薛 爽， 饒麗莎， 左丹丹， 汪鳳林, 林思祖,2*

(1.福建農林大學林學院，福建福州 350002；2.國家林業(yè)局杉木工程技術研究中心，福建福州 350002)

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植物低溫脅迫響應機理的研究進展

薛 爽1， 饒麗莎1， 左丹丹1， 汪鳳林1, 林思祖1,2*

(1.福建農林大學林學院，福建福州 350002；2.國家林業(yè)局杉木工程技術研究中心，福建福州 350002)

溫度是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子。低溫是一個主要的逆境因子，限制植物生長和分布，是農業(yè)生產中經常發(fā)生的自然災害。綜述了近年來國內外有關低溫脅迫下植物的形態(tài)特征、滲透調節(jié)物質、膜系統(tǒng)、抗氧化系統(tǒng)和基因等的研究進展，并探討了今后植物耐寒性的研究方向，旨在為植物耐寒育種實踐提供重要的理論依據。

低溫脅迫；滲透調節(jié)物質；膜系統(tǒng)；抗氧化能力；基因

植物在生長發(fā)育過程中與其生長的環(huán)境密切相關，只有在適合的環(huán)境條件下才能正常地進行物質和能量的交換。溫度作為生物機能的一種動力，對植物的生長發(fā)育起著重要的作用，是一個重要的環(huán)境因子。目前，農作物的寒凍災害日趨嚴重，低溫作為一個逆境因子，影響植物正常的生理活動，限制植物分布，影響農作物產量與質量，并會造成凍害和冷害的發(fā)生。

根據低溫程度和植物受害情況,可將低溫傷害分為冷害和凍害。凍害是植物在0 ℃以下的低溫使作物體內結冰而對植物造成的傷害，植物對這種傷害的適應性叫做抗凍性。冷害是指0 ℃以上低溫對植物的損害，往往又稱低溫冷害，植物對這種傷害的適應性叫做抗冷性[1-2]。低溫脅迫對植物的損傷主要表現(xiàn)為出現(xiàn)壞死斑、葉片干枯、阻礙生長、不易發(fā)芽等。

早在19世紀30年代就有學者開展了關于植物低溫脅迫的研究，迄今已經有180多年的歷史[3]。近年來，對植物低溫脅迫的研究取得了較大的進展，從外部形態(tài)結構學研究到內部生理指標研究，進而涉及分子生物學和轉基因技術方面的研究。目前，植物的抗寒性研究尚未找到能夠解決植物抵御低溫脅迫的根本辦法。因此，研究低溫對植物造成的傷害，探索植物的耐寒機制及其預防措施，具有重要的理論和實際意義。筆者綜述了近年來國內外有關低溫脅迫下植物的形態(tài)特征、滲透調節(jié)物質、膜系統(tǒng)、抗氧化系統(tǒng)和基因等的研究進展，并探討了今后植物抗寒性的研究方向，旨在為植物耐寒育種實踐提供重要的理論依據。

1 形態(tài)結構與植物低溫脅迫

對多種植物進行低溫脅迫處理后的研究表明，植物外部形態(tài)表現(xiàn)為葉片明顯褐變，呈水漬狀，并萎蔫皺縮，凍害斑點明顯，低溫脅迫對植物整個生長發(fā)育均會造成不利的影響，如植物苗弱、生長緩慢或者受阻、產量低及品質差等[4]。田丹青等[5]對“阿拉巴馬”“大哥大”和“粉冠軍”3個紅掌品種進行了低溫脅迫，結果發(fā)現(xiàn)低溫對3個品種所表現(xiàn)的冷害癥狀差異比較明顯，在6 ℃低溫脅迫48 h后“阿拉巴馬”出現(xiàn)輕微的冷害癥狀，新葉稍有變紅，其冷害表現(xiàn)最輕；“大哥大”出現(xiàn)新葉萎蔫，老葉焦枯增加，部分花變黑，其冷害表現(xiàn)居中；“粉冠軍”出現(xiàn)葉柄變色發(fā)軟，葉片變化較小，而溫度回升后大量葉片枯死甚至整株死亡，冷害表現(xiàn)具有延后性，其冷害表現(xiàn)最重。王樹剛等[6]對不同小麥品種進行了低溫脅迫，結果發(fā)現(xiàn)低溫脅迫3 d后，小麥幼苗葉片受到一定的傷害，出現(xiàn)卷曲和大部分葉片萎蔫，植株葉片失綠，下垂披散，局部壞死，個別植株死亡。周建等[7]對廣玉蘭幼苗進行低溫脅迫后，發(fā)現(xiàn)在-12和-16 ℃處理下，幼苗的葉片發(fā)生明顯黃化，凍害斑點明顯，根系顏色加深，表明幼苗冷害嚴重。

