漆 燕，呂茂應(yīng)，廖俊華，毛金雄，敬昱霖，曾 彥，夏友霖 *

(1. 南充市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，四川 南充 637000；2. 蓬安縣農(nóng)牧業(yè)局種子管理站, 四川 蓬安 637800)

花生晚斑病及主要產(chǎn)量性狀表型遺傳變異分析

漆 燕1，呂茂應(yīng)2，廖俊華1，毛金雄1，敬昱霖1，曾 彥1，夏友霖1 *

(1. 南充市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，四川 南充 637000；2. 蓬安縣農(nóng)牧業(yè)局種子管理站, 四川 蓬安 637800)

用重組自交系XA-RIL(中花5號(hào)×ICGV86699)群體試驗(yàn)資料，分析了花生晚斑病及主要產(chǎn)量性狀的遺傳變異規(guī)律。遺傳學(xué)分析結(jié)果表明，花生晚斑病受兩對(duì)主效基因控制，感病呈顯性，抗病呈隱性，兩對(duì)基因的表型效應(yīng)有差異。方差分析表明，家系間晚斑病變異最大、且遺傳率高達(dá)85.6 %，其次是出仁率的變異和遺傳率。相關(guān)分析和自由組合χ2檢驗(yàn)結(jié)果，晚斑病級(jí)與出仁率、百仁重、百果重的遺傳相關(guān)系數(shù)極顯著且較大，χ2極顯著，顯示抗病性與莢果性狀的不良表型連鎖。性狀組合頻率分析結(jié)果，優(yōu)良性狀組合頻率很低，抗病高產(chǎn)品種選育難度很大。

花生；晚斑??；產(chǎn)量性狀；表型分析

花生(ArachishypogaeaL.)是四川盆地重要經(jīng)濟(jì)作物之一，年均種植面積約260 khm2。花生晚斑病(late leaf spot, LLS)是四川盆地花生產(chǎn)區(qū)常發(fā)性病害。正常年份發(fā)病指數(shù)30 %

左右、產(chǎn)量損失在10 %以下。秋淋重病年發(fā)病指數(shù)65 %～70 %、產(chǎn)量損失25 %以上。隨著規(guī)?；N植和機(jī)械化生產(chǎn)的發(fā)展，連作面積和枝葉殘留量隨之增加，晚斑病情加重、為害必然加大。為適應(yīng)產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求，選育抗病高產(chǎn)品種已成為四川天府花生育種的迫切任務(wù)。本文用花生晚斑病抗性試驗(yàn)數(shù)據(jù)，分析晚斑病及主要產(chǎn)量性狀的表型遺傳變異規(guī)律，以期為抗病高產(chǎn)育種提供有用信息。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為“中花5號(hào)×ICGV86699”構(gòu)建的重組自交系XA-RIL群體166個(gè)家系及雙親。母本中花5號(hào)為高感晚斑病高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種，父本ICGV86699為引自國(guó)際半干旱熱帶地區(qū)作物研究所(ICRISAT)的高抗晚斑病種質(zhì)材料。

表1 χ2檢驗(yàn)花生晚斑病表型分離

表2 花生晚斑病及產(chǎn)量性狀遺傳變異參數(shù)

注：MSidf=168-1=167，F(xiàn)0.05=1.2530，F(xiàn)0.01=1.3750，COVidf=168-2=166，F(xiàn)0.05=1.2536，F(xiàn)0.01=1.3760，r0.05=0.1556，r0.01=0.2037。

Note:Sidf=168-1=167,F0.05=1.2530,F0.01=1.3750, COVidf=168-2=166,F0.05=1.2536,F0.01=1.3760,r0.05=0.1556,r0.01=0.2037. SILLS:susceptible index of late leaf spot;PYP:pods yield per plant;NPMP:number of mature pods per plant;HPW:100-pod weight;HSW;100-seed weight;SP;shelling percentage.**:significant variation at 0.01;*:significant variation at 0.05.

