黃承玲，趙孝梨，劉廣超

(1. 貴州民族大學(xué) 化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2. 貴州民族大學(xué) 人文科技學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025)

3種高山杜鵑對(duì)低溫的生理響應(yīng)

黃承玲1,2，趙孝梨1，劉廣超2

(1. 貴州民族大學(xué) 化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2. 貴州民族大學(xué) 人文科技學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025)

為探明高山杜鵑的抗寒性機(jī)理，促進(jìn)其新品種選育及開發(fā)利用，通過(guò)人工控溫方法研究低溫對(duì)露珠杜鵑、大白杜鵑和迷人杜鵑葉片抗氧化酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、可溶性蛋白質(zhì)和丙二醛(MDA)含量的影響。結(jié)果表明：隨脅迫溫度的降低，3種杜鵑葉片SOD活性呈下降后上升再下降趨勢(shì)。其中，10 ℃時(shí)迷人杜鵑葉片SOD活性為對(duì)照的87.7 %。大白杜鵑葉片POD活性呈上升趨勢(shì)，0 ℃時(shí)POD活性為對(duì)照的1.58倍；迷人杜鵑和露珠杜鵑葉片POD活性呈先上升后下降趨勢(shì)。3種杜鵑葉片滲透物質(zhì)含量呈上升趨勢(shì)。大白杜鵑和迷人杜鵑葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量呈先上升后下降趨勢(shì)。露珠杜鵑葉片可溶性蛋白質(zhì)的含量呈持續(xù)上升趨勢(shì)。3種杜鵑葉片的MDA含量和質(zhì)膜相對(duì)透性均呈上升趨勢(shì)，且大白杜鵑的MDA含量和質(zhì)膜相對(duì)透性較其他2種高，0 ℃時(shí)大白杜鵑、迷人杜鵑和露珠杜鵑葉片的MDA含量依次為18.97、12.5和9.97 nmol/mg。露珠杜鵑和迷人杜鵑的抗寒能力比大白杜鵑強(qiáng)。

高山杜鵑；低溫；抗氧化酶活性；可溶性蛋白質(zhì)含量；丙二醛含量；質(zhì)膜相對(duì)透性

高山杜鵑花多且艷，樹形美觀，具有較高的園林觀賞價(jià)值，在西方園林里具有重要地位，在國(guó)內(nèi)的園林利用也漸漸興起。全世界高山杜鵑有1000種左右，我國(guó)是主要分布中心之一。原產(chǎn)于我國(guó)的高山杜鵑種類達(dá)570余種，除新疆和寧夏外，其余省市均有自然分布。朱紅等[1]研究發(fā)現(xiàn)，受不同海拔(800～5000 m)高度各類立地氣候條件的長(zhǎng)期影響，杜鵑形成了各種不同的生態(tài)型，其對(duì)低溫寒害均產(chǎn)生了一定的抗性。有研究表明，寒冷溫度對(duì)杜鵑栽培利用與地理分布密切相關(guān)。因此，為了更加科學(xué)的應(yīng)用高山杜鵑，研究其抗寒機(jī)理對(duì)其開發(fā)利用具有重要意義。國(guó)外對(duì)高山杜鵑抗寒機(jī)理的研究開展得較早，但國(guó)內(nèi)對(duì)高山杜鵑抗寒性的研究起步較晚。余麗玲等[2-3]研究了低溫對(duì)西洋杜鵑生理生化指標(biāo)及葉片葉綠素?zé)晒獾挠绊?；張艷紅等[4-5]對(duì)遼寧的杜鵑種類的耐寒性進(jìn)行調(diào)查評(píng)價(jià)，并研究了低溫對(duì)丹東杜鵑花期的影響；劉旭穎等[6-7]分析了遼寧地區(qū)9種耐寒杜鵑的親緣關(guān)系，并研究其葉片結(jié)構(gòu)的差異；鮑思偉[8-9]研究了云錦杜鵑(RhododendronfortuneiLindl.)在自然降溫過(guò)程中水分、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化，探討這些物質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化及其與低溫半致死溫度間的關(guān)系；熊燕等[10]探討了低溫脅迫對(duì)4種高山杜鵑雜交品種生理的影響。可見，已有的相關(guān)研究涉及的杜鵑種類較少，區(qū)域較窄。貴州省百里杜鵑自然保護(hù)區(qū)分布有43種杜鵑[11]，其中，露珠杜鵑、大白杜鵑和迷人杜鵑是主要的保護(hù)和觀賞對(duì)象，加之保護(hù)區(qū)是全國(guó)杜鵑天然雜交區(qū)域，雜交常發(fā)生在常綠杜鵑亞屬的種類之間，是培育杜鵑新品種的寶貴資源。為此，筆者選取保護(hù)區(qū)內(nèi)自然分布的3種常綠杜鵑亞屬的杜鵑為研究對(duì)象，通過(guò)測(cè)定人工低溫脅迫條件下其葉片的抗寒性相關(guān)生理指標(biāo)，綜合評(píng)價(jià)3種高山杜鵑的抗寒性，旨在為其耐寒品種選育和開發(fā)利用提供依據(jù)。