此外，也有研究者將植物的根莖直徑、芽的數(shù)量作為植物體抗寒性的參數(shù)指標。喬潔等[8]對紫花苜蓿、鷹嘴紫云英、紅豆草、百脈根4種豆科牧草的抗寒性能進行了比較，通過對比根莖直徑、芽的數(shù)量發(fā)現(xiàn)當年培育根頸的粗度、分枝數(shù)、株高及單株重量，與植物抗寒性呈正相關。從根莖粗壯程度來看，抗寒性強的豆科牧草較粗，而抗寒性弱的豆科牧草根莖較細小；從芽的生長量來看，抗寒性強的豆科牧草生長量較大，而抗寒性弱的豆科牧草次生生長量小。因此，根莖直徑、芽的數(shù)量都與抗寒性有關。

2 滲透調節(jié)物質與植物低溫脅迫

植物在生長過程中受到逆境脅迫時，通常通過體內滲透調節(jié)物質來降低或消除脅迫的傷害，調控相關的代謝途徑, 其中滲透調節(jié)物質主要包括脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖。2.1 脯氨酸與植物低溫脅迫 脯氨酸是重要的滲透調節(jié)物質之一，普遍存在于植物體內，具有很強的親水性，其含量的增加可以提高細胞內束縛水的含量，防止水分散失，維持細胞正常的功能代謝，進而保護細胞膜蛋白和免受脫水的傷害，提高植物抵御低溫脅迫的能力。羅丹等[9]對番茄幼苗進行了低溫脅迫研究，結果發(fā)現(xiàn)番茄幼苗葉片中的脯氨酸含量在低溫脅迫時間延長和溫度降低的脅迫下呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，脯氨酸保護閾值越大，其抗寒能力越強。史紅梅等[10]對高粱幼苗進行了常溫和低溫脅迫下脯氨酸含量的測定，結果發(fā)現(xiàn)高粱幼苗脯氨酸的含量隨著溫度的降低顯著增加，而常溫下耐冷高粱幼苗的脯氨酸含量比冷敏高粱幼苗高，經低溫脅迫后耐冷高粱幼苗中脯氨酸含量比冷敏高粱幼苗有更大的增加幅度。這說明高粱苗在低溫脅迫下脯氨酸的累積能力與品種的抗冷能力呈正相關。李小安等[11]對麻花艽進行了低溫脅迫研究，結果發(fā)現(xiàn)麻花艽在低溫脅迫時間延長的情況下，游離脯氨酸含量逐漸增加。在低溫脅迫下，脯氨酸含量增加，隨著低溫處理時間的延長，游離脯氨酸含量也逐漸增加。因此，植物脯氨酸含量可作為植物耐冷性強弱的評價指標之一。