1.2 試驗(yàn)方法

田間試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，小區(qū)面積1.67 m2、種植2行20株，收獲前10 d每小區(qū)隨機(jī)取5株(不含邊株)調(diào)查晚斑病，單株平均病級(jí)記作小區(qū)病級(jí)。樣本曬干后按《花生種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》考察單株產(chǎn)量、單株飽果數(shù)、百果重、百仁重、出仁率等[1]。

晚斑病調(diào)查方法參照國(guó)際9級(jí)標(biāo)準(zhǔn)(略有修改)[2]。

1.3 分析方法

2 結(jié)果與分析

2.1 花生晚斑病的受控基因組成推測(cè)

已有的基于孟德?tīng)柦?jīng)典遺傳規(guī)律和雜種早期世代的研究結(jié)果，花生晚斑病抗性受1～5對(duì)隱性基因控制、或以加性效應(yīng)為主的多基因控制[1],Nevill(1982)報(bào)道為5基因模型[3]，Tiwari(1984)報(bào)道為2對(duì)隱性基因控制[4]；夏友霖等用XA-RIL群體研究、分析結(jié)果,花生晚斑病受2對(duì)主基因+多基因控制[5]。本文對(duì)RIL群體表型分離比進(jìn)行χ2檢驗(yàn)(表1)，表型病級(jí)高感(7.1～9級(jí))、感病(5.1～7.0)、中抗(3.1～5.0)、高抗(1～3.0)頻次比符合9∶3∶3∶1，更接近8∶4∶3∶1，由此推測(cè)晚斑病受2對(duì)基因控制，假設(shè)為A-a、B-b，A、B對(duì)a、b呈顯性，純合基因型AABB表型為高感、aabb表型為高抗，AAbb、aaBB表型有差異、顯示2對(duì)基因的效應(yīng)不相等，或中間基因型的表型差異由微效多基因的效應(yīng)引起。

2.2 花生XA-RIL群體晚斑病及產(chǎn)量性狀遺傳變異

表3 花生晚斑病與產(chǎn)量性狀組合變異

表4 花生晚斑病抗病和感病與產(chǎn)量性狀組合概率表

注：抗病為中抗、高抗之和，感病為中感、高感之和。

Note:Resistance of LLS was the sum of middle-level resistant LLS and high resistance LLS,and suscept of LLS was the sum of middle-level susceptible LLS and high susceptible LLS.

2.3 XA-RIL群體晚斑病-產(chǎn)量性狀組合變異

3 討 論

3.1 抗病高產(chǎn)品種選育難度

夏友霖等2001-2002年研究結(jié)果[7]，在分離株系(F3)，花生莢果產(chǎn)量與晚斑病抗性呈顯著二次多項(xiàng)式相關(guān)，高產(chǎn)株系的感病指數(shù)為60.7 %(抗指39.3 %)，晚斑病抗性對(duì)產(chǎn)量的制約程度近于20 %，在穩(wěn)定品系(種)，晚斑病抗性與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，抗性對(duì)豐產(chǎn)性的制約程度達(dá)33.4 %。本文分析結(jié)果，花生晚斑病級(jí)的遺傳率高達(dá)85.6 %，感病性與重要產(chǎn)量性狀百果重、百仁重、出仁率表現(xiàn)連鎖遺傳(表3)。四川花生高產(chǎn)育種的莢果性狀，以飽果多、中型果、出仁率高為主，本文按抗病-高產(chǎn)-莢果性狀好預(yù)測(cè)二級(jí)組合的概率很低，僅0.036 %～0.144 %(表4)，顯示選獲“抗病、高產(chǎn)、莢果性狀好”的品系難度很大。

3.2 抗(晚斑)病高產(chǎn)育種方案建議

3.2.1 恰當(dāng)選用親本 本文所用資料，來(lái)自花生晚斑病抗性遺傳基礎(chǔ)性研究組合，雙親近于“極性親本”，雜種群體變異譜很大，目標(biāo)性狀組合出現(xiàn)(預(yù)測(cè))頻率(概率)很低，高世代的目標(biāo)家系極少。以抗病高產(chǎn)為主的育種研究，宜選用抗病性、豐產(chǎn)性均為良好的“中間型”親本-特別是已打破抗病與不良性狀連鎖的親本，以提高雜種后代的目標(biāo)家系頻率。

3.2.2 合理施加選擇壓力 以適當(dāng)擴(kuò)大雜種群體、增加誘發(fā)行(如高感品種天府10號(hào))分布為基礎(chǔ)，對(duì)目標(biāo)性狀合理施加選擇壓力。晚斑病受2對(duì)主基因控制，遺傳基礎(chǔ)相對(duì)簡(jiǎn)單、遺傳率很高、出仁率遺傳率也很高，可從F3代開(kāi)始施加選擇壓力，其余性狀遺傳率低、宜在F4代以后施加選擇壓力。

