雷 恩，代虎林，劉艷紅，田學(xué)軍，張德剛，施 嫻

(紅河學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院/云南省農(nóng)作物優(yōu)質(zhì)高效栽培與安全控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 蒙自 661199)

氮素對(duì)云南哈尼梯田紅米稻群體質(zhì)量及光合特性的影響

雷 恩，代虎林，劉艷紅*，田學(xué)軍，張德剛，施 嫻

(紅河學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院/云南省農(nóng)作物優(yōu)質(zhì)高效栽培與安全控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 蒙自 661199)

以云南哈尼梯田常規(guī)紅米稻為試驗(yàn)材料，研究了不同施氮水平對(duì)其群體質(zhì)量及光合特性的影響。結(jié)果表明，在0～125.0 kg/hm2的施氮量范圍內(nèi)，從整體變化規(guī)律而言，紅米稻的花前、花后及總干物質(zhì)積累量均隨施氮量的遞增而增加；穎花量以高施氮量最大，中高施氮量最小；粒葉比隨施氮量的遞增而下降；分蘗期至乳熟期的葉面積指數(shù)、孕穗期至成熟期的葉片SPAD值及分蘗期至成熟期的光合勢(shì)均隨施氮量的遞增而增加，在整個(gè)生育期間的比葉重隨施氮量的遞增有所下降。紅米稻在整個(gè)生育期間的作物生長(zhǎng)率隨施氮量的遞增而增加；凈同化率在齊穗期至成熟期隨施氮量的遞增而增加，分蘗期至齊穗期隨施氮量的遞增而下降。

氮素；哈尼梯田；紅米稻；群體質(zhì)量；光合特性

氮素是影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育的重要營(yíng)養(yǎng)元素，也是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本的主要因素之一，氮肥若投入太高，會(huì)降低氮肥利用效率，造成水稻倒伏、后期貪青遲熟、病蟲(chóng)害加重及稻米品質(zhì)變劣，而且直接或間接地導(dǎo)致一系列環(huán)境問(wèn)題[1-4]。云南哈尼梯田是世界文化景觀遺產(chǎn)，其核心區(qū)位于云南省元陽(yáng)縣境內(nèi)，目前該區(qū)域的水稻生產(chǎn)仍然接近較為原始狀態(tài)，稻田常年淹水，隨水沖施肥料，且肥料主要為農(nóng)家肥，幾乎不施用化肥[5]。梯田內(nèi)的水稻品種是一種接近于野生稻的禾本科稻屬雜草稻，與粳稻伴生，因種皮棕紅色，又通常被稱(chēng)為紅米稻，其營(yíng)養(yǎng)較為全面合理，是一種比較理想的保健食品[6-7]。本次試驗(yàn)主要從水稻冠層特征和光合生產(chǎn)特性這兩個(gè)角度出發(fā)，探究氮素對(duì)哈尼梯田紅米稻群體質(zhì)量(干物質(zhì)積累、穎花量、粒葉比、葉面積指數(shù)、葉片SPAD值、比葉重及光合勢(shì))和光合特性(作物生長(zhǎng)率、凈同化率)的影響規(guī)律，旨在為該地區(qū)的紅米稻生產(chǎn)構(gòu)建合理的群體結(jié)構(gòu)及氮肥運(yùn)籌提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用紅米稻品種‘月亮谷’為材料，該水稻品種分布在云南省元陽(yáng)縣梯田內(nèi)海拔1 800 m左右的種植區(qū)域，屬于純系常規(guī)水稻。由元陽(yáng)縣種子管理站提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法

