王 礦，王友貞，湯廣民(.安徽省水利科學(xué)研究院，安徽省水利水資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽 蚌埠 33000；.安徽省機(jī)電排灌總站，合肥 3000)

0 引 言

水稻是我國最主要的糧食作物，播種面積大，也是高耗水作物。在水稻生長期，降雨比較集中，水稻淹水的幾率大[1,10,18,19]。我國稻作區(qū)主要分布在南方丘陵地帶的江河谷地、平原湖地和北方平原低洼地帶，在水稻生產(chǎn)季節(jié)常發(fā)生洪澇災(zāi)害，這已成為制約水稻生產(chǎn)的主要生態(tài)逆境因子之一。研究水稻不同淹澇脅迫環(huán)境下莖、葉形態(tài)的變化特點(diǎn)以及對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響，對(duì)揭示不同淹澇環(huán)境下水稻形態(tài)學(xué)變化具有重要的科學(xué)意義。國內(nèi)外最近的研究表明水稻是生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)，水分生態(tài)幅度較寬的作物，水稻可以承受一定的淹水層，并表現(xiàn)出耐淹性生理特征[3,4,8]。研究水稻在淹水后生理性狀、光合特性和產(chǎn)量要素的變化規(guī)律，對(duì)科學(xué)御災(zāi)、減災(zāi)具有一定的參考價(jià)值。還有一些學(xué)者對(duì)水稻耐澇能力進(jìn)行評(píng)價(jià)，以及如何提高水稻耐淹能力等方面做了一系列工作[3,4,8]。雖然前人在淹水對(duì)水稻生理特性及產(chǎn)量方面的影響有過較多研究報(bào)道，但大多是從水稻的受災(zāi)損失即承載體脆弱性的角度進(jìn)行研究與分析[7,10-12]。為探索淹水對(duì)水稻生理及產(chǎn)量特性的影響，筆者借鑒洪水共存的風(fēng)險(xiǎn)管理的理念，以Ⅱ優(yōu)898 為材料進(jìn)行了試驗(yàn)，以期明確水稻拔節(jié)期受淹后光合特征、耐淹閾值和承災(zāi)能力，為水稻澇害后的補(bǔ)救提供更多的理論參考。本文通過測桶移位受淹試驗(yàn)的方法，研究水稻拔節(jié)孕穗期在淹水脅迫下，水稻光合特性和產(chǎn)量要素的變化規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

于2010和2011年在新馬橋灌溉試驗(yàn)中心站淹水中進(jìn)行了水稻拔節(jié)孕穗淹水試驗(yàn)。試驗(yàn)中心站蚌埠市固鎮(zhèn)縣境內(nèi)(117°22′E， 33°09′N)，年平均降雨量為840 mm，年際雨量變幅大，且年內(nèi)降雨分布不均，洪澇災(zāi)害頻發(fā)。試驗(yàn)區(qū)的土壤質(zhì)地為中壤土，剖面構(gòu)型為黑土層一脫潛層一砂姜層，單位體積質(zhì)量為1.36 g/cm3，土壤耕作層(0～40 cm)的平均田間持水量 為0.275 g/g。地下水位埋深一般在150～350 cm變化，屬典型的入滲-蒸發(fā)-開采型[6]。

1.2 試驗(yàn)處理

以2010年為例，介紹其試驗(yàn)處理及實(shí)施情況。試驗(yàn)在淹水池環(huán)境下測桶中進(jìn)行，移栽期為2010年6月16日，植株密度為16.5萬株/hm2。測桶基肥為復(fù)合肥1 200 kg/hm2(N、P、K比例分別為15%、15%和15%)；8月7日施尿素150kg/hm2。生長期內(nèi)噴施農(nóng)藥兩次，7月5日噴施20%的紋枯凈1 200 g/hm2，7月25日噴施5%的銳勁特540 mL/hm2防治螟蟲。

