楊 丹，米 飛，董建勇，張云潤，吳金燕，2*

(1.云南大學云南省生物資源保護與利用重點實驗室，云南昆明 650091；2.海南醫(yī)學院科學實驗中心，海南海口 571199)

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真菌線粒體基因組大小變化

楊 丹1，米 飛1，董建勇1，張云潤1，吳金燕1，2*

(1.云南大學云南省生物資源保護與利用重點實驗室，云南昆明 650091；2.海南醫(yī)學院科學實驗中心，海南海口 571199)

線粒體被認為是在10億多年前由一個真核生物的共同祖先吞沒α-變形菌后產生的[1-2]。與自由生活的α-變形菌相比，線粒體基因組包含更少的基因，部分功能基因可能已經轉移到細胞核基因組內或被其他具有類似功能的核基因所取代[3]。真菌線粒體大多呈超螺旋共價閉合環(huán)狀結構，由裸露的雙鏈DNA構成，少部分為線性分子[4]711。與核基因一樣，線粒體基因以半保留復制的方式進行遺傳。

線粒體DNA被發(fā)現于1963年，此后人們對線粒體DNA的結構、功能等進行了大量研究。線粒體基因組是真菌細胞內較小的復制轉錄單位，是研究DNA結構、復制、轉錄及DNA傳遞重組的良好模型。對真菌線粒體基因組的研究能夠為真菌的進化、種群遺傳學和生物學提供重要的線索。隨著測序技術的不斷進步，人們從基因組角度深入解析線粒體DNA的結構和功能特征成為可能。從1981年測定人類線粒體全基因組以來，許多真菌物種的線粒體基因組也相繼被測定。1992年，加拿大首次發(fā)起“細胞器基因組宏測序項目(OGMP)”。1997年，加拿大蒙特利爾大學的研究組正式提出真菌線粒體基因組計劃[5]，開始一定規(guī)模的真菌線粒體全基因組測序，分析在生物學和生態(tài)學上有重要作用的真菌線粒體基因組的結構特征。近年來，美國能源部(DOE)下屬的聯合基因組研究所(JGI)啟動了真菌基因組計劃(FGP)。該計劃旨在對環(huán)境科學和能源中有重要地位的真菌進行基因組測序和分析，以便能夠探索它們的多樣性和應用潛力[6]。后來該組織又提出1 000種真菌基因組計劃，并建立與其對應的網MycoCosm[7]。到目前為止，該網站上能搜索并下載到的真菌基因組資源有352個。FGP計劃不僅有利于科學家們對真菌基因組的研究，而且加深了人們對真菌線粒體基因組的理解。

真菌線粒體基因組除包含位于線粒體內膜上與電子傳遞和氧化磷酸化有關的14個蛋白編碼基因(nadl-6、nad4L、cob、coxl-3和atp6、atp8及atp9)外，還包括編碼線粒體16S 核糖體小亞基RNA基因(rns)、線粒體23S核糖體大亞基RNA基因(rnL)及翻譯必須的多種tRNA基因。此外，核糖體小亞基蛋白3基因(rps3)和核糖核酸酶P基因(rnpB)僅存在于某些真菌支系中[2]365。真菌的線粒體基因組大小和進化速率介于動物和植物之間，且基因組內很少發(fā)生重組[8]452。已有的資料表明，真菌線粒體基因大部分是保守的，但基因內內含子的數目和分布是多樣的，且各基因間的順序也是可變的[5]。下面筆者將對真菌線粒體基因組的大小變化作相應描述，并且對其影響因素進行分析。

1真菌線粒體基因組大小變化

真菌線粒體基因組大小變化是線粒體進化研究的一個重要方面。Bullerwell等[2]365對已測序、公布的真菌類群的線粒體基因組進行分析，發(fā)現真菌類群線粒體基因組尺寸變化很大。其中，以物種間和物種內線粒體基因組變化較典型。