表1 露珠杜鵑、大白杜鵑和迷人杜鵑的生物學(xué)特性

1 材料與方法

1.1 供試材料

采用露珠杜鵑、大白杜鵑和迷人杜鵑3種高山杜鵑的3年生幼苗作為試驗(yàn)材料，幼苗取自百里杜鵑保護(hù)區(qū)的育苗基地，苗木生長(zhǎng)正常，其花與葉片特性見表1[11]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2010年4月分別將3種杜鵑長(zhǎng)勢(shì)一致的3年生實(shí)生幼苗移植于普通塑料花盆內(nèi)(上口徑、下口徑和高分別為300、200和250 mm)，每盆1株，每種54盆。栽培基質(zhì)為普通園土，每盆盛土5.0 kg，種植后進(jìn)行常規(guī)管理。

抗寒性試驗(yàn)于2010年6月在人工氣候箱中進(jìn)行。試驗(yàn)設(shè)5個(gè)處理，分別為20(CK)、15、10、5和0 ℃，培養(yǎng)箱空氣相對(duì)濕度80 %，每天光照12 h，光強(qiáng)約15 000 lx。每個(gè)處理3株，3次重復(fù)。試驗(yàn)期間及時(shí)補(bǔ)充水分，觀察記錄葉片形態(tài)變化。

1.3 生理指標(biāo)測(cè)定

處理10 d后取葉測(cè)定相關(guān)生理生化指標(biāo)。摘取同一方向的中部葉3～4片，去除葉柄裝袋編號(hào)封存，置入冰桶中帶回實(shí)驗(yàn)室后，立即剪碎分別按種類混合均勻后測(cè)試樣品的理化指標(biāo)，測(cè)定酶活性和丙二醛(MDA)取樣0.2 g，測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)含量時(shí)取樣0.4 g，測(cè)定游離脯氨酸和可溶性糖含量時(shí)取樣0.1 g。

質(zhì)膜透性采用相對(duì)電導(dǎo)率法[12]，酶活性及MDA含量采用南京建成生物有限公司的試劑盒測(cè)定。超氧化物歧化酶(SOD)活性測(cè)定以其抑制氮藍(lán)四唑(NBT)光反應(yīng)50 %為1個(gè)單位酶活性(單位為U/mg)；過(guò)氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，以每1 min OD470增加0.1為1個(gè)單位酶活性，POD單位為U/(mg·min)；MDA測(cè)定采用TBA法，單位為nmol/mg?？扇苄缘鞍踪|(zhì)、游離脯氨酸和可溶性糖的測(cè)定參照文獻(xiàn)[13]的方法，可溶性蛋白質(zhì)用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定，游離脯氨酸測(cè)定采用酸性茚三酮比色法，可溶性糖的測(cè)定采用葸酮比色法。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS進(jìn)行方差分析，運(yùn)用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行處理間差異顯著性分析。所有數(shù)據(jù)用 Excel軟件進(jìn)行處理并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫脅迫3種杜鵑葉片的外部形態(tài)

逆境條件下植物外部形態(tài)尤其是葉片有明顯的變化，觀察葉片受損程度是評(píng)價(jià)植物對(duì)逆境抗性強(qiáng)弱最為可靠和直接的指標(biāo)，0～10 ℃低溫會(huì)使植物葉片出現(xiàn)變色、壞死等寒害癥狀。試驗(yàn)中，0～20 ℃3種杜鵑葉片均未出現(xiàn)寒害癥狀，表明3種杜鵑具有一定的抗低溫寒害能力。

圖1 低溫脅迫3種杜鵑葉片的抗氧化酶活性Fig.1 Antioxidant enzyme activities of Rhododendron leaves under low temperature stress

