黨曉鵬

（陜西金冠牧業(yè)有限公司，陜西 西安 710018）

維生素B2對畜禽脂質(zhì)代謝的影響

黨曉鵬

（陜西金冠牧業(yè)有限公司，陜西 西安 710018）

維生素B2與畜禽脂質(zhì)代謝關(guān)系密切，具體表現(xiàn)為維持畜禽肝臟對脂質(zhì)的正常轉(zhuǎn)運，降低甘油三酯、游離脂肪酸、低密度脂蛋白與極低密度脂蛋白水平，控制膽固醇生物合成，防止脂質(zhì)過氧化。

維生素B2；畜禽；脂質(zhì)代謝

維生素B2，又稱核黃素，在上世紀 30年代被研究人員從蛋黃、酵母和牛奶等食物中提取分離出來，并于1935年由Kuhn等研究人員人工合成[1]。維生素B2由一個異咯嗪環(huán)和核糖醇組成，為橙黃色結(jié)晶性粉末；微臭，味微苦，遇光易破壞。遇堿或加熱時，也易分解，遇還原劑可引起變質(zhì)而褪色。核黃素在自然界廣泛分布于動植物中，但含量有很大差別。禾谷類子實及其副產(chǎn)品含量較低，約1～2mg/kg，餅粕類飼料約含3～5mg/kg，多汁青綠植物、牧草中含量豐富，其中苜蓿草粉約含11～13mg/kg，而干酵母和動物肝臟中含量最高可達35mg/kg。飼料中的核黃素易被吸收，核黃素在生物體內(nèi)的積蓄量并不多，大多隨尿液排出體外。畜禽體內(nèi)維生素B2在利用前，先磷酸化，體內(nèi)磷酸化的產(chǎn)物為黃素單核苷酸和黃素腺嘌呤核苷酸，二者有60%與血漿蛋白結(jié)合。核黃素是人體新陳代謝酶系統(tǒng)中的一個重要組成部分，其主要生理功能是構(gòu)成黃素酶的輔酶，如琥珀酸脫氫酶、黃嘌呤氧化酶及NADH脫氫酶等。黃素酶約有百余種，以黃素單核苷酸和黃素腺嘌呤二核苷酸兩種黃素輔酶為主，通過參與構(gòu)成各種黃素酶的輔基，在脂質(zhì)代謝過程中起傳遞氫的作用，與畜禽體內(nèi)脂質(zhì)代謝關(guān)系密切。維生素B2血漿半衰期1.1h時，主要以代謝物自尿排出。主要參與的生化反應(yīng)有呼吸鏈能量產(chǎn)生，脂質(zhì)代謝，嘌呤堿轉(zhuǎn)化為尿酸，芳香族化合物的羥化，蛋白質(zhì)與某些激素的合成，鐵的轉(zhuǎn)運、儲存及動員，參與葉酸、鈷胺素、吡多醛、尼克酸、維生素C的代謝轉(zhuǎn)化等。由雌激素誘導(dǎo)的黃素結(jié)合蛋白（RFBP）有利于核黃素貯存，妊娠特異性黃素結(jié)合蛋白能使核黃素穿過胎盤，以保證胎兒獲得足夠的核黃素[2]。維生素B2與畜禽脂質(zhì)代謝的關(guān)系主要體現(xiàn)在以下三個方面：

1 維持肝臟對脂質(zhì)的正常轉(zhuǎn)運，降低甘油三酯、游離脂肪酸、低密度脂蛋白與極低密度脂蛋白水平

Levin等研究表明，在飼糧中補充維生素B2可促進β氧化反應(yīng)，進而加強脂肪分解[3]。維生素B2在畜禽體內(nèi)主要以FMN和FAD兩種形式存在，是脂肪代謝過程中多種關(guān)鍵酶的輔酶。在豬飼糧中超大劑量添加維生素B2能顯著降低胴體脂肪含量并改變脂肪酸的組成。研究表明，飼糧不同維生素B2水平能夠顯著降低高溫季節(jié)肉仔雞血清甘油三酯含量，飼糧較高的維生素B2水平能夠顯著降低血清游離脂肪酸含量。不同水平的維生素B2均可顯著降低高溫季節(jié)肉仔雞血清甘油三酯含量。試驗結(jié)果表明，各組血清TG、TCH、HDL含量都隨飼糧維生素B2添加水平的增加先升高后降低，添加維生素B2能顯著降低畜禽血清甘油三酯和膽固醇含量。在脂質(zhì)分解的時候，維生素B2作為體內(nèi)補充酶，能夠進一步提高脂肪代謝的效率。所以，當(dāng)畜禽體內(nèi)缺乏維生素B2時，就會影響體內(nèi)對脂質(zhì)的分解，熱量的消耗也會變得緩慢。有實驗證明，若動物缺乏維生素B2，肝臟線粒體中氧化脂肪酸的脂酰CoA脫氫酶活性會顯著下降，脂肪酸氧化受阻，包括辛二酸等大量二羧有機酸從尿中排出。脫氫酶活性的降低，也使肝臟和血清中的亞油酸等不飽和脂肪酸濃度明顯下降[4]。