試驗(yàn)區(qū)位于云南省紅河州元陽(yáng)縣哈尼梯田景區(qū)的新街鎮(zhèn)全福莊村(N:23°10′ E:102°75′)，海拔高度為1820 m。采用田間小區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，隨機(jī)區(qū)組，3次重復(fù)，每個(gè)處理的小區(qū)面積為40 m2，試驗(yàn)區(qū)域總面積約720 m2。試驗(yàn)前對(duì)試驗(yàn)區(qū)的氮肥管理進(jìn)行系統(tǒng)的調(diào)查，試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)不同施氮處理，分別是不施氮肥(N0，純氮0 kg/hm2)、低施氮水平(N1，純氮50.0 kg/hm2)、中等施氮水平(N2，純氮75.0 kg/hm2)、中高施氮水平(N3，純氮100.0 kg/hm2)、高施氮水平(N4，純氮125.0 kg/hm2)和傳統(tǒng)施肥管理(CK，充分腐熟農(nóng)家肥7.5 t/hm2)。傳統(tǒng)施肥管理作為對(duì)照處理，腐熟農(nóng)家肥作基肥一次性投入，其他處理，氮肥的投入均按基肥∶分蘗肥∶穗肥=5∶2∶3施用，磷肥總量75 kg/hm2，作基肥一次性施入，鉀肥總量125 kg/hm2，分底肥和穗肥2次施入，施入量各占50 %。試驗(yàn)于3月20日播種，5月6日進(jìn)行單株移栽，移栽密度按照當(dāng)?shù)胤N植規(guī)格株行距為15 cm×20 cm進(jìn)行，生育期間其他田間管理措施均按照傳統(tǒng)管理模式統(tǒng)一同步進(jìn)行。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 干物質(zhì)積累、穎花量及粒葉比 干物質(zhì)積累(g/m2)的測(cè)定分別于分蘗期、孕穗期、齊穗期、乳熟期和成熟期等5個(gè)關(guān)鍵生育時(shí)期，在每個(gè)處理小區(qū)內(nèi)取樣10株，洗凈泥沙，剪去根部，然后按葉片、莖+葉鞘、穗分開(kāi)，于105 ℃殺青20 min，然后在70 ℃下烘干至恒重，冷卻后，用電子天平(感量0.01g)稱(chēng)取各器官干重，考查其不同生育時(shí)期地上部分干物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)變化。穎花量(萬(wàn)/m2)是指單位土地面積上總的籽粒數(shù)(包括實(shí)粒和空粒)，在水稻成熟期取樣，每個(gè)處理小區(qū)取樣12株，手工脫粒晾干，通過(guò)水選法將實(shí)粒和空秕粒分開(kāi)，置于70 ℃烘箱中烘干至恒重后分別稱(chēng)其總的干重，然后從實(shí)粒和空秕粒樣中再精確稱(chēng)取小樣：即實(shí)粒中取3個(gè)30 g的小樣，從空秕粒樣中取3個(gè)3 g的小樣，然后計(jì)數(shù)每個(gè)小樣的粒數(shù)，利用重量法分別計(jì)算出實(shí)粒和空秕粒的總的粒數(shù)，最后結(jié)合種植密度計(jì)算出單位土地面積上的穎花數(shù)。粒葉比(粒/cm2)是指在最大葉面積時(shí)期(即孕穗期)，單位土地面積上總實(shí)粒數(shù)與葉面積的比值，實(shí)粒數(shù)的計(jì)算結(jié)合穎花量測(cè)定方法進(jìn)行。

1.3.2 葉面積指數(shù) 葉面積指數(shù)(m2/m2)是指單位土地面積上進(jìn)行光合作用的植株葉片的面積，葉面積采用“長(zhǎng)×寬×系數(shù)”法測(cè)定(與干物質(zhì)積累取樣同時(shí)進(jìn)行)，然后結(jié)合種植密度來(lái)計(jì)算葉面積指數(shù)。

1.3.3 葉片SPAD值、比葉重和光合勢(shì) 葉片SPAD值反映了葉片葉綠素的含量值，采用SPAD-502型葉綠素儀測(cè)定(與干物質(zhì)積累取樣同時(shí)進(jìn)行)，每個(gè)處理小區(qū)測(cè)定10株，每株選取上部最新完全展開(kāi)葉，在離基部50 %的位置測(cè)定3點(diǎn)(兩側(cè)各2點(diǎn))，然后取其平均值。比葉重(g/m2)表示每平方米的葉片干物重，結(jié)合葉片的干物質(zhì)重來(lái)計(jì)算測(cè)定。光合勢(shì)(m2·d/m2)表示每平方米土地面積上葉面積持續(xù)的時(shí)間，計(jì)算公式為：LAD=[(LAI2+LAI1)/2]×(t2-t1)，公式中LAD表示光合勢(shì)，LAI2和LAI1分別為時(shí)間t2和t1時(shí)的葉面積指數(shù)。