2.2 可溶性蛋白與植物低溫脅迫 研究表明，可溶性蛋白含量與植物抗寒性之間有密切的關系。在低溫脅迫下，植物可溶性蛋白可以提高細胞持水力，保護原生質膜結構，提高細胞液濃度，從而降低冰點，提高植物抗寒性，在植物的抗寒性研究中一直備受關注[12]。張志偉等[13]對小麥品種孕穗期進行了低溫脅迫研究，結果發(fā)現(xiàn)在低溫處理當天4個品種的可溶性蛋白含量與常溫對照相比明顯增加，且4個品種間可溶性蛋白含量的增加量大致相同；隨著低溫脅迫天數(shù)的增加，與常溫對照差異逐漸增大，常溫下可溶性蛋白含量隨天數(shù)的逐漸增加幾乎不增加，低溫脅迫下的可溶性蛋白含量明顯增加。也有研究發(fā)現(xiàn)，在低溫脅迫下，同一植株不同器官的可溶性蛋白質會發(fā)生轉移，促使植株增強抗寒性。宣繼萍等[14]對結縷草進行了低溫脅迫研究，結果發(fā)現(xiàn)在低溫脅迫過程中結縷草不同器官的可溶性蛋白成分均會發(fā)生變化，抗寒性強的種源蛋白質成分會轉移到其他器官來增強其抗寒性，使結縷草越冬器官能忍受較強的低溫脅迫。此外也有研究發(fā)現(xiàn)，植物在低溫脅迫下不僅能夠增加可溶性蛋白含量，而且還能夠激活或產生新的蛋白質，促使植株增強抗寒性。蔡春俠[15]對水仙花球進行了冷藏處理，結果發(fā)現(xiàn)水仙鱗莖不同部位的可溶性蛋白質電泳圖譜多了一些條帶,說明經低溫處理后促進了新蛋白質合成,增強了水仙的抗寒性。朱政等[16]對茶樹葉片進行了低溫脅迫研究，結果發(fā)現(xiàn)茶樹葉片在低溫脅迫過程中可溶性蛋白含量隨著脅迫時間的延長呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢， 低溫誘導產生了新的蛋白，增加了可溶性蛋白含量，提高了茶樹的抗寒性?？扇苄缘鞍资欠从持参锟购缘闹匾笜酥?，不同植物在低溫脅迫下的可溶性蛋白的表達形式不同。

2.3 可溶性糖與植物低溫脅迫 在低溫條件下植物體內常常積累大量的可溶性糖，主要包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等，為植物進行光合作用和呼吸作用等生命活動提供能源物質?？扇苄蕴鞘谴蠖鄶?shù)植物都含有的一種滲透調節(jié)物質，可提高細胞液濃度，增加細胞的持水能力，保持細胞不至于冷凝固，降低細胞的水勢，減少細胞內水分的流失，降低細胞質冰點，抵御低溫對植物自身的損害。朱政等[16]對茶樹葉片進行了低溫脅迫研究，結果發(fā)現(xiàn)，隨著低溫脅迫時間的延長，茶樹葉片中可溶性糖含量始終呈現(xiàn)增加的趨勢，水解作用增強，合成作用減弱，淀粉和蛋白質等大分子化合物降解為可溶性糖、肽和氨基酸等物質，提高了茶樹葉片的抗寒性。大量研究表明，隨著低溫脅迫時間的延長，植物中可溶性糖含量呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，不同品種的可溶性糖含量的變化程度大體相同[17-19]。

