(chǎng)雨時(shí)對(duì)小麥抗穗發(fā)芽的選擇等等。

小麥成熟前是田間綜合選擇的關(guān)鍵時(shí)間點(diǎn)，永遠(yuǎn)是選擇的最佳時(shí)期。小麥成熟前考察熟期、熟相，各種綜合抗性，株型長(zhǎng)相，對(duì)前期選株進(jìn)行最終綜合田間評(píng)分決選，決定取舍。對(duì)個(gè)別重點(diǎn)選株應(yīng)單獨(dú)掛牌，注明其突出之處。

掌握選擇強(qiáng)度 對(duì)許多單基因控制的質(zhì)量性狀，尤其是顯性基因控制或上位基因控制的質(zhì)量性狀，可以略微嚴(yán)格一點(diǎn)，而對(duì)許多與不良性狀連鎖的性狀，打破與不良性狀的連鎖通常需要較大的群體或較多的世代，選擇不應(yīng)過嚴(yán)，應(yīng)當(dāng)有耐心，給打破不良連鎖留足時(shí)間。對(duì)數(shù)量性狀、微效多基因控制的性狀，應(yīng)當(dāng)放寬選擇強(qiáng)度，留給時(shí)間，通過連續(xù)多代的連續(xù)選擇，靠積少成多、積小成大，使大量有益基因保留在永久性的輪選群體中，緩慢提升群體的總體性狀水平。

充分利用自然選擇，生態(tài)適應(yīng)性選擇 如對(duì)抗凍性、冬春性、溫光習(xí)性的選擇。利用條件，順應(yīng)自然，適者生存，優(yōu)勝劣汰，這是自然進(jìn)化的法則，輪回選擇更應(yīng)利用這些法則，利用條件進(jìn)行自然選擇，增加輪回選擇的作用效果。適當(dāng)早播，增加冬前積溫，可以使容易通過春化的偏春性個(gè)體提前拔節(jié)，在越冬過程中被自然淘汰。冬性藍(lán)矮敗的創(chuàng)制，及冬性藍(lán)矮敗輪選群體與基因庫的拓建與改良，就是在黃河三角洲冬性環(huán)境下采用這樣的方法而選育形成的［11］。

根據(jù)不同的群體類型進(jìn)行選擇 抗病性輪選群體突出輪選群體的核心目標(biāo)病害的選擇。大穗型輪選群體的選擇，重點(diǎn)選擇穗長(zhǎng)、穗型、穗粒數(shù)。大粒型輪選群體重點(diǎn)突出對(duì)千粒重的選擇。區(qū)域性輪選群體的性狀選擇是在建群區(qū)域當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境下，對(duì)該群體綜合性狀的全面選擇和適應(yīng)性馴化。

重視室內(nèi)選擇 提到選擇，人們關(guān)注更多的是田間選株，容易疏忽后續(xù)室內(nèi)選擇。室內(nèi)考種是重要的選種程序步驟?？挤N內(nèi)容包括株高、株型、單株穗數(shù)、穗位整齊度，莖稈粗度、莖稈質(zhì)量，甚至還能觀察到葉片大小等，通過這些可以了解植株性狀；考察穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、穗型、不孕小穗數(shù)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、小穗著生密度等穗部性狀。尤其是只有在考種階段才能考察到的子粒性狀，如粒色、粒型、角質(zhì)度、子粒整齊度、黑胚率、子粒大小（表示子粒大小的千粒重），腹溝深淺及與之相關(guān)的子粒飽滿度。此外，對(duì)藍(lán)矮敗的選擇，還要考察其結(jié)實(shí)率，考種過程需要對(duì)藍(lán)粒與白粒分揀，考察其藍(lán)粒與白粒的比例，藍(lán)粒大致比例為1/4左右，對(duì)整株藍(lán)粒與白粒比例嚴(yán)重偏離的單株，應(yīng)當(dāng)予以淘汰，或單獨(dú)種植用于其他方面的研究。

結(jié)實(shí)率與飽滿度選擇是考種階段最重要的選擇，一切田間表現(xiàn)最終都會(huì)在子粒性狀上得到表現(xiàn)。尤其是子粒飽滿度，抓住對(duì)子粒飽滿度的選擇就掌握了輪回選擇選種技巧的核心。綜合選擇在后期、在室內(nèi)考種，室內(nèi)選擇永遠(yuǎn)是最終決選。