畜禽日糧中維生素B2含量不足時，肝臟甘油三脂含量大大增加，游離脂肪酸氧化分解減少[5]。肝臟黃素蛋白酶的活性大受影響，一些需要FMN和FAD作輔酶的黃嘌呤氧化酶、琥珀酸脫氨酶、NADH脫氫酶、細胞色素C還原酶等的活性明顯受到抑制。黃素酶是脂肪酸氧化和不飽和脂肪酸代謝所必需，核黃素缺乏時，肝臟和血漿中不飽和脂肪酸(如亞油酸、亞麻油酸和花生四烯酸)的濃度明顯下降。

2 控制膽固醇生物合成

研究表明，維生素B2對鵪鶉的膽固醇含量有顯著影響。血漿中的膽固醇主要來源于肝臟合成，血液中的膽固醇一部分到組織中構(gòu)成細胞結(jié)構(gòu)的成分，另一部分轉(zhuǎn)變?yōu)楣檀佳苌?。膽固醇是反映機體血脂水平的重要指標(biāo)，日糧中添加適量核黃素可促進機體對膽固醇的吸收，提高代謝效率，顯著降低血清中膽固醇的含量。研究表明，隨著日糧維生素B2水平的升高，血清膽固醇含量顯著降低[6]。

3 防止脂質(zhì)過氧化

核黃素缺乏，也使FAD依賴酶谷胱甘肽還原酶活性降低，減少還原型谷胱甘肽的形成，導(dǎo)致細胞膜脂質(zhì)過氧化[7]。谷胱甘肽過氧化物酶可以分解脂質(zhì)過氧化物，谷胱甘肽的氧化還原循環(huán)可以清除脂質(zhì)過氧化物。核黃素缺乏時脂質(zhì)過氧化反應(yīng)增強，核黃素可以抑制該過氧化物反應(yīng)過程。紅細胞膜和血紅蛋白最易受到自由基攻擊發(fā)生脂質(zhì)過氧化反應(yīng)。核黃素缺乏可通過影響谷胱甘肽還原酶、NADH和高鐵血紅蛋白還原酶，引起高鐵血紅蛋白的蓄積，造成紅細胞攜氧能力下降，加速脂質(zhì)過氧化的速率，促進增殖反應(yīng)產(chǎn)生大量自由基。核黃素可以增強紅細胞抗氧化水平，減少脂肪和脂質(zhì)氧化物[8]。研究表明核黃素對高脂血癥所致血管內(nèi)皮損傷有明顯保護作用，其機理可能與調(diào)節(jié)血脂代謝和提高內(nèi)皮細胞的抗氧化能力有關(guān)。Levin等發(fā)現(xiàn)維生素B2缺乏可使紅細胞過氧化物水平升高，降低細胞對抗過氧化損傷的能力，導(dǎo)致膜流動性和功能改變。核黃素缺乏對脂質(zhì)過氧化的影響研究，經(jīng)歷了體外和體內(nèi)兩個階段。在體外階段，先后在水劑、乳劑和酶系統(tǒng)中研究了核黃素的抗氧化作用，從而認定核黃素在避光的情況下是一種抗氧化劑。研究發(fā)現(xiàn)核黃素及其衍生物FAD、FMN及光黃素(1umiflavin)在體外對大鼠和家兔心肌缺血性再灌注引起的損傷有保護作用。在體內(nèi)階段，核黃素缺乏可造成大鼠晶狀體氧化還原系統(tǒng)的代謝紊亂，脂質(zhì)過氧化物蓄積，谷胱甘肽含量降低，氧化谷胱甘肽升高，谷胱甘肽過氧化物酶活性降低。研究發(fā)現(xiàn)核黃素缺乏導(dǎo)致晶狀體谷胱甘肽還原酶活性顯著降低，谷胱甘肽過氧化物酶活性增加，脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物增加。核黃素缺乏時大鼠血中脂質(zhì)過氧化物增加是白內(nèi)障產(chǎn)生的主要原因。研究發(fā)現(xiàn)補充核黃素能減輕晶狀體谷胱甘肽和蛋白質(zhì)的氧化損傷，對晶狀體脂質(zhì)代謝起積極作用，并可改善白內(nèi)障晶狀體的代謝活性。另外，經(jīng)動物實驗表明核黃素缺乏時，大鼠紅細胞含較高水平的脂質(zhì)過氧化物，谷胱甘肽過氧化物酶活性升高，但過氧化氫酶和超氧化物歧化酶活性未受影響。核黃素缺乏組大鼠紅細胞膜流動性下降，紅細胞膜丙二醛水平顯著高于核黃素添加組，但核黃素缺乏組大鼠紅細胞超氧化物歧化酶活性顯著低于核黃素添加組。核黃素缺乏組大鼠的谷胱甘肽含量和谷胱甘肽還原酶活性降低。盡管核黃素缺乏組的脂質(zhì)過氧化物增加，但其谷胱甘肽過氧化物酶活性高于核黃素充足組，提示核黃素缺乏大鼠肝臟的脂質(zhì)過氧化物增加是由谷胱甘肽還原酶活性和谷胱甘肽降低引起的。核黃素缺乏組谷胱甘肽還原酶和高鐵血紅蛋白還原酶活性比正常組低，隨著大鼠年齡的增加，核黃素缺乏組紅細胞高鐵血紅蛋白的增加與谷胱甘肽的降低都更為嚴重。谷胱甘肽的氧化還原循環(huán)提供了一種能預(yù)防脂質(zhì)過氧化的重要功能，其循環(huán)機理為：由核黃素形成的FAD被谷胱甘肽還原酶及其輔酶利用后，谷胱甘肽還原酶消耗糖代謝中生成的NADPH，將氧化型谷胱甘肽轉(zhuǎn)化為還原型谷胱甘肽，同時還原酶轉(zhuǎn)化成過氧化物酶，而谷胱甘肽過氧化物酶可破壞脂質(zhì)過氧化物[9]。因此，核黃素缺乏會導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化增強，日糧中添加核黃素能有效抑制該過程。