1.1物種間線粒體基因組大小變化日益增加的真菌線粒體基因組測序數據為不同物種間基因組進化的研究提供豐富的數據資源。真菌物種間線粒體基因組大小變化廣泛，其變化范圍從10 kb到100多kb。這些物種之間線粒體基因組大小的變化強烈程度受到基因間隔區(qū)長度和組成的影響，也受到內含子含量(0～30)和大小(0.15～4.0 kb)的影響[4]711。據統(tǒng)計分析，發(fā)現在雙孢蘑菇(Agaricusbisporus)線粒體基因組(135 005 bp)中存在著46個內含子，其基因組較大，而在裂褶菌(Schizophyllumcommune)線粒體基因組(49 704 bp)中不存在內含子，其線粒體基因組相對較小。同時，在對其他真菌物種線粒體基因組的統(tǒng)計研究中也發(fā)現內含子影響線粒體基因組大小的現象，例如對Podospora屬(80～102 kb)2個種的比較，發(fā)現種間線粒體基因組大小因內含子插入不同而存在差異。此外，在啤酒酵母(Saccharomycescerevisiae)和栗酒裂殖酵母(Schizosaccharomycespombe)的線粒體基因組中，雖然它們都有相同數量的編碼基因，但是它們的線粒體基因組大小差別很大(分別為85 778和19 431 bp)。這兩個酵母物種間線粒體基因組大小差異也受到內含子數量(分別為12、3個)的影響。

1.2物種內線粒體基因組大小變化同一真菌物種不同菌株之間基因組大小不同。這種差異的存在主要受內含子大小的影響。Zhang等[9]研究表明，蛹蟲草(Cordycepsmilitaris)的3個菌株線粒體基因組尺寸變化很大(29 478～33 277 bp)。他們從3個蛹蟲草菌株線粒體基因組中檢測到8個內含子，其中7個內含子顯示出存在或缺失的變化，并且蛹蟲草物種內線粒體基因組大小的變化由內含子的存在或缺失造成。此外，在其他真菌的線粒體基因組中也發(fā)現類似的情況，具體大小變化如下：Lachanceakluyveri[10](50 100～53 700 bp)，Lachanceathermotolerans[11](21 893～24 992 bp)，Rhizophagusirregularis[12](20 783～87 754 bp)，Candidaalbicans[13](33 631～40 420 bp)，Penicillium.marneffei[14]670(35 432～35 438 bp)。另外，除了真菌種內存在線粒體基因組變化外，屬內也有線粒體基因組大小變化的現象，例如Mycosphaerellagraminicola[15](18 000～109 000 bp)，Neurosporacrassa[16](19 000～109 000 bp)，Podosporaanserina[17](80 000～102 000 bp)。

2真菌線粒體基因組大小影響因素

真菌線粒體基因組間的大小差異與基因間隔區(qū)、重復序列、可移動遺傳因子及水平基因轉移相關[18-19]。其中，基因間隔區(qū)通過基因的長度變化影響線粒體基因組大小，而基因組內存在的大量重復序列可能通過重組對線粒體基因組大小產生影響[4]713。筆者主要關注可移動遺傳因子和水平基因轉移2個因素對線粒體基因組大小的影響?？梢苿舆z傳因子主要通過內含子大小、數量的變化和線粒體質粒的整合來影響基因組的大小，而水平基因轉移通過遺傳信息交流和移動的方式對基因組產生影響。

2.1可移動遺傳因子

河底縱坡根據河道天然縱坡進行確定。河道斷面采用復式斷面，主槽為梯形斷面。迎水面采用鉛絲石籠護坡，背水面采用草皮護坡，對彎道凹岸岸坡采用石籠護腳，新建大堤高于現狀地面。

2.1.1內含子。在真菌中，內含子對真菌線粒體基因組的組成及大小具有重要作用。不同真菌物種的線粒體基因組由于所含內含子的比例不同，其基因組大小也呈現不同的變化[20]85。例如，雙孢蘑菇線粒體基因組內含子的含量占整個線粒體基因組的45.3%，其線粒體基因組比同屬其他物種的基因組大。近年來，科學家們對真菌內含子的研究主要取得以下進展：①內含子中存在蛋白質編碼基因；②內含子在DNA中存在轉移性質[21]29。

真菌線粒體基因組的內含子存在I型和Ⅱ型，其中以I型內含子居多。在傳統(tǒng)意義上，將I型內含子分為A、B、C和D 4個組，且這4個組還可以進一步細分[22]。I型內含子開放閱讀框(ORF)編碼的蛋白質主要是成熟酶和核酸內切酶(該酶可分為LAGI-DADG族、GIY-YIG族、H-N-H族、His-Cys盒族4個族)。基于序列保守性，真菌線粒體基因組中的核酸內切酶(HEGs)以LAGI-DADG和GIY-YIG族居多。在真菌線粒體基因組中，HEGs本身被認為是移動，通常有兩個歸巢位點(15～45 bp)。該酶決定了內含子可在真菌線粒體基因之間移動。HEGs和內含子之間的關聯存在于許多真菌物種中。HEGs被認為是自私的元素，可能對真菌線粒體DNA的完整性有貢獻[14]673。