淹水試驗(yàn)采用測桶移位受淹法，試驗(yàn)處理情況見表1，每個(gè)處理3次重復(fù)。受試因素為淹水深度和淹水歷時(shí)，淹水為2/4h(約55 cm)、3/4h(約82 cm)、4/4h(約110 cm)3個(gè)水平(其中h為株高，后文同義)。受淹時(shí)期安排在拔節(jié)孕穗期，每個(gè)淹沒水深對(duì)應(yīng)3、6、9 d三個(gè)淹沒歷時(shí)。

表1 拔節(jié)孕穗期淹水試驗(yàn)處理Tab.1 The experiment treatments during the rice jointing-booting stage

注：CK為對(duì)照組，除烤田期外水層深度約5 cm；2/4h表示水層深度占株高的比值為2/4。

試驗(yàn)設(shè)施是30套規(guī)格一致的淹水測桶(φ35 cm×45 cm)和一座非對(duì)稱階梯淹水池。測桶土壤按每層10 cm的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行回填，土壤容重與原狀土相近，測桶底部設(shè)有5 cm厚反濾層(濾網(wǎng)+粗沙層3 cm+細(xì)沙層2 cm)，其作用是起到保障土壤水暢通而土壤中細(xì)顆粒不流失。非對(duì)稱圓臺(tái)形淹水池最淺處平臺(tái)直徑為8 m，最深處平臺(tái)直徑為2.8 m，深1.7 m，階梯帶自上至下左右側(cè)分別設(shè)3級(jí)不對(duì)稱平臺(tái)，兩側(cè)相應(yīng)的平臺(tái)降深分別為10、15、20 cm和20、30、40 cm，最上部平臺(tái)寬1.6 m，其余平臺(tái)寬為0.5 m，見圖1。根據(jù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)深度，測桶擺放在不同臺(tái)階，試驗(yàn)設(shè)施基本滿足了水稻從正常栽培至沒頂淹水深度范圍不同淹水處理。

圖1 淹水池剖面圖(單位：mm)Fig.1 Cross-sectional view of flood pool

1.3 數(shù)據(jù)采集與分析

氣象參數(shù)：如溫度、濕度、風(fēng)速、太陽輻射、大氣二氧化碳濃度等，由WS-STD1型自動(dòng)氣象站獲?。蛔魑飬?shù)：如株高、分蘗等，由人工測量；用SPSS19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，通過單因素方差分析(ANOVA)判斷處理之間是否存在顯著性差異，并采用最小顯著極差法(LSD)進(jìn)行多重比較。植物凈光合速率、細(xì)胞間二氧化碳濃度、氣孔導(dǎo)度、植株蒸騰等光合特性參數(shù)由便攜式光合儀LCI(The ultra compact photosynthesis system)測定。

2 結(jié)果與分析

2.1 試驗(yàn)點(diǎn)氣溫與降雨量

2010和2011年水稻生育期內(nèi)氣溫和降雨量如圖2所示。水稻生育期內(nèi)雨熱同期，氣溫伴隨降雨而升高，利于水稻生長。日平均氣溫波動(dòng)較大，總體呈下降趨勢。2010和2011年水稻生育期內(nèi)日平均氣溫最高分別為32.5和31.0 ℃，日平均氣溫最低為19.6和21.9 ℃，平均氣溫分別為27.8和25.9 ℃。降雨方面，2010與2011年水稻總降雨量分別為164.5和383.7 mm，2011年較2010年降雨更為豐沛。2010年日最大降雨量為31.7 mm，2011年日最大降雨量為68.3 mm。

圖2 2010和2011年水稻生育期內(nèi)逐日氣溫與降雨量Fig.2 Daily temperature and rainfall from rice transplanting in 2010 and 2011

2010年8月18日與2011年8月20日均為典型晴朗天氣，其氣象因子的日變化過程如圖2所示。由圖得知，研究區(qū)內(nèi)清晨相對(duì)濕度最高，2010和2011年分別為95%和88%。隨著時(shí)間推移，太陽輻射逐漸增強(qiáng)，溫度也升高，相對(duì)濕度逐漸降低。在中午12∶00左右，輻射達(dá)到最大值1 100 μmol/(m2·s)左右。溫度峰值較太陽輻射峰值有所滯后，2010年和2011年分別滯后2和1 h。相對(duì)濕度在14∶00和13∶00左右開始回升。植物光合速率、氣孔導(dǎo)度以及植株的蒸騰耗水受太陽輻射PAR、氣溫T、相對(duì)濕度RH等氣象因子的影響呈現(xiàn)日變化規(guī)律，以上光合特性等參數(shù)觀測日期與氣象因子觀測同期進(jìn)行，即觀測日期為2010年8月18日與2011年8月20日。