3 細胞抗氧化能力與植物低溫脅迫

植物在正常生命活動中會產生活性氧(ROS)，在低溫條件下，植物對氧氣的利用能力降低，多余的氧氣對植物產生潛在的毒性，活性氧產生和清除平衡受到破壞，自由基含量過多會影響細胞組分的正常生命活動，需要通過植物抗氧化系統(tǒng)進行清除，但是隨著脅迫的加重，超過保護酶系統(tǒng)清除能力，引起膜脂過氧化,導致膜系統(tǒng)受到損傷，植物就會受到傷害而死亡[20]。植物體內的活性氧清除劑主要包括抗氧化酶和抗氧化劑。植物細胞中主要的抗氧化酶包括過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、多酚氧化酶(PPO)、過氧化氫酶(CAT)和抗壞血酸過氧化物酶(APX)等；抗氧化劑包括谷胱甘肽(GSH)、抗壞血酸(ASA)、半胱氨酸(Cys)、甘露醇(Mannitol)和β-胡蘿卜素(β-carotene)等[21-22]。在低溫脅迫中，SOD作為唯一的通過歧化反應清除活性氧自由基的保護酶，有利于提高植物的抗氧化和抗寒能力。POD活性快速上升，分解低溫產生的H2O2，進而提高植物的抗寒性和抗氧化能力[23]。CAT對過剩的活性氧具有清除作用，對細胞起到保護作用，從而增強植物的抗逆性。大量研究表明，這3種保護性酶與植物低溫脅迫密切相關。郁萬文等[24]對銀杏進行了研究，結果發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下銀杏葉片SOD和POD活性的變化趨勢基本相同，隨著脅迫強度的加強，SOD和POD活性不斷升高，清除體內有毒物質，減少銀杏因低溫而造成的傷害。相昆等[25]對核桃枝條進行了低溫脅迫研究，結果發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下SOD呈現(xiàn)“升高、降低、升高、降低”的趨勢，CAT活性則先升高后降低，SOD和CAT活性的增加，有助于清除因低溫而造成的細胞內積累的自由基，保護核桃的細胞膜系統(tǒng)，減少核桃因低溫而造成的傷害。此外，也有研究發(fā)現(xiàn)各種保護酶在植物生長的不同時期所發(fā)揮的作用。張靜等[26]對煙草進行了低溫脅迫的研究，結果發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下SOD響應最為迅速，隨后CAT活性逐漸升高，而POD活性響應晚于CAT，CAT在脅迫前中期起保護作用，而POD主要在中后期起保護作用，因此，抗氧化酶系統(tǒng)可以作為低溫脅迫評價的關鍵指標之一。

4 膜系統(tǒng)與植物低溫脅迫

植物細胞膜是植物與外界聯(lián)系的界面。Lyons 的“膜脂相變”學說認為，低溫條件下對細胞的影響首先作用于質膜，膜脂和脂肪酸成分影響著膜脂的相變溫度，低溫脅迫條件下，細胞膜最先感知低溫刺激，并發(fā)生變化，細胞的結構發(fā)生變化，細胞膜的相變發(fā)生改變，膜脂由液晶相變?yōu)槟z相，膜脂和膜蛋白的相互作用的構型也發(fā)生變化[26]。

低溫條件下，植物膜脂過氧化的中間產物自由基和最終產物丙二醛(MDA)都會引發(fā)或加劇膜脂過氧化作用。MDA是脂質過氧化的重要指標之一，與蛋白質或者核酸等大分子交聯(lián)成聚合物，對膜和細胞中的許多功能分子有極大的破壞作用。一般而言，MDA與植物低溫脅迫呈負相關關系，MDA的含量越高，植物組織或器官受損傷的程度就越大，植物的抗寒能力也就越弱。呂秀華等[27]對螺旋藻的研究表明，隨著低溫脅迫程度的增強，螺旋藻的MDA含量均升高，對膜脂過氧化的程度也越大。蔣安等[28]對墨西哥玉米幼苗進行了低溫脅迫，結果表明MDA含量的變化與植物的抗寒性呈負相關。

植物質膜的穩(wěn)定性是判斷植物耐寒性強弱的重要因素，而細胞膜的穩(wěn)定性與細胞膜上磷脂的不飽和度密不可分[29]。張瑋等[30]對麻竹葉片和根部進行低溫脅迫處理，結果發(fā)現(xiàn)麻竹的不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸的比值與耐寒性呈正相關，并通過提高膜脂不飽和脂肪酸的比例降低質膜透性來抵御低溫對膜的傷害。

5 基因與植物低溫脅迫

植物在長期低溫的環(huán)境中會產生抗寒性，所產生的抗寒基因屬于誘發(fā)基因，只有在特定的條件誘導下才能夠進行表達。植物的抗寒基因主要包括抗凍蛋白基因、冷誘導基因、脂肪酸去飽和酶基因、抗氧化酶活性基因、滲透調節(jié)酶基因、LEA蛋白基因?？箖龅鞍自谥参锸艿降蜏丨h(huán)境脅迫時能使有機體抵御冰凍的損害[31]。低溫脅迫下，抗冷信號刺激基因表達，產生相應蛋白質酶，最終使植物獲得抗冷性。擬南芥CBF1是冷應答基因的轉錄激活因子，為基因工程改良植物抗逆性提供了一條重要的途徑。劉凱等[32]用CBF1基因在香蕉中表達，經體細胞再生途徑，獲得轉基因植株，增強了SOD活性，降低了MDA和離子滲透率，增強了香蕉的抗寒性。蔣瑤[33]用CBF1基因在慈竹中表達，SOD、POD和CAT均保持較高的活性，滲透保護物質也明顯提高，膜脂過氧化程度較低，活性氧清除能力提高，從而緩解了慈竹的溫度脅迫傷害。金萬梅等[34]用CBF1基因在草莓中表達，并對其抗寒性進行了評價。

