馮 吉， 黎妍妍， 程 玲， 余 君， 蔡長春

(湖北省煙草科學(xué)研究院，湖北武漢 430030)

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煙草青枯病的生物防治研究進(jìn)展

馮 吉， 黎妍妍， 程 玲， 余 君， 蔡長春*

(湖北省煙草科學(xué)研究院，湖北武漢 430030)

煙草青枯病又稱煙瘟，是由青枯雷爾氏菌(Ralstoniasolanacearum)引起的以土壤傳播為主的細(xì)菌性病害。該病害是一種典型的維管束病害，在一般條件下從植株根部傷口侵入并進(jìn)入維管束，同時分泌果膠酶、纖維素毒等分解中膠層，使皮層和髓部組織腐爛，最顯著的癥狀是枯萎，一旦發(fā)病即可造成煙草全株死亡，是煙草生產(chǎn)中一大毀滅性病害，廣泛分布于全世界的熱帶、亞熱帶和一些溫暖地區(qū)[1]。該病害是我國南方煙草種植區(qū)常見的重要病害之一，其中以貴州、湖南、廣東、四川等煙區(qū)發(fā)病尤為嚴(yán)重，常給煙葉生產(chǎn)造成毀滅性損失[2-3]。

煙草青枯病的防治歷來受國內(nèi)外煙草研究人員的高度重視，是當(dāng)今煙草病理學(xué)研究的最熱門課題之一。早期國內(nèi)外研究人員在抗病品種選育、化學(xué)防治、農(nóng)業(yè)防治等方面進(jìn)行了大量研究，但防治效果均不理想。例如，在抗病品種選育方面，煙株的抗性隨著病菌致病力的變化容易喪失并易受其他多種因素的影響，導(dǎo)致抗病品種選育難以成功[4-5]；化學(xué)防治方面，化學(xué)藥劑的后期防效差且病菌易產(chǎn)生抗藥性，使得化學(xué)藥劑防治青枯病的效果并不顯著[6]；農(nóng)業(yè)防治雖然能夠降低青枯病的發(fā)病率，減輕其對煙葉生產(chǎn)的危害，但受地域條件限制而難以大面積推廣。因此，探討和尋找新的防治方法以控制煙草青枯病的發(fā)生和蔓延十分必要[7]。生物防治具有安全無公害、長效等優(yōu)點，是煙草青枯病害防治中最前沿的研究方向，目前已進(jìn)行的生物防治研究主要集中在無致病力青枯菌菌株、芽孢桿菌、鏈霉菌、假單胞桿菌、菌根真菌、噬菌體以及轉(zhuǎn)基因植物的研究與應(yīng)用等方面。筆者綜述了近些年國內(nèi)外研究人員在煙草青枯病生物防治方面的研究進(jìn)展，以期為煙草青枯病的生物防治提供參考。