圖3 氣象因子的日變化Fig.3 Daily changes of meteorological factors

2.2 淹水對(duì)水稻株高增長的影響

2010和2011年水稻拔節(jié)期淹水后株高的動(dòng)態(tài)變化趨勢相同，均體現(xiàn)出水稻對(duì)淹水逆境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。拔節(jié)孕穗期2/4h處理的株高增長規(guī)律與對(duì)照組基本一致，而4/4h的株高增長的隨淹水歷時(shí)的增加而加大，體現(xiàn)水稻對(duì)水分脅迫的生理適應(yīng)性[2]，沒頂淹水歷時(shí)越長，水稻株高增幅越明顯，見圖4。深度淹水加速了水稻株高增長，水稻拔節(jié)孕穗期淹水時(shí)間開始于移栽期后50 d，2010年和2011年沒頂淹水9d處理植株出水后株高高于對(duì)照組10 cm左右。隨淹水脅迫效應(yīng)的解除，水稻出水后植株葉片因重力作用漸漸下垂，水稻自然株高最終接近于對(duì)照組。表明淹水促進(jìn)葉片的伸長生長，并促進(jìn)葉鞘、葉片、莖節(jié)在水中生長以伸出水面維持呼吸作用，表明水稻對(duì)淹水逆境有較強(qiáng)的適應(yīng)性[3]。淹水營造的缺氧誘導(dǎo)環(huán)境，使得植株內(nèi)乙烯含量和赤霉素濃度的增加刺激了細(xì)胞的分裂和伸長[4]。

2.3 淹水對(duì)水稻光合特性的影響

2.3.1凈光合速率NP

各處理的葉片凈光合速率(NP)的日變化均呈現(xiàn)較為明顯的多峰現(xiàn)象，處理間NP值的大小順序?yàn)椋?/4h>對(duì)照組>3/4h>4/4h。2010年對(duì)照組、2/4h、3/4h和4/4h的9 d處理的日均凈光合速率(NP)分別為14.5、16.6、10.5和8.4 μmolCO2/(m2·s)；2011年對(duì)應(yīng)處理的日均凈光合速率(NP)分別為14.9 、16.1、9.5和7.4 μmol/(m2·s)。2010年和2011年處理間差異性顯著。2/4h處理的NP值高于對(duì)照，表明水稻在光合特性上對(duì)淹水有一定的適應(yīng)性，其原因是適度淹水促進(jìn)葉片面積增大，葉片增厚，增加光合面積。另一方面是葉片中葉綠素含量增加，加速光反應(yīng)，是水稻耐淹的生理補(bǔ)償效用。而3/4h、4/4h處理的NP值低于對(duì)照，說明隨著水分脅迫的加劇，葉片光合器官損壞，導(dǎo)致光合特性下降。

圖4 2010和 2011年拔節(jié)孕穗期淹水對(duì)水稻株高增長的影響Fig.4 Effects of inundation on height growth of rice in2010 and 2011

2.3.2蒸騰速率(TR)

由圖5，(a)(b)可以看出，水稻蒸騰速率日變化過程大致呈單峰型，2/4h和對(duì)照組出現(xiàn)時(shí)間基本一致，隨著淹水脅迫的加劇，峰值前移，且峰值降低，日變幅減小。2010年對(duì)照組、2/4h、3/4h和4/4h的9 d處理的日平均騰速率TR分別為4.8、5.9、4.4和3.5 mmol/(m2·s)；2011年對(duì)應(yīng)處理的日平均騰速率TR分別為5.3、5.8、4.0和3.2 mmol/(m2·s)。3/4h處理的日平均TR較對(duì)照組降低8.3%～24.5%；4/4h處理的日平均TR較對(duì)照組降低27.1%～39.6%。尤其在正午前后，4/4h處理的TR急劇下降，表明水稻在中度和重度淹水解除后，植株器官受到損傷，酶的活性降低，氣孔關(guān)閉以降低蒸騰，保持植物體的水分，緩解淹水脅迫對(duì)植株體的損傷。各處理日均TR的大小規(guī)律與日均NP規(guī)律一致，且蒸騰峰值的出現(xiàn)時(shí)間與氣孔導(dǎo)度COND峰值的出現(xiàn)時(shí)間同步，說明了氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率變化的一致性。