6 其他因素與植物低溫脅迫

在低溫脅迫下，植物細胞的質膜透性將會不同程度增加，電導率增大，電解質外滲，對植物造成傷害甚至死亡。植物的電導率越小，抵御低溫傷害的能力越強。楊猛等[35]對玉米幼苗低溫脅迫的研究表明，隨著低溫處理時間的延長，葉片電導率呈下降趨勢。劉娜等[36]對甜菜紙筒苗低溫脅迫的研究也得出了相同的結論。

低溫脅迫對植物的光合作用也有影響，低溫會影響植物葉綠素的合成和光合器官的結構和活性。植物葉綠體是光合作用的重要場所，也是植物體內冷敏感性很強的一個亞細胞器[37]。低溫使葉綠素的合成速率受到抑制，使植物體內葉綠素含量下降，幼嫩葉片易發(fā)生缺綠或黃化，低溫脅迫可造成葉綠素降解[38]。崔翠等[39]對烤煙幼苗進行了低溫脅迫，結果發(fā)現(xiàn)烤煙幼苗的光合作用受到抑制，葉綠素含量下降。吳雪霞等[40]對茄子幼苗低溫脅迫發(fā)現(xiàn)Fm、Fv/Fm和Fv/Fo下降,造成了茄子幼苗SPn的部分失活或傷害,抑制了光合作用的原初反應。

目前，許多研究人員利用外源物質來誘導提高植物抗寒性。黃杏等[41]利用外源脫落酸(ABA)提高了甘蔗幼苗的抗寒性。高瓊等[42]利用赤霉素(GA)提高了野生型煙草的抗寒性。劉娜等[36]利用蕓苔素提高了甜菜紙筒苗的抗寒性。目前已報道的提高植物抗寒性的外源物質大多為激素，主要包括脫落酸、水楊酸、赤霉素、抗壞血酸、蕓苔素、細胞分裂素等。

7 展望

低溫寒害是農業(yè)生產中一種嚴重的自然災害，限制植物生長和分布，許多植物都面臨著寒害的問題，植物耐寒性研究已成為植物抗逆性研究的熱點之一。隨著分子生物學理論和技術的進步，應從根本上提高植物的耐寒性，進一步研究與抗寒相關的基因甚至基因組序列、蛋白質、信號轉導和基因表達等，篩選與植物耐寒性相關的基因進行功能鑒定，同時加深對植物激素以及信號蛋白與耐寒性關系的研究。此外，在植物育種方面，應將傳統(tǒng)育種方法和轉基因技術結合起來，培育出抗寒性更好的植物。

[1] 潘瑞熾.植物生理學[M].5版.北京:高等教育出版社，2004.

[2] 王忠.植物生理學[M].北京:中國農業(yè)出版社，2004: 432-436.

[3] FOYER C H，NOCTOR G.Redox homeostasis and antioxidant signaling: A metabolic interface between stress perception and physiological responses[J].Plant cell，2005，17(7):1866-1875．

[4] 王毅，楊宏福，李樹德.園藝植物冷害和抗冷性的研究：文獻綜述[J].園藝，1994，21(3):239-244．

[5] 田丹青,葛亞英,潘剛敏，等.低溫脅迫對3個紅掌品種葉片形態(tài)和生理特性的影響[J].園藝學報,2011，38(6):1173-1179.