2.2 低溫脅迫幼苗葉片的抗氧化酶活性

2.2.1 SOD活性 隨脅迫溫度的降低，葉片SOD活性呈先下降后上升再下降趨勢(shì)(圖1)，其中，大白杜鵑葉片SOD活性明顯低于其余2種杜鵑，差異達(dá)極顯著(P<0.01)；露珠杜鵑與迷人杜鵑葉片的SOD活性無(wú)顯著差異。從變化幅度看，15～10 ℃時(shí)大白杜鵑SOD活性分別為287.06和276.59 U/mg，與對(duì)照(296.28 U/mg)相比下降幅度不大；5 ℃時(shí)SOD活性為308.13U/mg，是對(duì)照的1.04倍；0 ℃時(shí)SOD活性為303.76U/mg，再次小幅下降，但4種低溫度處理間SOD活性差異不顯著。迷人杜鵑葉片SOD活性在10 ℃時(shí)迅速降至393.73 U/mg，為對(duì)照(448.76 U/mg)的87.7 %，5 ℃時(shí)活性上升至對(duì)照水平，0 ℃時(shí)活性又降至381.88 U/mg，4種低溫度處理間SOD活性無(wú)顯著差異。15～10 ℃時(shí)露珠杜鵑葉片SOD活性下降幅度較小，活性分別為對(duì)照(520.71 U/mg)的99.8 %和98.6 %，5 ℃時(shí)活性是對(duì)照的1.05倍，在0 ℃時(shí)其活性較對(duì)照小幅下降，4種低溫度處理間SOD活性無(wú)顯著差異。

2.2.2 POD活性 隨脅迫溫度的降低，大白杜鵑葉片POD活性呈上升趨勢(shì)(圖1)，迷人杜鵑和露珠杜鵑呈先增加后下降的變化趨勢(shì)；露珠杜鵑葉片POD活性極顯著高于其他2種杜鵑，迷人杜鵑葉片POD活性極顯著高于大白杜鵑。15、10、5和0 ℃時(shí)大白杜鵑葉片POD活性分別為對(duì)照(7.11 U/mg·min)的1.02、1.19、1.40和1.58倍，變化不大，與對(duì)照無(wú)顯著差異。溫度降至5 ℃時(shí)，迷人杜鵑葉片POD活性上升至44.5 U/mg·min，與對(duì)照(19.56 U/mg·min)差異達(dá)極顯著。溫度分別降至10、5和0 ℃時(shí)，露珠杜鵑葉片POD活性分別為對(duì)照(42.70 U/mg·min)的1.7、2.1和2.0倍，與對(duì)照差異均達(dá)極顯著。

2.3 低溫脅迫幼苗葉片主要生化指標(biāo)的含量

2.3.1 可溶性糖 隨脅迫溫度的降低，3種高山杜鵑葉片的可溶性糖含量均呈上升趨勢(shì)(圖2)，露珠杜鵑葉片的可溶性糖含量低于其他2種杜鵑。15～0 ℃時(shí)，大白杜鵑葉片的可溶性糖含量分別比對(duì)照(27.53 mg/g FW)增加3.16、3.41、4.73和5.37 mg/g FW，但與對(duì)照差異不顯著。迷人杜鵑葉片的可溶性糖含量分別為對(duì)照(16.58 mg/g FW)的1.3、1.4、1.5和1.7倍，與對(duì)照差異均達(dá)極顯著。露珠杜鵑葉片的可溶性糖含量分別比對(duì)照(14.59 mg/g FW)增加2.46、4.23、4.46和8.43 mg/g FW，與對(duì)照差異均達(dá)極顯著。

2.3.2 脯氨酸 隨脅迫溫度的降低，3種高山杜鵑葉片的脯氨酸含量均呈上升趨勢(shì)。15～0 ℃時(shí)，大白杜鵑葉片的脯氨酸含量分別是對(duì)照(104.98 μg/g FW)的1.0、1.1、1.2和1.4倍，但差異不顯著。迷人杜鵑葉片的脯氨酸含量分別較對(duì)照(70.86 μg/g FW)增加32.88、35.98、54.23和88.49 μg/g FW，與對(duì)照差異達(dá)極顯著。15～5 ℃時(shí)露珠杜鵑葉片的脯氨酸含量分別是對(duì)照(134.38 μg/g FW)的1.05、1.06和1.12倍；0 ℃時(shí)，脯氨酸含量為206.24 μg/g FW，與對(duì)照差異達(dá)極顯著。