1無致病力青枯菌菌株的研究與應(yīng)用

1954年Okabe[8]首次發(fā)現(xiàn)青枯菌株之間存在拮抗作用后，國內(nèi)外許多學(xué)者開展了利用無致病力青枯菌防治煙草青枯病的研究與應(yīng)用工作。Chen等[9-11]用無致病力青枯菌菌株防治煙草青枯病，均取得溫室或小區(qū)試驗的良好防效，但后期防效降低。鄭繼法等[12]研究煙草無致病力青枯菌菌株對煙草青枯雷爾氏菌4-11的防治作用，發(fā)現(xiàn)A3-5、A4-3、A1-4這3個無毒菌株對致病菌4-11均有防治效果，其中A3-5的防效最好，病情指數(shù)比對照降低80%，推遲25 d發(fā)病。肖田等[13]從茄子、番茄、辣椒、煙草青枯病株中分離出116株無致病力青枯菌，采用室內(nèi)平板噴霧法對116株無致病力青枯菌菌株進(jìn)行拮抗試驗，結(jié)果表明有21株無致病力青枯菌菌株在NA培養(yǎng)基上可明顯抑制青枯菌的生長；同時利用煙草MsK326品種溫室盆栽控病試驗表明，有2株無致病力青枯菌菌株具有較好防效，20 d后的相對防效分別為58.4%和97.0%。另外,福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院利用無致病力青枯病菌研制出一種新型的“植物疫苗”，可有效防治相關(guān)植物青枯病的發(fā)生，主要用于防控茄子、番茄、辣椒、煙草等植物青枯病的發(fā)生[14]。肖田等[15]采用噴霧法及含菌培養(yǎng)基法測定青枯無致病力菌株對青枯致病菌的抑制作用，并進(jìn)行煙草青枯病溫室盆栽控病試驗。結(jié)果表明，在溫室盆栽試驗中它對煙草青枯病具有較好的防效，接種致病菌30 d后相對防效達(dá)77.5%，并發(fā)現(xiàn)青枯無致病力菌株除可直接抑制青枯致病菌外，很可能誘導(dǎo)煙草產(chǎn)生青枯病抗性。上述研究表明，利用無致病力青枯菌防治煙草青枯病的研究在溫室和小區(qū)試驗中均可取得良好的防效效果，但大田試驗未能取得成功，這可能是無致病力青枯菌菌株在大田土壤中不能大量繁殖，缺乏與其他微生物的競爭力所致。

2芽孢桿菌的研究與應(yīng)用

芽孢桿菌(Bacillusspp.)是一類好氧和兼性厭氧、產(chǎn)生抗逆性內(nèi)生孢子的桿狀細(xì)菌，具有分離頻率高、易培養(yǎng)、易保存、有效期長等特性，是生防菌研究中的重點。用于防治青枯病的芽孢桿菌主要有多黏類芽孢桿菌(Paenibacilluspolymyza)、枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)、凝固芽孢桿菌(Bacilluscoagulans)、蠟樣芽孢桿菌(Bacilluscereus)、巨大芽孢桿菌(Bacillusmegaterium)等。董春等[16]從煙草、番茄、芒果、柑橘等農(nóng)作物根和根部土壤中分離并篩選到對青枯病菌具有較強(qiáng)抑菌作用的細(xì)菌5株，初步鑒定為芽孢桿菌，網(wǎng)室盆栽試驗和發(fā)病地小區(qū)試驗結(jié)果表明拮抗細(xì)菌對煙草青枯病具有一定的防治作用?？追灿竦萚17]在福建、廣東、貴州等地感染青枯病煙株根部及番茄根部分離出微生物菌系36個，并以煙草青枯病病原菌為靶標(biāo)，通過室內(nèi)抑菌試驗篩選出對青枯病具有拮抗作用的3個芽孢桿菌屬，2個屬于假單胞桿菌，防效在70%以上。陳巧玲等[18]運(yùn)用熒光定量PCR 方法，研究了生物有機(jī)肥對盆栽煙草根際青枯病原菌和拮抗菌動態(tài)變化的影響，結(jié)果表明，添加有短芽孢桿菌的生物有機(jī)肥能夠抑制土壤青枯菌的增長和促進(jìn)植物生長。段燕平等[19]從云南和貴州煙草青枯病重病區(qū)采集600份健康煙草根基土壤，從中篩選出1株對煙草青枯病菌株具有較強(qiáng)拮抗的枯草芽孢桿菌，該菌株在室內(nèi)平板抑菌試驗中對煙草青枯病菌株防效達(dá)到66.0%，并初步確定枯草芽孢桿菌菌株產(chǎn)生的主要抑菌活性物質(zhì)為蛋白多肽類物質(zhì)。陸錚錚等[20]從貴州省天柱縣、黃平縣及大方縣煙草根圍土壤中篩選分離出20株煙草青枯病菌的拮抗細(xì)菌，平板噴霧法試驗結(jié)果表明其抑制效果穩(wěn)定，其中2株拮抗細(xì)菌分別為蠟樣芽孢桿菌和球形賴氨酸芽孢桿菌。