畜禽血循環(huán)中的血紅蛋白每天約有3%氧化為高鐵血紅蛋白，在此過程中產(chǎn)生引起紅細胞膜損傷的超氧自由基。在紅細胞內(nèi)參與高鐵血紅蛋白還原反應(yīng)的3個酶系中，NADH 高鐵血紅蛋白還原酶系統(tǒng)起主要作用，它利用3-磷酸甘油醛氧化反應(yīng)中產(chǎn)生的NADH還原血紅蛋白，使Fe3+還原為Fe2+。該系統(tǒng)由NADH傳遞酶I和NADH傳遞酶Ⅱ兩種酶組成，前者是黃素蛋白酶，占該酶系還原能力的90%。后者不是黃素酶，占該酶系還原能力的10%。因此，核黃素缺乏時該酶系統(tǒng)活性也勢必受到影響，引起高鐵血紅蛋白的蓄積，影響血紅蛋白的運氧功能。另外，核黃素缺乏時，谷胱甘肽還原酶活性降低，還原性谷胱甘肽濃度降低。谷胱甘肽是組織中主要的非蛋白巰基化合物，它既是紅細胞和眼晶狀體中天然的抗氧化劑，又是過氧化物酶的底物，對維持其它輔助因子及血紅蛋白、晶狀體蛋白的功能起重要作用。谷胱甘肽的維持依靠谷胱甘肽還原酶以及還原型輔酶。NADPH由磷酸戊糖旁路途徑產(chǎn)生，是保證紅細胞能順利進行抗氧化作用的關(guān)鍵。葡萄糖-6-磷酸脫氫酶是磷酸戊糖旁路途徑的關(guān)鍵酶，其活性降低，直接影響NADPH的再生。研究發(fā)現(xiàn)核黃素缺乏大鼠葡萄糖-6-磷酸脫氫酶活性降低，這就表明核黃素缺乏，磷酸戊糖旁路途徑受損。由于核黃素在體內(nèi)的活性型是黃素輔酶。因而核黃素缺乏對脂質(zhì)過氧化的影響是以黃素輔酶為中介的。核黃素缺乏對脂質(zhì)過氧化影響的機制可能是其影響黃素輔酶的合成，進而影響黃素酶如谷胱甘肽還原酶、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶和紅細胞內(nèi)NADH、高鐵血紅蛋白還原酶系統(tǒng)活性。前者通過降低氧化型谷胱甘肽的還原和NADPH的再生而使谷胱甘肽含量降低，后者使高鐵血紅蛋白還原減少，引起高鐵血紅蛋白的蓄積。這樣一方面機體對活性氧的清除能力降低，另一方面氧自由基的產(chǎn)生增多，這些都對機體造成不可逆的損傷，從而使機體細胞清除自由基能力下降。同時，核黃素缺乏還可影響其它營養(yǎng)素的代謝，共同導(dǎo)致機體抗氧化能力降低。

總之，維生素B2與畜禽脂質(zhì)代謝關(guān)系極為密切，維持畜禽脂質(zhì)的正常代謝，降低血脂水平，控制膽固醇合成，防止脂質(zhì)過氧化，保證上皮細胞和粘膜的完整性。

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S816.7

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1673-1085（2016）12-0048-03

2016-11-07

黨曉鵬，男，(1966.5-)，陜西富平人。1989年畢業(yè)于西北農(nóng)林科技大學(xué)，農(nóng)學(xué)碩士。高級獸醫(yī)師職稱，曾獲省部級科技獎四項，發(fā)表科技論文四十余篇，參編專著三部?，F(xiàn)任陜西金冠牧業(yè)有限公司技術(shù)總監(jiān)，西安市納米維生素工程實驗室主任。主要從事畜禽復(fù)合維生素、復(fù)合預(yù)混料及動物保健產(chǎn)品的研發(fā)和技術(shù)服務(wù)工作。