3.2.3 應(yīng)用連鎖標(biāo)記輔助選擇 應(yīng)用分子連鎖標(biāo)記進(jìn)行輔助選擇，可提早選擇時(shí)期、減輕表型誤判影響，但應(yīng)恰當(dāng)選用連鎖標(biāo)記：一是標(biāo)記與抗性基因近緣(血緣)，二是能穩(wěn)定檢出。如：夏友霖等篩選出的AFLP標(biāo)記E35/M51、E37/M48、E41/M48與抗性位點(diǎn)圖距短，SSR標(biāo)記QTL3-10穩(wěn)定性很好，兩類(lèi)標(biāo)記均來(lái)自ICGV866999[(A.batizocoi×A.duranensis)×NC2]，帶有兩個(gè)南美野生種血緣，用于來(lái)自相應(yīng)血緣的抗性位點(diǎn)輔助選擇可能有效[8]。

[1]夏友霖.花生晚斑病抗性遺傳特性研究[D].雅安：四川農(nóng)大，2014.

[2]姜慧芳. 花生種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2006.

[3]Nevil D J.Inheritance of resistance to Cercosporidium personatum in grounduts:a genetic model and its implications for selection[J]. Oleagineux,1982,37:355-362.

[4]Tiwari S P, Ghewande M P,Mishra D P. Inheritance of resistance to rust and late leaf spot in groundnut (A.hypogaea)[J].J Cytol Genet,1984,19:97-101.

[5]夏友霖，敬昱霖，毛金雄，等.花生晚斑病抗性遺傳分離分析[J].中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2015,37(2)：134-140.

[6]朱 軍，劉慶昌，張?zhí)煺?，?遺傳學(xué)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社(第三版)，2004.

[7]夏友霖，賴(lài)明芳，曾 彥，等.花生晚斑病抗性與產(chǎn)量性狀的相關(guān)研究[J].花生學(xué)報(bào)，2004，33(1)：28-31.

[8]夏友霖，廖伯壽，李加納，等.花生晚斑病抗性AFLP標(biāo)記[J].中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)，2007,29(3)：318-321.

(責(zé)任編輯 李 潔)

Phenotypic Analysis of Genetic Variation of Late Leaf Spot and Main Character of Yield in Peanut

QI Yan1, LV Mao-ying2, LIAO Jun-hua1, MAO Jin-xiong1, JING Yu-lin1, ZENG Yan1, XIA You-lin1*

(1. Nanchong Academy of Agricultural Sciences, Sichuan Nanchong 637000, China; 2. Seed Management Station of Pengan County, Sichuan Pengan 637800, China)

The laws of genetic variation of late leaf spot (LLS) and main characters of yield were analyzed in peanut with the data of a recombined inbred lines population (XA-RIL).The results showed that LLS was controlled by two pairs of main genes; The susceptible genes were dominant, the resistant genes were recessive and there were differences in phenotypic effect of the genes. The results of analysis of variance showed that variation coefficient of LLS was the largest and the heritability of LLS was as high as 85.6 %, and the variation coefficient and heritability of shelling percentage was the second. The correlation analysis andχ2test of the law of independent assortment showed that the genetic correlations between the index of susceptive LLS and shelling percentage, 100-seed weight, 100-pod weight was very significant and larger, and the resistant genes to LLS was linked with poor phenotype of traits of peanut pod. Analysis of traits combined frequency showed that the good traits combined frequency was very low and resistance to LLS and high yield breeding was very difficult.

Peanut; Late leaf spot; Traits of yield; Phenotypic analysis

1001-4829(2016)10-2290-04

10.16213/j.cnki.scjas.2016.10.007

2015-10-31

四川省農(nóng)作物育種攻關(guān)計(jì)劃(2011YZGG005)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系四川區(qū)域優(yōu)勢(shì)產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)

漆 燕(1976-)，男，四川儀隴人，助理研究員，碩士，研究方向?yàn)榛ㄉz傳育種，E-mail：hqqi@163.com，*為通訊作者：夏友霖(1972-)，男，四川南部縣人，研究員，博士，研究方向?yàn)榛ㄉz傳育種，E-mail：xiayoulin@163.com。

S565.2

A