3鏈霉菌的研究與應(yīng)用

自然界中70%以上的抗生素是由鏈霉菌產(chǎn)生的，所以在生產(chǎn)實踐中該類菌常直接用于煙草青枯病的生防。李大鵬等[21]為探索煙草青枯病的高效防治體系，研究了農(nóng)用鏈霉素不同施用方法和施用頻次對青枯病的防治效果。結(jié)果表明，藥簽插莖與灌蔸相結(jié)合方法的防治效果要明顯好于單一使用，施藥后60 d對青枯病的最高防治效果達(dá)49.02%。胡述泉[22]選用農(nóng)用鏈霉素泡騰片，以煙田常用藥劑農(nóng)用鏈霉素可濕性粉劑為對照，進(jìn)行了田間小區(qū)藥效試驗。結(jié)果表明，農(nóng)用鏈霉素泡騰片與農(nóng)用鏈霉素可濕性粉劑配合使用的情況下最高防效可達(dá)62.00%，平均防效為56.82%。左娟等[23]以青枯靈、農(nóng)用鏈霉素、青萎散等為研究對象，探討不同藥劑對煙草青枯病的防治效果，其中大蒜和農(nóng)用鏈霉素防效在65%～70%。蔣承耿等[24]采用室內(nèi)抑菌試驗和田間小區(qū)試驗研究了幾種殺菌劑對煙草青枯病病原菌的毒力和田間防效，發(fā)現(xiàn)40%硫酸鏈霉素SP室內(nèi)抑菌效果最好，而在田間防治試驗中72%農(nóng)用鏈霉素SP的防效最差。

4假單胞桿菌的研究與應(yīng)用

從土壤中分離到的革蘭氏陽性細(xì)菌如芽孢桿菌和鏈霉菌菌株，往往很少能夠在植物的根區(qū)定殖并形成一個龐大的群體，而假單胞桿菌屬(Pseudomonas)細(xì)菌常能在植物根圍土壤中大量增殖，對植物有抑制病害、促進(jìn)生長的作用。羅寬等[25]從番茄、煙草和木麻黃根周圍土壤中分離出606個假單胞桿菌菌株，通過篩選發(fā)現(xiàn)拮抗菌菌株94a和22a對番茄、煙草青枯病有一定防治效果。胡軍華等[26]從重慶煙區(qū)田間分離獲得一株煙草根際細(xì)菌銅綠假單胞菌屬的拮抗菌株swu31-2，通過灌根接種試驗和盆栽試驗研究其在煙草根、莖和葉表面及內(nèi)部的定殖能力及其對煙草青枯病的防治作用。結(jié)果表明，wu31-2的菌液和活性物質(zhì)對煙草青枯病均有一定的防治效果，并且優(yōu)于農(nóng)用鏈霉素。董夏偉等[27]從重慶煙區(qū)健康土壤中篩選出一株銅綠假單胞菌屬的拮抗菌，通過平板對峙試驗表明該菌株對煙草青枯菌有明顯的抑制作用。舒翠華等[28]以煙草青枯病菌為指示菌，采用對峙培養(yǎng)法和抑菌活性試驗，從感染青枯病的煙草品種K326側(cè)根內(nèi)分離到的大量內(nèi)生菌中篩選出一株抑菌效果最好的內(nèi)生拮抗細(xì)菌HN3，最終通過16S rDNA序列鑒定、BlologI微生物自動鑒定系統(tǒng)鑒定和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)分析確定其屬于假單胞桿菌。