1.3.4 作物生長(zhǎng)率和凈同化率 作物生長(zhǎng)率(g/m2·d)是指單位土地面積上作物干物質(zhì)重量的增長(zhǎng)速率，計(jì)算公式為：CGR= (W2-W1)/(t2-t1)，式中，CGR表示作物生長(zhǎng)率，(W2-W1)表示一定時(shí)期內(nèi)每平方米土地面積上植株干重的凈增長(zhǎng)量，(t2-t1)為2次測(cè)定期間的間隔天數(shù)。凈同化率(g/m2·d)表示某一時(shí)段內(nèi)單位葉面積干物質(zhì)的增長(zhǎng)量，即每平方米葉面積通過(guò)光合作用每天生產(chǎn)的干物質(zhì)量，計(jì)算公式為：R=(W2-W1)/ [(L1+L2)×0.5×(t2-t1)]，式中，R表示凈同化率，(W2-W1)表示一定時(shí)期內(nèi)植株干重的增長(zhǎng)量，(L1+L2)×0.5表示測(cè)定期間內(nèi)植株的平均葉面積，(t2-t1)為兩次測(cè)定期間的間隔天數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2007電子表格對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行作圖，用SPSS 13.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)對(duì)各處理的樣本平均數(shù)做方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮素對(duì)紅米稻群體質(zhì)量的影響

2.1.1 氮素對(duì)紅米稻干物質(zhì)積累、穎花量及粒葉比的影響 紅米稻花前、花后及總的干物質(zhì)積累量均以N4 (高施氮水平，下同)處理較高，CK (傳統(tǒng)施肥管理，下同)處理較低?？偢晌镔|(zhì)積累量，N4處理最大，為2039.4 g/m2，其次是N2(中等施氮水平，下同)，為1729.3 g/m2，CK處理最小，為1190.5 g/m2?；ㄇ昂突ê蟮母晌镔|(zhì)積累量均以N4處理為最大，分別為1474.1和565.3 g/m2，其次N2處理，分別為1382.7和346.6 g/m2，CK處理為最小，分別為1164.4和26.1 g/m2。單位面積上總的穎花量，N4處理最大，為1.81萬(wàn)/m2，N3(中高施氮水平，下同。)處理最小，為1.50萬(wàn)/m2。粒葉比，總體表現(xiàn)為隨施氮量的增加而下降，其中CK處理最大，為0.60粒/cm2，其次是N1(低施氮水平，下同。)處理，為0.49粒/cm2，N4和N2處理較小(表1)。

表1 不同處理干物質(zhì)積累、穎花量及粒葉比的變化

注：數(shù)據(jù)后字母不同者表示處理間在0.05水平上的差異顯著，下同。

Notes:In a column, data followed by the different letter indicated significant difference at 0.05 level. The same as below.

2.1.2 氮素對(duì)紅米稻葉面積指數(shù)的影響 米稻從分蘗期至成熟期，各個(gè)處理下的葉面積指數(shù)均為先增加后下降，最大葉面積指數(shù)均出現(xiàn)在孕穗期。分蘗期至乳熟期N4處理的葉面積指數(shù)均維持在較高的水平，CK處理均為較低的水平。分蘗期，N4處理的葉面積指數(shù)最大，為1.21，其次是N1、N2和N3處理，CK和N0(不施氮肥，下同。)處理較小。孕穗期，N4處理最大，為5.35，其次是N2，為4.76，CK處理較小，為2.73。齊穗期，N4處理最大，為3.93，其次是N0、N1、N2和N3處理，CK處理最小，為2.23。乳熟期，N4處理最大，為3.33，CK處理最小，為1.39。成熟期，N0處理最大，為0.48，其次是N2、N3和N4，CK處理最小，為0.15(表2)。

2.1.3 氮素對(duì)紅米稻葉片SPAD值的影響 紅米稻從分蘗期至成熟期，各個(gè)處理的葉片SPAD值均呈現(xiàn)為逐漸下降的趨勢(shì)，且從孕穗期開(kāi)始氮素才對(duì)葉片SPAD值產(chǎn)生影響，而在分蘗期氮素對(duì)葉片SPAD值的影響不顯著。從孕穗期到成熟期，葉片SPAD值均隨施氮量的增加而增加。其中在孕穗期、齊穗期和乳熟期，N4處理均為最大，分別為42.8、38.2和35.7，CK處理均較小。成熟期，N3處理最大，為21.9，其次是N4處理，為20.5，CK和N1處理較小(圖1)。