2.3.3氣孔導(dǎo)度COND

氣孔導(dǎo)度是植物葉片氣孔與外界進(jìn)行氣體交換的暢通程度的表征，其變化對(duì)植物體水分及CO2濃度狀況產(chǎn)生直接影響。圖5(a)(b)表明2/4h處理和對(duì)照組規(guī)律相似，而3/4h和4/4h處理則顯著低于對(duì)照組和2/4h處理。通過2/4h處理的NP、TR和COND動(dòng)態(tài)變化過程反應(yīng)出，從光合特性參數(shù)角度均反應(yīng)出水稻對(duì)于2/4h淹水具有耐淹性和生理補(bǔ)償性。從微觀層面為水稻田水分管理和排水策略提供依據(jù)。

2.3.4細(xì)胞間CO2濃度CI

各試驗(yàn)處理的水稻細(xì)胞間CO2濃度(CI)的日變化規(guī)律大致相同，均呈先降低后增大的趨勢，處理間差異性不顯著。其中，2/4h處理在12∶00-13∶00時(shí)之間，CI值的谷值高于其他3個(gè)處理，表明該處理植株葉片細(xì)胞不停地通過呼吸作用氧化分解有機(jī)物，生成CO2和H2O，使細(xì)胞內(nèi)的CO2濃度升高，見圖5，(a)(b)。處理間CI日平均值的大小順序?yàn)椋?/4h>對(duì)照組>3/4h>4/4h。Ls是反應(yīng)植株體水分脅迫程度的指標(biāo)之一，Ls=1-CI/CA。CI為細(xì)胞間CO2濃度；CA為大氣CO2濃度。Ls日平均值大小順序則4/4h>3/4h>對(duì)照組>2/4h。且3/4h和4/4h處理Ls的峰值，滯后于2/4h和對(duì)照組，見圖6。CI的降低是氣孔限制的重要特征，CI的增加是非氣孔限制的重要判據(jù)，可知3/4h和4/4h處理，為非氣孔限制因素。同時(shí)徐大全等[16]認(rèn)為水分脅迫對(duì)植物光合的抑制包括氣孔抑制和非氣孔抑制，前者是水分脅迫使COND下降，CO2進(jìn)入葉片受阻而使光合下降；后者主要表現(xiàn)葉肉細(xì)胞本身光合能力顯著下降，而CI升高，COND、Ls增加不顯著或者下降，2010和2011年度3/4h和4/4h處理均表現(xiàn)出非氣孔限制的特征。

圖5 2010和2011年光合要素日變化過程Fig.5 Effects of inundation on photosynthetic factor of rice in 2010 and 2011

圖6 各淹水處理水稻氣體交換參數(shù)日變化Fig.6 Daily changes of gas exchange parameters of rice under different water-stress treatments

2.3.5相關(guān)性分析

由表2、表3可以看出，各個(gè)淹水處理，TR與PAR均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，表明太陽輻射PAR為作物蒸騰TR的主導(dǎo)因子。對(duì)照組CK和2/4h處理，氣象因子PAR、T與TR呈極顯著正相關(guān)，NP與CO2呈極顯著正相關(guān)，COND與CI呈正相關(guān)。2/4h淹水處理，NP與CO2呈極顯著正相關(guān)，PAR與TR呈極顯著正相關(guān)，這兩組相關(guān)關(guān)系與對(duì)照組規(guī)律一致。結(jié)果表明，從光合要素的角度反映出水稻拔節(jié)期能夠承受2/4h深度的淹水。隨著淹水深度的增加，NP與CO2相關(guān)程度減弱；TR與COND、CI的相關(guān)程度增加；NP與COND相關(guān)關(guān)系逐漸增強(qiáng)，表明隨著淹水深度的加劇超過了水稻的耐淹閾值，植株的生理功能減弱，氣孔關(guān)閉是蒸騰作用降低的觸發(fā)因素。