2.2 田間選擇方法與技巧 （1）小麥返青前是考察抗凍性的最佳時(shí)期，對(duì)輪選群體的總體抗凍性作出評(píng)價(jià)，不抗凍群體要標(biāo)記選擇抗凍性選株。（2）抽穗后開穎授粉期是各種病蟲害高發(fā)、癥狀顯現(xiàn)期，在此期結(jié)合田間人工授粉、拔除雜株（藍(lán)育株等）等田間活動(dòng)，根據(jù)群體特點(diǎn)和選擇目標(biāo)對(duì)藍(lán)矮敗進(jìn)行選株掛牌。（3）成熟前幾天，重點(diǎn)考察株型與熟期、熟相，根據(jù)田間綜合表現(xiàn)對(duì)掛牌選株進(jìn)行田間決選，并對(duì)漏選單株進(jìn)行補(bǔ)選。（4）小麥成熟收獲拔取單株時(shí)，對(duì)根系差，莖稈質(zhì)量差的單株可以再次淘汰。應(yīng)充分認(rèn)識(shí)拔收的重要性，單株拔收是了解根系狀況的有效途徑。（5）根據(jù)選株數(shù)量，最后還可以進(jìn)行最后選穗，對(duì)結(jié)實(shí)率高、產(chǎn)量性狀好，綜合表現(xiàn)相對(duì)較好的單穗進(jìn)行選擇，補(bǔ)選單穗是小麥輪選群體改良工作中重要的一環(huán)，是提高群體改良效果的程序保障，應(yīng)予重視。（6）選留的單株及單穗，捆好，逐捆寫好標(biāo)簽，按輪選群體單獨(dú)存放。

2.3 室內(nèi)考種選擇方法與技巧 室內(nèi)考種，對(duì)選株和選穗分別考種，考種的重點(diǎn)是考選株。將田間選株按捆逐株排開，按主觀優(yōu)劣順序排列，分別編號(hào)，每個(gè)單株給予一個(gè)株號(hào)，同時(shí)放上一大一小2個(gè)考種紙袋，按株單獨(dú)脫粒，對(duì)子粒進(jìn)行評(píng)價(jià)，淘汰子粒性狀較差的選株，對(duì)選留單株種子分揀藍(lán)白粒，藍(lán)粒裝入相對(duì)較小的紙袋，白粒裝入另一個(gè)相對(duì)較大的紙袋，數(shù)出各自的粒數(shù)，標(biāo)注在各自的紙袋上，小袋裝入大袋內(nèi)（或2個(gè)紙袋一樣大，2個(gè)紙袋用回別針別在一起），考察的植株性狀、穗部性狀、子粒性狀全部記錄在考種簿上。

種子按考種號(hào)排好存放入排種箱中。根據(jù)室內(nèi)考種簿記錄的全部?jī)?nèi)容，對(duì)選株進(jìn)行最終決選，然后剔除淘汰的選株種子袋。最后將全部選留單株的藍(lán)粒種子混合在一起，作為下一輪次輪選群體的藍(lán)矮敗不育系（母本），白粒種子一部分混合作為當(dāng)代式父本利用，另一部分優(yōu)異單株的白粒種子種入選種圃，種植株行進(jìn)行比較，選留的株行（或穗行）種子作為上代式父本利用。

對(duì)選穗，按單穗逐穗脫粒，淘汰粒色差、飽滿度不好、子粒特別小、有黑胚及目測(cè)藍(lán)白粒比例嚴(yán)重失調(diào)的選穗種子，保留的種子全部混合在一起，最后進(jìn)行粒色分揀，將全部選穗的藍(lán)粒裝在一起，全部白粒裝在一起，作為播種的預(yù)備種子，選留的種子可與同色的選株種子一起混合播種。

2.4 對(duì)藍(lán)育株的識(shí)別技術(shù) 據(jù)我們觀察在藍(lán)矮敗輪選群體中會(huì)出現(xiàn)6％左右的藍(lán)育株，它是藍(lán)粒與矮桿、花藥敗育3個(gè)性狀打破連鎖、發(fā)生性狀交換的產(chǎn)物，它可自交結(jié)實(shí)，對(duì)在藍(lán)矮敗輪選群體中分離出現(xiàn)的藍(lán)育株必須及時(shí)拔除，否則其藍(lán)粒花粉會(huì)污染藍(lán)矮敗群體，在藍(lán)矮敗后續(xù)輪次的群體中出現(xiàn)更多的藍(lán)育株，甚至使藍(lán)粒失去對(duì)矮稈與敗育的標(biāo)記效果。