2.3.3 可溶性蛋白質(zhì) 隨脅迫溫度的降低，大白杜鵑和迷人杜鵑葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量呈先增高后下降趨勢(shì)(圖2)，露珠杜鵑葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量則呈持續(xù)上升趨勢(shì)。大白杜鵑葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量在15 ℃增至3.68 mg/g FW，而后隨溫度降至10～0 ℃，其含量分別降至2.97、2.76和2.77 mg/g FW，4種低溫處理與對(duì)照(2.69 mg/g FW)均無(wú)顯著差異。迷人杜鵑葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量在15～10 ℃時(shí)分別升至4.85和5.48 mg/g FW，與對(duì)照(3.54 mg/g FW)差異不顯著(P<0.05)；5～0 ℃時(shí)可溶性蛋白質(zhì)含量為3.94和2.84 mg/g FW，與對(duì)照相比沒(méi)有顯著差異。露珠杜鵑葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量在15～0 ℃時(shí)分別比對(duì)照(3.65 mg/g FW)增加0.59、0.65、1.02和1.35 mg/g FW，但與對(duì)照均無(wú)顯著差異。

2.3.4 丙二醛 隨溫度降低，3種高山杜鵑葉片的MDA含量呈上升趨勢(shì)(圖2)，且大白杜鵑含量明顯高于其他2種杜鵑，差異顯著。15～10 ℃時(shí)，大白杜鵑葉片的MDA含量增幅不大，分別較對(duì)照(13.55 nmol/mg)增加1.68和2.11 nmol/mg；5～0 ℃時(shí)，含量分別是對(duì)照的1.3倍、1.4倍，與對(duì)照差異達(dá)極顯著。迷人杜鵑葉片的MDA含量在15～0 ℃時(shí)分別為10.48、11.02、11.7和12.5 nmol/mg，與對(duì)照(8.75 nmol/mg)無(wú)顯著差異。露珠杜鵑葉片的MDA含量在15～5 ℃時(shí)增幅不大，分別比對(duì)照(6.69 nmol/mg)增加1.0、1.16和1.43 nmol/mg，與對(duì)照無(wú)顯著差異；0 ℃時(shí)其含量升至9.97 nmol/mg，是對(duì)照的1.5倍，二者差異達(dá)極顯著。

圖2 低溫脅迫3種杜鵑葉片可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)、丙二醛的含量和質(zhì)膜相對(duì)透性Fig.2 Contents of soluble sugar, proline, soluble protein, MDA and the relative membrane permeability of Rhododendron leaves under low temperature stress

2.3.5 質(zhì)膜相對(duì)透性 隨溫度降低，高山杜鵑葉片的質(zhì)膜相對(duì)透性呈持續(xù)上升趨勢(shì)(圖2)，且大白杜鵑葉片的質(zhì)膜相對(duì)透性高于其他2種杜鵑。大白杜鵑葉片的質(zhì)膜相對(duì)透性在15～0 ℃時(shí)分別較對(duì)照(31.59 %)上升3.0 %、4.1 %、4.8 %和9.1 %，與對(duì)照無(wú)顯著差異。迷人杜鵑葉片的質(zhì)膜相對(duì)透性在15～0 ℃時(shí)分別較對(duì)照(24.8 %)上升1.0 %、1.5 %、2.2 %和4.2 %，與對(duì)照無(wú)顯著差異。露珠杜鵑葉片的質(zhì)膜相對(duì)透性在15～10 ℃時(shí)分別較對(duì)照(21.6 %)上升1.3 %和3.2 %，與對(duì)照無(wú)顯著差異；5 ℃時(shí)，較對(duì)照上升4.2 %，二者差異顯著；0 ℃時(shí)，葉片的質(zhì)膜相對(duì)透性迅速上升至31.8 %，與對(duì)照差異達(dá)極顯著。

3 結(jié)論與討論

脯氨酸和可溶性糖是重要和有效的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，二者含量和植物抗寒性密切相關(guān)，在植物可忍受的低溫脅迫時(shí)含量呈上升趨勢(shì)[16-17]。3種杜鵑葉片的可溶性糖和脯氨酸含量隨溫度的下降而上升，該變化趨勢(shì)與李松等[18-19]的研究結(jié)果一致。但迷人杜鵑和露珠杜鵑葉片可溶性和脯氨酸含量對(duì)低溫的響應(yīng)明顯，表明低溫刺激這2種杜鵑葉片滲透有機(jī)調(diào)節(jié)物質(zhì)，以提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢(shì)，從而減輕低溫對(duì)細(xì)胞膜的傷害。