[6] 王樹剛,王振林,王平，等.不同小麥品種對低溫脅迫的反應及抗凍性評價[J].生態(tài)學報,2011，31(4):1064-1072.

[7] 周建,楊立峰,郝峰鴿，等.低溫脅迫對廣玉蘭幼苗光合及葉綠素熒光特性的影響[J].西北植物學報,2009，29(1)：136-142.

[8] 喬潔,劉元和,姚永華，等.4種豆科牧草抗寒性能比較研究[J].草原與草坪,2010，30(1):68-73.

[9] 羅丹,張喜春,田碩.低溫脅迫對番茄幼苗脯氨酸積累及其代謝關鍵酶活性的影響[J].中國農學通報,2013,29(16)：90-95.

[10] 史紅梅,張桂香,張海燕，等.低溫脅迫對高粱幼苗脯氨酸積累的影響[J].山西農業(yè)科學,2014，42(9):945-947.

[11] 李小安.低溫脅迫對麻花艽脯氨酸含量和過氧化氫酶、超氧化物歧化酶活性的影響[J].黑龍江畜牧獸醫(yī),2014(19):99-101.

[12] 李春燕，陳思思，徐雯，等.苗期低溫脅迫對揚麥16 葉片抗氧化酶和滲透調節(jié)物質的影響[J].作物學報，2011，37(12):2293-2298.

[13] 張志偉,王法宏,李升東，等.不同類型小麥品種孕穗期低溫生理反應及其抗寒性分析[J].麥類作物學報,2012，32(5):900-906.

[14] 宣繼萍，周志芳，劉建秀，等.結縷草冷處理后可溶性蛋白的變化(簡報)[J].草地學報，2008，16(2):208-210.

[15] 蔡春俠.溫度對水仙花球貯藏期間生理生化變化影響研究[D].福州：福建農林大學,2009.

[16] 朱政,蔣家月,江昌俊,等.低溫脅迫對茶樹葉片SOD、可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響[J].安徽農業(yè)大學學報,2011，38(1):24-26.

[17] 崔國文.低溫脅迫對紫花苜蓿種子萌發(fā)期可溶性糖和淀粉的影響[J].東北農業(yè)大學學報,2009，40(1):72-76.

[18] LIU B Y，LEI C Y，SHU T，et al.Effects of low-temperature stress on secondary metabolism in mosses exposed to simulated N deposition[J].Plant ecology & diversity,2015,8(3):1-12.

[19] DU X H,HONG M,DUAN G S,et al.Preparation of sound ribbons with submicrometer-grained microstructure on a Mg-Zn alloy[J].Science bulletin,2015,60(5):570-573.

[20] 姚遠,閔義,胡新文,等.低溫脅迫對木薯幼苗葉片轉化酶及可溶性糖含量的影響[J].熱帶作物學報,2010,31(4):556-560.

[21] JUDYCKI J,JASKULA P,DOLZYCKI B,et al.Investigation of low-temperature cracking in newly constructed high-modulus asphalt concrete base course of a motorwy pavement[J].Road materials and pavement design,2015,16(S1):362-388.

[22] 邵怡若，許建新，薛立，等.低溫脅迫時間對4種幼苗生理生化及光合特性的影響[J].生態(tài)學報,2013,33(14):4237-4247.

[23] 張宇.扁蓿豆抗寒相關基因的克隆與表達分析[D].呼和浩特：內蒙古農業(yè)大學,2013.

[24] 郁萬文,曹福亮,汪貴斌.低溫脅迫下銀杏活性氧代謝與膜傷害的關系[J].東北林業(yè)大學學報,2010,38(7):46-48.

[25] 相昆,徐穎,王新亮,等.低溫脅迫對核桃枝條活性氧代謝的影響[J].江西農業(yè)學報,2014，26(1):35-37.

[26] 張靜,李園園,黃盈盈,等.低溫脅迫下活性氧代謝與煙草花芽分化的研究[J].作物雜志,2015(4):74-80.

[27] 呂秀華,喬辰,張三潤,等.低溫脅迫對鈍頂螺旋藻細胞過氧化和質膜透性的影響[J].內蒙古農業(yè)大學學報(自然科學版),2011，32(1):52-57.