內含子作為真菌線粒體基因組中自私的遺傳因子可以在真菌線粒體基因組中任意的插入或丟失[23]115，這樣就有可能增加真菌線粒體基因重組機會，改變前體mRNA剪接方式，造成外顯子重組，從而產生新蛋白等[21]31。內含子在真菌線粒體基因中的移動包括內含子轉位、內含子丟失及內含子歸巢[21]29。其中，內含子轉位指內含子轉向非等位基因，甚至轉向另一條染色體；內含子丟失是由于內含子選擇性地在線粒體基因組中丟失造成的，是內含子轉移的一種特殊情況；而內含子歸巢可以發(fā)生在等位基因之間，也可以發(fā)生在不關聯的基因之間，甚至可以在不同染色體之間轉移。在所有轉移方式中，以內含子歸巢研究得最詳細。

內含子歸巢是指在歸巢核酸內切酶的作用下，內含子在真菌線粒體基因組中移動，使得內含子插到一個新的位點[23]115。真菌中內含子歸巢的過程實際上是以供體內含子為模板，在受體DNA上復制得到一段內含子，又被稱之為雙鏈缺口修復途徑[21]30。在真菌線粒體基因組中以I型內含子歸巢研究得最多。這些I型內含子包含一個ORF。這個ORF可以預測編碼逆轉錄酶的活動，同時在該ORF內存在一個內切酶基因可以編碼一個核酸內切酶(HEG)。該HEG具有剪切和識別的作用，參與內含子的轉移和I型內含子的歸巢[24]。真菌線粒體基因組中內含子的歸巢過程首先是由I型內含子ORF編碼產生HEG，然后由HEG來識別和貼近，通過打破雙鏈修復的途徑傳播到特定歸巢位點，從而實現歸巢。在此過程中，一些HEG還可以通過內含子的自我剪接行使成熟酶的功能。

2.1.2線粒體質粒。質粒是一種可以獨立在活細胞中繁殖額外基因組的DNA或RNA分子。其結構可以是環(huán)形或線性，包括完整的蛋白質編碼基因、假基因、非蛋白編碼基因和反向重復序列。線粒體質粒是細胞中染色體以外的DNA元素。該質粒與線粒體DNA一樣具有相似的A+T含量[25]。線粒體質粒在許多真菌物種中被發(fā)現。在大多數情況下，這些質粒與線粒體DNA一并遺傳。例如在Moniliophthoraperniciosa中發(fā)現有線性線粒體質粒整合在其線粒體基因組中，致使該真菌造成可可樹的黃化病[26]。但是，也有一些線粒體中的質?？梢元毩⒌卦诩毎g進行傳遞，例如在粗糙脈孢菌中的一些質?？梢元毩⒂诰€粒體基因組被傳遞。

在真菌線粒體中經常會發(fā)現線粒體質粒整合到線粒體基因組中的現象，其中大部分線粒體質粒攜帶2個大的ORFs。這2個ORFs分別編碼一個B家族DNA聚合酶(dpo)、RNA聚合酶(rpo)及少部分還不清楚功能的ORFs[20]86。編碼的這些DNA和RNA聚合酶基因可參與DNA和RNA聚合酶基因的水平基因轉移進入線粒體基因組。這些線粒體質粒自我復制的遺傳成分很少或對于線粒體基因組根本沒有同源性的元素，因此它們被認為是從同一宿主中進化而來的[27]。在擔子菌的金針菇(Flammulinavelutipes)、雙孢蘑菇(A.bisporus)、平菇(Pleurotusostreatus)和Moniliophthoraperniciosa的線粒體基因組中發(fā)現有線粒體質粒，并且已確定平菇質粒和線粒體基因組中都存在dpo基因和rpo基因。這2個基因在線粒體質粒和線粒體基因組之間存在共享[28]37。此外，在可可鏈疫孢莢腐病菌(Moniliophthoraroreri)中，在nad3和nad1之間14 kb的區(qū)域發(fā)現2個線粒體質?；騕29]，在Moniliophthoraperniciosa(109 103 bp)中擁有最大的線粒體質粒(7 264 bp)及在許多擔子菌亞門的物種中都發(fā)現線粒體質粒[30]。這些線粒體質粒作為可移動的遺傳因子整合在真菌線粒體基因組中，從而影響真菌線粒體基因組的大小。