一般情況下，可溶性蛋白質(zhì)的含量隨溫度的降低而增加[20]。大白杜鵑和迷人杜鵑在低溫脅迫時(shí)葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量隨溫度降低呈先上升后下降趨勢(shì)，與李鵬程等[21]的研究結(jié)果一致；露珠杜鵑葉片可溶性蛋白質(zhì)含量則持續(xù)上升，與鄧菊慶等[19]的研究結(jié)果一致，且露珠杜鵑的可溶性蛋白質(zhì)明顯高于大白杜鵑。

植物在逆境脅迫下產(chǎn)生過(guò)剩自由基會(huì)引發(fā)或加劇膜質(zhì)過(guò)氧化作用，MDA是脂質(zhì)過(guò)氧化作用的直接產(chǎn)物，其含量能反映細(xì)胞脂膜過(guò)氧化作用強(qiáng)弱和植物受傷害程度。3種高山杜鵑葉片MDA的含量隨溫度降低呈上升趨勢(shì)，與鄧菊慶等[19]研究結(jié)果類似。大白杜鵑葉片MDA含量明顯高于其他2種杜鵑。3種高山杜鵑葉片的質(zhì)膜相對(duì)透性隨溫度的降低呈持續(xù)上升趨勢(shì)，大白杜鵑葉片的質(zhì)膜相對(duì)透性高于其他2種杜鵑。說(shuō)明大白杜鵑葉片細(xì)胞膜受低溫傷害程度比其他2種杜鵑大。

綜上所述，露珠杜鵑和迷人杜鵑的抗寒能力比大白杜鵑強(qiáng)，可能是因?yàn)榇蟀锥霹N的葉比其他2種杜鵑的大且薄，低溫受害的表面積相對(duì)較大，露珠杜鵑的葉片較小且厚，而迷人杜鵑的葉片背面密被絨毛。此外露珠杜鵑和迷人杜鵑葉片的革質(zhì)化程度比大白杜鵑高。因此，需要進(jìn)一步從葉片微觀結(jié)構(gòu)的變化深入研究低溫對(duì)高山杜鵑的影響。

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(責(zé)任編輯 王 海)

Physiological Responses of Three Species ofRhododendronunder Low Temperature

HUANG Cheng-ling1,2, ZHAO Xiao-li1, LIU Guang-chao2

(1. College of Chemistry and Environmental Science, Guizhou Minzu University, Guizhou Guiyang 550025,China; 2. College of Humanities and Sciences, Guizhou Minzu University, Guizhou Guiyang 550025, China)

In order to find out the mechanism of cold resistance ofRhododendronand promote the development and utilization of new varieties, the activities of antioxidant enzymes, the content of osmotic adjustment substance, soluble protein and MDA of threeRhododendronspecies were measured through artificial temperature control. Results:with decreasing temperature, SOD activity ofRhododendrondescend first, then ascend, and descend at last. At 10 ℃, SOD activity ofR.agastumwas 87.7 % of the control. POD activity ofR.decorumraised constantly, POD activity was 1.58 times of the control at 0 ℃. But POD activity ofR.agastumandR.irroratumincreased first and then decreased. The content of soluble sugar and proline increased, the soluble protein content ofR.decorumandR.agastumascend first, then descend last. However, the soluble protein ofR.irroratumincreased constantly. The relative membrane permeablility of them were enhanced constantly, and MDA content continually increased. MDA content and relative membrane permeability ofR.decorumwere higher than that of the other two species, MDA content ofR.decorumwas 18.97 nmol/mg at 0 ℃, MDA content ofR.agastumandR.irroratumwere 12.5 nmol/mg and 9.97 nmol/mg respectively. The cold resistance ofR.irroratumandR.delavayiwere stronger thanR.decorum.

Rhododendron; Low temperature; Antioxidant enzymes activity; Soluble protein content; Malondialdehyde content; Relative membrane permability

1001-4829(2016)10-2346-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.10.017

2016-01-15

貴州省科技廳國(guó)際科技合作項(xiàng)目“百里杜鵑杜鵑屬植物種類與變異研究”[黔科合體外J字(2013)7035]；貴州民族大學(xué)引進(jìn)人才項(xiàng)目“高山杜鵑引種及應(yīng)用示范研究”(15XRY011)

黃承玲(1977-)，女，副教授，博士，從事木本花卉的生理生態(tài)研究，E-mail:chenglinghuang@163.com。

S685.21;Q945.78

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