表2 對(duì)照組和2/4 h淹水處理氣象要素、光合參數(shù)之間的Spearman矩陣相關(guān)性分析(2010與2011年度數(shù)據(jù))Tab.2 Correlation analysis among photosynthetic factors and meteorology factors of CK and 2/4 h treatment

注：左下角為2/4h淹水處理相關(guān)系數(shù)，右上角為對(duì)照組相關(guān)系數(shù)。H2O 、CO2、PAR和T分別代表空氣水分、二氧化碳濃度、太陽輻射、溫度。*p<0.05；**p<0.01；ns不顯著，下文同義。

表3 3/4 h和3/4 h淹水處理氣象要素、光合參數(shù)之間的Spearman矩陣相關(guān)性分析(2010與2011年度數(shù)據(jù))Tab.3 Correlation analysis among photosynthetic factors and meteorology factors of 3/4 h and 4/4 h treatment

注：左下角為3/4h淹水處理相關(guān)系數(shù)，右上角4/4h淹水處理相關(guān)系數(shù)。

2.4 淹水對(duì)水稻產(chǎn)量及其要素的影響

水稻拔節(jié)期半淹處理水稻產(chǎn)量接近對(duì)照組，甚至出現(xiàn)一定的增產(chǎn)現(xiàn)象(見表4)，這說明水稻對(duì)一定深度的淹水有較強(qiáng)地適應(yīng)能力。隨著淹水歷時(shí)的增加，水稻產(chǎn)量、實(shí)粒數(shù)和干物質(zhì)重存在遞減的變化趨勢。(2/4h，3 d)，(2/4h，6 d)和(2/4h，9 d)的相對(duì)產(chǎn)量分別為109.7%、103.8%、97.7%。表明水稻短期內(nèi)半淹促進(jìn)了植株的生長，長期淹水則對(duì)水稻有減產(chǎn)的影響。淹水深度占株高4/4h(沒頂淹水)，淹水歷時(shí)3 d、6 d、9 d時(shí)，水稻相對(duì)產(chǎn)量為81.2%、42.8%、67.4%，拔節(jié)期沒頂淹水水稻減產(chǎn)顯著。秸稈干重分別為對(duì)照組112.0%、177.8%、146.4%，秸稈干重增加明顯，而產(chǎn)量降低是因?yàn)檠退畬?dǎo)致水稻秕粒數(shù)增加沒有形成有效產(chǎn)量所致。具體見表4。

水稻受澇產(chǎn)量損失關(guān)系模型中因變量為相對(duì)產(chǎn)量或減產(chǎn)率，自變量則為受澇程度(淹水歷時(shí)T、淹水深度H、累計(jì)地表水深SSW等，其中累計(jì)地表水深SSW為淹水深度與淹水歷時(shí)的乘積)[5,14]。其函數(shù)關(guān)系可用通式表示為：

表4 拔節(jié)孕穗期淹水后產(chǎn)量構(gòu)成要素(2010與2011年度數(shù)據(jù)) %Tab.4 waterlogging stress on yield component during rice jointing-booting stage

注：表中數(shù)值均為相對(duì)值，同列不同小寫字母表示差異性顯著(P<0.05)。

Ry=f(T，H，SSW)，SSW=HT

(1)

式中：Ry為相對(duì)產(chǎn)量，表示作物受到淹水和未受淹水(正常生長)的產(chǎn)量之比。

根據(jù)回歸模型，以淹水歷時(shí)6 d減產(chǎn)10%為限，水稻在拔節(jié)孕穗期的蓄滯雨洪深度上限為40～50 cm，高于水稻常規(guī)灌溉的蓄水上限20 cm。經(jīng)綜合比較，指標(biāo)模型Ry=-0.000 8SSW+ 1.122 1回歸最為顯著，決定系數(shù)r2=0.937接近于1，因此選取該模型作為水稻拔節(jié)孕穗期受淹產(chǎn)量損失的計(jì)算模型。