2.2水平基因轉移在真菌線粒體中普遍存在水平基因轉移的現象[28]34。之前所述的內含子歸巢及線粒體質粒的整合可能都是水平基因轉移的一些途徑。真菌細胞內存在的線粒體基因與細胞核基因之間遺傳物質的交流也是水平基因轉移的一種方式。這種方式促進真菌物種多樣性的產生，也加速物種的進化。除了上面提到的水平基因轉移的一些方式外，研究還發(fā)現真菌線粒體基因組中可能還存在tRNA遷移及質粒介導遷移的水平基因轉移形式。

2.2.1tRNA遷移。在真菌線粒體基因組中，tRNA含量與線粒體依賴細胞核的程度相關。如果在線粒體中tRNA含量很多且能夠滿足線粒體自身翻譯蛋白所需的tRNA含量，那么就不需要細胞核為線粒體提供tRNA，線粒體對細胞核的依賴就很小。反之，如果在線粒體中tRNA含量很少且不能夠滿足線粒體本身翻譯蛋白所需的tRNA含量，那么就需要細胞核為線粒體提供一部分tRNA來滿足線粒體蛋白的翻譯需求。無論線粒體對細胞核的依賴程度如何，在真菌中線粒體與細胞核都是共同進化的，在它們之間一直存在著遺傳信息的交流。在同種或不同物種的基因交流中，tRNA作為媒介參與水平基因轉移過程，因此對tRNA的研究對于了解真菌線粒體基因組的進化具有重要意義。

不同真菌物種tRNA含量不同。由于tRNA基因的遷移過程具有基因選擇性和插入位點選擇性[31]，這種遷移有顯著的物種特異性。在通常情況下，真菌線粒體維持自身正常運轉需要22～27個tRNA。真菌線粒體編碼的tRNA和蛋白基因數目間存在2種情況：一種是線粒體合成的蛋白較少，所需的線粒體tRNA也較少；另一種考慮到線粒體與細胞核及胞質之間遺傳信息的交流，tRNA的輸入在它們之間會有變化，因此在線粒體中會出現編碼蛋白的基因和tRNA含不相關的現象[19]72。例如，在融合酵母中存在24～25個tRNA基因，但僅編碼7個蛋白。tRNA與氨基酸編碼使用的密碼子對應，并且tRNA在不同真菌物種線粒體基因組中的含量不同，因此可以通過相關軟件預測不同真菌線粒體基因組中tRNA含量。根據不同的tRNA含量，分析不同真菌物種的進化。

真菌線粒體基因組中基因順序的變化可能影響線粒體基因組的大小差異。tRNA的分布也可能是導致真菌線粒體基因順序變化的一個因素。在真菌線粒體基因組中的tRNA具有編輯、切除、整合的能力。它們能夠改變基因在基因組中的位置，并且參與水平基因轉移(HGT)。tRNA經常位于重組位點，表明tRNA參與核染色體的重組及線粒體基因組的重排，并且真菌線粒體基因組注釋的結果也與這一現象相符合[18]7。此外，真菌線粒體基因組中表現出較高基因順序變化的物種，顯示出tRNA的分散分布，相反表現出低基因順序變化的物種，其tRNA的分布往往是集群的[8]462。例如，對來自不同真菌類群中的擔子菌、散囊菌、糞殼菌、座囊菌、酵母菌及早期真菌的38個物種進行分析，發(fā)現在具有保守基因順序的糞殼菌物種中，tRNA沿著線粒體染色體聚在一起，而在具有高基因順序變化的擔子菌物種中tRNA沿著線粒體分散分布[8]460。

在真菌線粒體基因組中導致線粒體基因組大小變化的另一個原因是基因丟失。tRNA介導的水平基因轉移是基因丟失的一種重要方式。大多數壺菌綱的真菌僅編碼少量的僅能夠維持線粒體轉運的7～9個tRNA。大量tRNA基因丟失似乎發(fā)生在異水霉屬分歧以后壺菌綱的底部[2]365。因此，在進化過程中tRNA基因的丟失是一個一直存在的過程。然而，tRNA從細胞質導入到線粒體可以彌補線粒體tRNA的丟失。例如，在啤酒酵母中，已證明2個tRNA(tRNALys和tRNAGln)從細胞質導入到線粒體中。線粒體基因組內tRNA基因的丟失可能會明顯加速胞質tRNAs導入線粒體，并且取代線粒體內的tRNA[2]366。