2.1.4 氮素對(duì)紅米稻比葉重的影響 不同生育期氮素對(duì)紅米稻比葉重均產(chǎn)生顯著的影響。整體而言，比葉重隨施氮量的遞增而下降。孕穗期至成熟期CK處理的比葉重均較高，而N4處理均較低。分蘗期，N0處理最大，為43.14 g/m2，其次是CK和N3處理，N4處理最小，為36.69 g/m2。孕穗期，CK、N0、N1和N3處理均較大，N4和N2處理均較小。齊穗期，CK和N2處理較大，其他處理較小。乳熟期，CK和N3處理較大，其他處理均較小。成熟期，CK和N1處理較大，其他處理均較小(圖2)。

2.1.5 氮素對(duì)紅米稻光合勢(shì)的影響 在不同的生育時(shí)期氮素對(duì)紅米稻光合勢(shì)有顯著的影響。整體而言，光合勢(shì)隨施氮量的增加而增加。分蘗期至齊穗期，N4處理最大，為208.31 m2·d/m2，其次是N1、N2和N3處理，CK處理最小，為115.79 m2·d/m2。齊穗期至成熟期，N4處理最大，為84.54 m2·d/m2，其次是N0、N2和N3處理，CK處理最小，為46.35 m2·d/m2(圖3)。

表2 不同處理葉面積指數(shù)的變化

圖1 不同處理葉片SPAD值的變化Fig.1 The dynamics of leaf SPAD values

圖2 不同處理比葉重的變化Fig.2 The dynamics of specific leaf weight

2.2 氮素對(duì)紅米稻光合特性的影響

在不同的生育時(shí)期，氮素對(duì)紅米稻的作物生長(zhǎng)率和凈同化率均有顯著的影響。分蘗期至齊穗期，作物生長(zhǎng)率， N4和N2處理較高，CK、N0、N3處理較低，齊穗期至成熟期，N4處理最高，為14.494 g/m2·d，其次是N2處理，為8.887 g/m2·d，CK處理最低，為0.669 g/m2·d(圖4)。凈同化率，移栽期至齊穗期，CK處理最高，為9.513 g/m2·d，N4處理最低，為6.612 g/m2·d，齊穗期至成熟期，N4處理最高，為7.394 g/m2·d，其次是N2處理，為5.700 g/m2·d，CK處理最低，為0.865 g/m2·d (圖5)。

圖3 不同處理光合勢(shì)的變化Fig.3 The dynamics of photosynthetic potential

圖4 不同處理作物生長(zhǎng)率的變化Fig.4 The dynamics of crop growth rate

圖5 不同處理凈同化率的變化Fig.5 The dynamics of net assimilation rate

3 討 論

水稻群體的發(fā)展受3種機(jī)理的作用，分別是自然增長(zhǎng)、個(gè)體間相互競(jìng)爭(zhēng)和負(fù)反饋，在這3種作用的影響下群體最終可以達(dá)到動(dòng)態(tài)自穩(wěn)，而施氮量則會(huì)顯著地改變這種作用程度[8]。水稻群體產(chǎn)量形成過(guò)程是光合產(chǎn)物即干物質(zhì)不斷積累的過(guò)程，同時(shí)也是構(gòu)建和擴(kuò)大營(yíng)養(yǎng)器官而后又轉(zhuǎn)向形成和充實(shí)產(chǎn)量庫(kù)的過(guò)程[9]。相關(guān)研究結(jié)果表明，增施氮肥能使水稻在拔節(jié)至抽穗、抽穗至成熟期間的干物質(zhì)積累顯著提高，在較高施氮量的條件下，能合理運(yùn)籌氮肥的投入方式還會(huì)有利于水稻協(xié)調(diào)群體和個(gè)體間的矛盾，提高中后期的干物質(zhì)積累量，從而達(dá)到優(yōu)化群體質(zhì)量的目的，但如果施氮量過(guò)高，也會(huì)影響水稻各主要生育期正常的生理機(jī)能，造成群體過(guò)大、蔭蔽嚴(yán)重[10-13]。另外氮高效基因型水稻品種的干物質(zhì)積累能力較強(qiáng)，這也說(shuō)明了氮效率不同的水稻品種對(duì)氮肥的生理反應(yīng)差異是較大的[14]。水稻群體產(chǎn)量主要取決于群體的穎花量，增施氮肥后水稻的穎花量表現(xiàn)為先增加后下降的趨勢(shì)，而粒葉比卻有所下降[15-16]。增施氮肥能顯著提高水稻的個(gè)體光合面積、高效葉面積率、有效葉面積率及拔節(jié)至成熟階段的群體葉面積指數(shù)[11,17-18]。增施氮肥能顯著提高水稻葉片中葉綠素的含量，在水稻的抽穗灌漿期，降低氮肥總投入量的同時(shí)，若能合理利用實(shí)時(shí)實(shí)地的氮肥投入方式，同樣可以提高水稻葉片中的葉綠素含量[19]。有研究表明，增施氮肥對(duì)水稻的比葉重不產(chǎn)生顯著的影響，其大小主要是由品種的特性來(lái)決定的[20]。水稻拔節(jié)以前增施氮肥對(duì)光合勢(shì)的影響不大，在拔節(jié)至成熟階段光合勢(shì)隨著施氮量的遞增呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)[11]。水稻群體的物質(zhì)生產(chǎn)和積累是通過(guò)其不斷的生長(zhǎng)過(guò)程來(lái)實(shí)現(xiàn)的，水稻的作物生長(zhǎng)率和凈同化率是其生長(zhǎng)分析的重要指標(biāo)。有關(guān)研究表明，增施氮肥可以顯著提高水稻的作物生長(zhǎng)率和凈同化率以及延長(zhǎng)群體光合速率和單葉凈光合速率高值的持續(xù)期[11,14,18,20]，齊穗期，氮高效基因型的凈光合速率比低效基因型高28.7 %左右。