表5 水稻受澇產(chǎn)量損失預(yù)測模型 (2010與2011年度數(shù)據(jù))Tab.5 Prediction Model of the yield loss of rice jointing-booting stage caused by flood and waterlogging

注：采用F檢驗(yàn)， *表示回歸顯著(P<0.05), **表示回歸極顯著(P<0.01)。T的單位為d，H單位為cm。

3 結(jié)論與討論

采用測桶移位受淹法，研究了不同淹水脅迫條件下水稻拔節(jié)孕穗期株高、光合特性、產(chǎn)量要素的響應(yīng)規(guī)律。為生產(chǎn)實(shí)際提供以下3個(gè)方面的依據(jù)。

(1)水稻在拔節(jié)孕穗期對(duì)于淹水脅迫具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，適度的淹水脅迫在一定程度上刺激了水稻植株高度顯著伸長，提高了水稻干物質(zhì)累積。這是因?yàn)檠退{迫顯著增強(qiáng)了籽粒中酶的活性，提高了淀粉的積累速率和數(shù)量[3]。

(2)水稻拔節(jié)孕穗期各處理最大凈光合速率及日均凈光合速率的關(guān)系一致反映：淹水深度占株高2/4的處理的光合特征值優(yōu)于對(duì)照，蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等參數(shù)也表明水稻作物喜水耐淹作物對(duì)水層深度的適應(yīng)性。淹水深度占株高3/4和沒頂淹水的處理則超過了水稻淹水深度的耐淹閾值。

(3)拔節(jié)孕穗期水稻淹水減產(chǎn)綜合指標(biāo)回歸關(guān)系的研究表明可為排水方案的優(yōu)選和災(zāi)情損失評(píng)估提供了計(jì)算依據(jù)。

適度承受風(fēng)險(xiǎn)已經(jīng)融入自然災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)管理的理念，這種理念需要基礎(chǔ)的試驗(yàn)數(shù)據(jù)、作物機(jī)理及大田數(shù)據(jù)的支撐[14]。承受一定風(fēng)險(xiǎn)以合理利用洪水資源，有助于水環(huán)境的改善，有利于人地關(guān)系的協(xié)調(diào)，也是可持續(xù)發(fā)展的必然需求[15,17]。以淹水歷時(shí)6 d減產(chǎn)10%為限，對(duì)于耐淹品種Ⅱ優(yōu)898在拔節(jié)孕穗期的蓄滯雨洪深度上限40～50 cm，利用沿淮約200 萬hm2水稻收集暴雨資源，將雨水?dāng)r蓄于農(nóng)田，通過泥沙沉淀、土壤吸附、植物吸收以及硝化-反硝化反應(yīng)等濕地效應(yīng)，大幅降低氮磷濃度，并增加雨水的利用率[9,12,13]。不僅緩解下游地區(qū)的防洪壓力，而且緩解過度排水帶來的環(huán)境壓力和減少抽排對(duì)能源的消耗。試驗(yàn)所得水稻耐淹水深度和淹水歷時(shí)與水稻產(chǎn)量的關(guān)系模型，對(duì)水稻田蓄滯暴雨參數(shù)的確定與排水系統(tǒng)運(yùn)行管理有參考價(jià)值。

適度短歷時(shí)深蓄雨水，水稻不僅未見明顯減產(chǎn)，卻又有適度增產(chǎn)現(xiàn)象。在我國淮河流域及南方水稻區(qū)雨水充足、分布不均的情況下可以適量、適時(shí)實(shí)施深蓄控排稻田水分管理制度，激發(fā)水稻耐淹潛力，實(shí)現(xiàn)水稻的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)及雨水的有效利用。對(duì)于淹水的閾值和時(shí)期，不同水稻品種在不同的氣候條件、不同的土壤質(zhì)地下會(huì)有所差異，尚需要進(jìn)一步深入研究!

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