2.2.2質粒介導的遷移。質粒作為真菌線粒體基因組中一個可移動的遺傳元件對真菌線粒體基因組具有重要的影響[20]88。真菌線粒體內的線性質粒編碼DNA和RNA聚合酶，而環(huán)形質粒有一個單獨的基因來編碼DNA聚合酶和逆轉錄酶。質粒編碼的蛋白不僅參與真菌線粒體基因組的組成，而且質粒本身還作為一種可能的介質通過水平基因轉移的方式對真菌線粒體基因組的大小做出貢獻[28]37。如，棒曲霉(Aspergillusclavatus)和費氏新薩托菌(Neosartoryafischeri)的聚合酶基因通過水平基因轉移獲得后，集成祖先線粒體質粒，然后整合到線粒體DNA中。綜上所述，筆者推斷了質粒介導遷移的可能過程——新的DNA插入到質粒中，然后以質粒為載體遷移到線粒體，并且整合到線粒體基因組中去。雖然質粒介導的這種遷移方式在真菌線粒體基因組中并不普遍，但它也屬于真菌線粒體基因水平轉移的一種方式，并且對真菌線粒體基因產生影響。

3展望

目前，美國國立生物信息中心(NCBI)發(fā)布了超過180種真菌線粒體全基因組序列數據。真菌線粒體基因組研究不僅能夠解決真菌的分類問題，而且能為線粒體的進化研究和真菌的系統(tǒng)發(fā)生提供重要的輔證。目前，對真菌線粒體基因組大小的研究主要關注線粒體質粒和內含子兩個影響因素，其中線粒體質粒主要通過整合在線粒體基因組中影響線粒體基因組的變化，而內含子不僅通過內含子的數量和大小影響著線粒體基因組的尺寸，而且在內含子中存在內含子歸巢這一機制。內含子歸巢促進基因間的轉移，使得線粒體基因組的結構發(fā)生變化。另外，真菌線粒體基因組中還存在著水平基因轉移的現象。水平基因轉移通過tRNA遷移、質粒介導遷移的方式促進了基因之間的交流，使得線粒體基因呈現多樣化，有利于物種的進化。

對真菌線粒體基因組大小變化的研究能夠為真菌的進化提供重要的線索。現有的研究只是簡單地從分子層面對線粒體基因組的組成成分及結構進行描述。從分子水平解析真菌線粒體基因組的結構及分析真菌的系統(tǒng)發(fā)育僅能了解線粒體的組成及初步構建真菌的進化關系，而對系統(tǒng)發(fā)育樹上物種的生物特性并不了解，從而造成許多認識上的誤區(qū)。因此，今后對真菌線粒體的研究不僅要詳細了解線粒體分子特征，而且要更加關注真菌本身的生物特性，包括調查每個物種的生活史、營養(yǎng)類型(腐生、共生、寄生)、交配類型、生態(tài)習性以及這些影響因素之間的相互關系。總而言之，只有將真菌物種的分子特征與生物特征結合起來，建立完善的系統(tǒng)發(fā)育和進化關系，才能深入地了解真菌線粒體變化的原因。

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摘要近年來研究表明，真菌線粒體基因組大小存在明顯變化，范圍在10 kb到100多kb之間。這種變化引起了真菌學家、遺傳學家及進化生物學家的濃厚興趣。該研究綜述了影響真菌物種內及物種間線粒體基因組大小變化的一些因素，包括內含子、線粒體質粒和其他可移動遺傳因子。了解和認識真菌線粒體基因組的遺傳變化，可以更好地幫助理解真菌乃至其他真核生物的進化。

關鍵詞線粒體；基因組尺寸；內含子；線粒體質粒；可移動因子

Changes of Genome Size of Fungal Mitochondria

YANG Dan1, MI Fei1, DONG Jian-yong1, ZHANG Yun-run1, WU Jin-yan1,2*et al(1. Laboratory for Conservation and Utilization of Bio-Resources, Yunnan University, Kunming, Yunnan 650091; 2. Public Laboratory of Hainan Medical University, Haikou, Hainan 571199)

AbstractRecent researches indicated that the genome size of fungal mitochondria varied significantly from 10 kb to more than 100 kb, which attracted broad interests of mycologists, geneticists and evolutionary biologists. In this research, we reviewed the factors affecting the genome size within fungal species and the size of mitochondrial genome between species, such as introns, mitochondrial plasmids and other mobile genetic factors. Understanding the mitochondrial genome evolution in fungi helped us to understand the evolution of fungi and other eukaryotes.

Key wordsMitochondria, Genome size variation; Introns; Plasmid genes; Mobile factor

收稿日期2015-12-07

作者簡介楊丹(1990- )，女，云南玉溪人，碩士研究生，研究方向：真菌線粒體基因。*通訊作者，助理研究員，博士，從事真菌群體遺傳學方面的研究。

基金項目云南省高端科技人才引進計劃(2010CI106)。

中圖分類號Q 93

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)01-036-04