本研究結(jié)果，云南哈尼梯田紅米稻施氮量在0～125.0 kg/hm2，紅米稻花前、花后及總的干物質(zhì)積累量均隨施氮量的遞增而增加。穎花量在高施氮下最大，中高施氮最小。粒葉比隨施氮量的遞增而下降，這與前人研究結(jié)果基本一致。適當(dāng)減少施氮量可以增強(qiáng)紅米稻葉片光合或莖鞘的轉(zhuǎn)運(yùn)，從而提高粒葉比。分蘗至乳熟期的葉面積指數(shù)、孕穗至成熟期的葉綠素含量(SPAD值)以及分蘗至成熟期的光合勢(shì)均隨施氮量的遞增而增加。比葉重隨施氮量的遞增有下降趨勢(shì)，這與前人研究有一定差異。在整個(gè)生育期間紅米稻的作物生長(zhǎng)率，整體而言隨施氮量的遞增而增加，凈同化率在齊穗至成熟期隨施氮量的遞增而增加，分蘗至齊穗期隨施氮量的遞增而呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。

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(責(zé)任編輯 王家銀)

Effects of Different Nitrogen Application Amounts on Population Quality and Photosynthetic Characteristics of Red Rice in Yunnan Hani Terrace

LEI En, DAI Hu-lin, LIU Yan-hong*, TIAN Xue-jun, ZHANG De-gang, SHI Xian

(College of Life Science and Technology, Honghe University /Key Laboratory for Crop High Quality Cultivation and Security Control of Yunnan Province, Yunnan Mengzi 661199, China)

This paper studied the effects of different nitrogen application amount on population quality and photosynthetic characteristics of red rice, conventional rice as test material in Yunnan Hani Terrace. The results showed that applying nitrogen fertilizer could effectively increase before anthesis, after anthesis and total dry matter accumulation on the whole in the 0-125.0 kg/hm2nitrogen application amount. Spikelet number was the most in the high nitrogen fertilizer, but it was the least in middle and high nitrogen fertilizer. Grain leaf ratio declined with applying nitrogen fertilizer. Leaf area index(LAI) in tillering stage to milking stage, leaf SPAD values in booting stage to maturity stage and photosynthetic potential(LAD) in tillering stage to maturity stage all increased with the increase of nitrogen application amount, but specific leaf weight declined in the whole growth period. Crop growth rate (CGR) increased with applying nitrogen fertilizer. Net assimilation rate(R) in full heading stage to maturity stage increased, but it declined with applying nitrogen fertilizer in tillering stage to full heading stage.

Nitrogen; Hani terrace; Red rice; Population quality; Photosynthetic characteristics

1001-4829(2016)10-2307-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.10.010

2014-08-18

云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計(jì)劃項(xiàng)目(2011FB091)；云南省農(nóng)作物優(yōu)質(zhì)高效栽培與安全控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室專(zhuān)項(xiàng)；云南省大學(xué)生創(chuàng)新性實(shí)驗(yàn)計(jì)劃項(xiàng)目

雷 恩(1982-)，男，內(nèi)蒙古化德人，碩士，講師，從事作物生理生態(tài)與栽培管理，E-mail:tlf3300@126.com，*為通訊作者，E-mail:kidliu1968@126.com。

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