5菌根真菌的研究與應(yīng)用

菌根真菌由于一部分在根外，一部分在根內(nèi)，使其能夠緊密地與根系聯(lián)系，以增加其對植物的作用，所以其重要作用受到研究者的廣泛關(guān)注，并將其應(yīng)用于煙草青枯病的生物防治。江龍等[29]通過盆栽試驗和病區(qū)大田試驗比較了菌根和非菌根煙苗移栽后的青枯病發(fā)病率、病情指數(shù)以及接種青枯菌后烤煙根系幾丁質(zhì)酶活性變化。結(jié)果表明，叢枝菌根(AM)真菌可能與煙草青枯菌爭奪烤煙根系上的侵染位點，導(dǎo)致菌根煙苗能推遲青枯病的發(fā)病時間，降低發(fā)病率和病情指數(shù)，提高烤煙抗青枯病的能力。曾維愛等[30]采用漂浮育苗技術(shù)培育煙苗，于播種期分別接種摩西球囊霉、聚叢球囊霉和生防制劑進(jìn)行煙苗農(nóng)藝性狀、煙葉化學(xué)成分及抗病性等比較試驗，研究發(fā)現(xiàn)漂浮育苗時接種摩西球囊霉+生防制劑(20 mL)處理可更好地改善煙株綜合素質(zhì)。陸錚錚等[31]對從健康的煙草根際土壤中分離獲得的煙草青枯菌土壤拮抗真菌進(jìn)行了篩選和鑒定，結(jié)果表明，分離獲得的56株真菌中有3株具有拮抗作用，拮抗效果從高到低依次為淡色生赤殼菌、棘孢木霉和嗜松青。劉先良等[32]采用盆栽試驗研究了接種AM真菌對煙草青枯病發(fā)病情況的影響，發(fā)現(xiàn)Glomusintraradices和Glomusmosseae可促進(jìn)煙草植株生長，同時降低煙草青枯病的病情指數(shù)及發(fā)病率，表明接種AM真菌能提高煙株對煙草青枯病的抗性。

6噬菌體的研究與應(yīng)用

噬菌體是感染細(xì)菌、真菌、放線菌或螺旋體等微生物的病毒的總稱，因具有能夠高效、持續(xù)的裂菌作用以及對機(jī)體和環(huán)境無毒性、無刺激作用，避免了環(huán)境污染、生態(tài)破壞及農(nóng)藥殘留等問題，使其有望成為生物防治煙草青枯病的重要組成部分。Tanaka等[33]用含噬菌體的無毒青枯菌株M4S對煙草進(jìn)行預(yù)處理，可有效降低青枯病的發(fā)病程度，發(fā)病率從95.8%下降到40%以下。高苗等[34]從煙草青枯病重病田健康煙株的根際土壤中分離到裂解性的青枯病菌噬菌體，經(jīng)過測定各項生物學(xué)特性，發(fā)現(xiàn)其潛伏期較短、裂解能力較強(qiáng)，具有很好的殺菌效果，且裂解活性持續(xù)時間長，并能在不同溫度、不同酸堿性的環(huán)境中有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，具有開發(fā)為抗青枯病菌菌劑的潛力。然而，噬菌體具有高度的特異性，往往只對某一型或幾型的細(xì)菌有效，而對其他菌株裂解效果很弱或無治療作用，使其應(yīng)用范圍受到很大的限制。