因此必須掌握藍(lán)育株的識(shí)別技術(shù)，及時(shí)拔除從藍(lán)矮敗群體中通過性狀交換分離出現(xiàn)的藍(lán)育株。通過長(zhǎng)期觀察，我們總結(jié)了藍(lán)育株的6大特征：（1）有花藥、花粉。（2）植株比藍(lán)矮敗明顯高大。（3）莖稈基部明顯比藍(lán)矮敗細(xì)韌、堅(jiān)硬，節(jié)間細(xì)長(zhǎng)色淺。（4）藍(lán)育株整株顏色通常比藍(lán)矮敗相對(duì)偏淺；藍(lán)矮敗顏色更加深綠，葉片也相對(duì)寬厚肥大些。（5）通常藍(lán)育株葉片比藍(lán)矮敗挺舉上沖，株型相對(duì)緊湊。（6）藍(lán)育株一般比藍(lán)矮敗抽穗期偏早。根據(jù)這些綜合特征可以準(zhǔn)確識(shí)別，及時(shí)拔除，或整株套大袋用于藍(lán)粒品種的選育程序。

2.5 各類不同群體的選擇技巧 抗白粉病輪選群體，選擇的重點(diǎn)時(shí)期在抽穗后開穎授粉期。抗赤霉病輪選群體，選擇最佳時(shí)期在灌漿期赤霉病高發(fā)期?？辜y枯病輪選群體的選擇，不僅在田間的開穎授粉期與成熟前選擇，室內(nèi)考種時(shí)，重點(diǎn)考察莖稈紋枯病侵染莖稈的情況?？购递嗊x群體重點(diǎn)是田間抗旱性鑒定、抗凍性選擇（因?yàn)榭购敌院每箖瞿芰σ蚕鄬?duì)較好），注重考種對(duì)飽滿度的選擇，抗旱性差飽滿度也差。對(duì)大穗輪選群體的選擇主要在田間選擇；大粒輪選群體的選擇主要在室內(nèi)考種選擇。

對(duì)區(qū)域輪選群體的選擇，實(shí)際是在我們當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件下對(duì)外域品種群體綜合性狀的全面選擇與適應(yīng)性馴化，尤其是對(duì)豐產(chǎn)性、抗逆性的選擇。

3 結(jié)語

藍(lán)矮敗是當(dāng)今組建小麥輪選群體進(jìn)行小麥群體改良最理想便捷高效的工具載體。通過長(zhǎng)期實(shí)踐，在選擇時(shí)期、選擇強(qiáng)度、選擇環(huán)境等方面總結(jié)形成了藍(lán)矮敗的選擇技巧，掌握這些技巧會(huì)獲得事半功倍的選擇效果。限于篇幅本文只討論了藍(lán)矮敗的選擇方法與技術(shù)技巧，沒有對(duì)藍(lán)矮敗輪選群選株中分揀出的白?？捎N子等父本群體的處理方法與選擇技術(shù)技巧進(jìn)行闡述，今后另專題介紹。只有全面掌握藍(lán)矮敗的選擇技術(shù)與技巧，以及父本的選擇技術(shù)與技巧，才能有效提高藍(lán)矮敗輪選群體的改良效果，從中選育出更多優(yōu)異種質(zhì)，破解小麥遺傳種質(zhì)瓶頸對(duì)小麥育種的制約。

致謝：感謝四川省農(nóng)科院蒲宗君研究員提供基礎(chǔ)材料及對(duì)本研究的支持。

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［10］耿愛民，武利峰，劉渤，等.“藍(lán)矮敗”-小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用的第五途徑.山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（2）31-33

［11］耿愛民，武利峰，劉渤，等.一種創(chuàng)制冬性藍(lán)矮敗小麥的方法：中國(guó)，201510074344.1.2015-02-13

基金項(xiàng)目：2010年山東省農(nóng)業(yè)良種工程項(xiàng)目；國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)體系小麥體系（CARS-3-2-21）

收稿日期：（2016-03-11）