[28] 蔣安,郭彥軍,范彥,等.低溫脅迫對墨西哥玉米幼苗抗寒性的影響[J].草業(yè)科學,2010，27(3)：89-92.

[29] MURAMATSU M，HARADA Y，SUZUKI T，et al.Relationship between transition of fracture mode of carbon fiber-reinforced plastic and glass transition temperature of its resin[J].Advanced composite aterials,2016,25(2):1-16.

[30] 張瑋,黃樹燕,吳繼林,等.低溫脅迫對麻竹葉片和根系抗性生理指標的影響[J].生態(tài)學雜志,2012，31(3):513-519.

[31] 陳儒鋼,鞏振輝，逯明輝.植物抗寒基因工程研究進展[J].西北植物學報,2008,28(6):1274-1280.

[32] 劉凱，胡春華，杜發(fā)秀，等.東莞大蕉超表達擬南芥CBF1 基因及其抗寒性檢測[J].中國農業(yè)科學， 2012，45(8):1653-1660.

[33] 蔣瑤.慈竹CBF1基因克隆及其耐寒性研究[D].雅安：四川農業(yè)大學,2012.

[34] 金萬梅，董靜，尹淑萍，等.冷誘導轉錄因子CBF1 轉化草莓及其抗寒性鑒定[J].西北植物學報，2007，27(2):223-227.

[35] 楊猛,魏玲,莊文鋒,等.低溫脅迫對玉米幼苗電導率和葉綠素熒光參數(shù)的影響[J].玉米科學,2012，20(1):90-94.

[36] 劉娜,宋柏權,楊驥,等.低溫脅迫下甜菜紙筒苗葉噴植物調節(jié)劑試驗[J].中國農學通報,2014，30(34):35-40.

[37] 許英,陳建華,朱愛國,等.低溫脅迫下植物響應機理的研究進展[J].中國麻業(yè)科學,2015，37(1):40-49.

[38] KRATSCH H A，WISE R R.The ultrastructure of chilling stress[J].Plant cell & environment，2000，23(4):337-350．

[39] 崔翠,王利鵑,周清元,等.低溫脅迫下烤煙幼苗葉片光合作用和抗氧化能力基因差異表達譜[J].生態(tài)學報,2014,34(21):6076-6089.

[40] 吳雪霞,陳建林,查丁石.低溫脅迫對茄子幼苗葉片葉綠素熒光特性和能量耗散的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學報,2009,15(11):164-169.

[41] 黃杏,陳明輝,楊麗濤,等.低溫脅迫下外源ABA對甘蔗幼苗抗寒性及內源激素的影響[J].華中農業(yè)大學學報,2013,32(4):6-11.

[42] 高瓊,鈕世輝,李偉,等.低溫脅迫對赤霉素代謝的調控研究[J].北京林業(yè)大學學報,2014(6):135-141.

Research Progress on the Response Mechanism of Plants to Low Temperature Stress

XUE Shuang1，RAO Li-sha1，ZUO Dan-dan1，LIN Si-zu1, 2*et al

(1.Forestry College，F(xiàn)ujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350002；2.State Forestry Administration Engineering Research Center of Chinese Fir，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350002)

Temperature is an important environmental factor affecting the growth and development of plants.Low temperature, as a major stress factor that limits the growth and distribution of plants, is a kind of natural disaster that occurs frequently in agricultural production.The recent progresses in the studies on the morphological characteristics, osmotic adjustment substance, membrane system, antioxidant system and related genes of plants under low temperature stress at home and abroad were reviewed.And the future research directions of the cold tolerance of plants were discussed, so as to provide important theoretical basis for breeding of cold-tolerant plants.

Low temperature stress；Osmotic adjustment substance,；Membrane system；Antioxidant capacity；Gene

薛爽(1989- )，女，吉林長春人，碩士研究生，研究方向：森林培育。*通訊作者，教授，博士，從事森林培育與林木遺傳育種方面的研究。

2016-09-20

Q 945.78

A

0517-6611(2016)33-0017-03