7轉(zhuǎn)基因植物的研究與應(yīng)用

目前，煙草抗細(xì)菌病害的基因工程研究尚處于抗病基因的分離階段，并且研究仍限于對細(xì)菌素及其作用的分析和細(xì)菌素基因的分子生物學(xué)研究等方面。Jaynes 等[35]將可抑制煙草青枯病的抗菌肽cecropin B的類似物shival基因轉(zhuǎn)入煙草植株，然后在其轉(zhuǎn)基因陽性子代中進(jìn)行青枯病接種試驗，結(jié)果顯示轉(zhuǎn)基因煙草材料比對照推遲發(fā)病時間，降低了發(fā)病率和病情指數(shù)，提高了煙草抗青枯病的能力。傅榮昭等[36]通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)將含有防御素NP-1的表達(dá)載體導(dǎo)入煙草材料中，并通過篩選獲得陽性轉(zhuǎn)基因煙苗，最后通過抗菌試驗表明轉(zhuǎn)基因煙草抗青枯病的能力得到提高，顯著延緩了煙草青枯病的發(fā)病時間。陳艷等[37]構(gòu)建莧菜抗菌肽(Ah-AMP)基因的植物表達(dá)載體后通過根癌土壤桿菌介導(dǎo)方法轉(zhuǎn)化了煙草材料，并篩選獲得T0和T1代轉(zhuǎn)基因煙草，最后采用煙草青枯病的抗病性試驗發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因煙草能夠推遲青枯病的發(fā)病時間，延緩發(fā)病速度。牛毅等[38]采用轉(zhuǎn)基因方法獲得轉(zhuǎn)群體感應(yīng)淬滅基因attM的煙草材料，通過離體及活體檢測試驗表明轉(zhuǎn)attM基因的煙草植株對煙草青枯病的抗性達(dá)顯著水平。上述研究結(jié)果表明，雖然植物抗病基因工程研究在安全性方面還有許多爭議，但它仍是一個有潛力的防病方法，值得探索。

8問題與展望

盡管國內(nèi)外對煙草青枯病生物防治的研究取得了進(jìn)展，采用無致病力青枯菌菌株、芽孢桿菌、鏈霉菌等方法對煙草青枯病具有一定的防治作用，但試驗范圍主要局限于盆栽或小區(qū)試驗，很少能夠進(jìn)入大田示范和推廣。目前，在市面上比較常見的能夠選擇的以生防菌為有效成分登記的防治煙草青枯病的農(nóng)藥有青枯散、青枯停、酵素菌、克菌康等，盡管這些微生物活菌制劑對煙草青枯病的防治在實際生產(chǎn)應(yīng)用中較為理想，但防治效果的不穩(wěn)定因素也較多，主要體現(xiàn)在不同地區(qū)和不同作物的防效差異較大，前期防治效果較好而后期防治效果較差。因此，目前對煙草青枯病的生物防治應(yīng)綜合多種措施，充分利用生防菌、轉(zhuǎn)基因植株和抗性誘導(dǎo)劑等生防因子的綜合作用，加強(qiáng)拮抗菌復(fù)配施用的研究，探索新型的田間應(yīng)用技術(shù)以有效控制青枯病的發(fā)生與流行，從而實現(xiàn)高效、簡便、經(jīng)濟(jì)地防治植物青枯病，保證防治效果的持續(xù)和穩(wěn)定。

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摘要概述了國內(nèi)外應(yīng)用無致病力青枯菌菌株、芽孢桿菌、鏈霉菌、假單胞桿菌、菌根真菌、噬菌體、轉(zhuǎn)基因植物對煙草青枯病進(jìn)行生物防治的研究進(jìn)展，指出了目前該方面研究中仍存在的問題并展望了應(yīng)用前景。

關(guān)鍵詞煙草；青枯??；生物防治

Research Advances in Biological Control of Tobacco Bacterial Wilt

FENG Ji，LI Yan-yan，CHENG Ling，CAI Chang-chun*et al (Tobacco Research Institute of Hubei Province，Wuhan，Hubei 430030)

AbstractThe latest research progresses in the biological control of tobacco bacterial wilt were summarized，including the application of avirulent strains ofRalstoniasolanacearum，Bacillusspp.，Streptomycesspp.，Pseudomonassp.mycorrhizal fungi，phage，transgenic plant，the existing problems in current research were proposed，and the application prospect was forecasted.

Key wordsTobacco; Bacterial wilt; Biological control

收稿日期2015-07-29

作者簡介馮吉(1981- )，男，湖北武漢人，農(nóng)藝師，博士，從事分子生物學(xué)與生物信息學(xué)研究。*通訊作者，博士，從事遺傳學(xué)與分子生物學(xué)研究。

基金項目中國煙草總公司湖北省公司重點項目(027Y2012-098，027Y2013-002)；中國煙草總公司科技重點項目(110201502018)。

中圖分類號S 435.72

文獻(xiàn)標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611(2016)01-203-03