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        小麥田麥蚜種群數(shù)量變動(dòng)機(jī)制

        2016-03-18 19:39:54馬家艷
        安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016年25期
        關(guān)鍵詞:麥蚜天敵蚜蟲(chóng)

        朱 潔,孫 丹,馬家艷

        (1.廣東省生物工程研究所(廣州甘蔗糖業(yè)研究所),廣東省甘蔗改良與生物煉制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東廣州 510316;2.廣東省深圳市南山區(qū)植物檢疫站,廣東深圳 518000;3.吉林省園藝特產(chǎn)管理站,吉林長(zhǎng)春 130021)

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        小麥田麥蚜種群數(shù)量變動(dòng)機(jī)制

        朱 潔1,孫 丹2,馬家艷3

        (1.廣東省生物工程研究所(廣州甘蔗糖業(yè)研究所),廣東省甘蔗改良與生物煉制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東廣州 510316;2.廣東省深圳市南山區(qū)植物檢疫站,廣東深圳 518000;3.吉林省園藝特產(chǎn)管理站,吉林長(zhǎng)春 130021)

        從內(nèi)因(種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、種間競(jìng)爭(zhēng))、外因(生物因素、非生物因素和土壤因子)及各因子協(xié)同作用等方面闡述了麥蚜種群數(shù)量的變動(dòng)機(jī)制,并指出了麥蚜種群變動(dòng)的總趨勢(shì)。

        麥蚜;種群數(shù)量;變動(dòng)機(jī)制

        小麥蚜蟲(chóng)是我國(guó)小麥生產(chǎn)上的主要害蟲(chóng),該蟲(chóng)分布廣泛、危害嚴(yán)重。深入研究麥蚜種群的發(fā)生規(guī)律,揭示麥蚜種群動(dòng)態(tài)與環(huán)境的關(guān)系對(duì)于制定防治策略,有效控制麥蚜危害十分重要。麥蚜混合種群的變動(dòng)機(jī)制涉及內(nèi)因和外因2個(gè)方面。內(nèi)因涉及種群的自我調(diào)節(jié),外因涉及蚜蟲(chóng)種群以外一切因素的調(diào)控。筆者從內(nèi)因、外因2個(gè)角度綜述了麥蚜種群數(shù)量變動(dòng)機(jī)制,旨在全面認(rèn)識(shí)蚜蟲(chóng)種群的變動(dòng)與調(diào)節(jié),為麥蚜的綜合治理提供理論依據(jù)。

        1 麥蚜種群變動(dòng)的外因

        1.1生物因素

        1.1.1天敵。麥蚜的天敵有幾十種,優(yōu)勢(shì)天敵種群基本上有6目12 科。主要的捕食性天敵有瓢蟲(chóng)、食蚜蠅、草蛉和螨類(lèi);主要的寄生性天敵有蚜繭蜂和蚜霉菌[1]。天敵對(duì)麥蚜的控制作用是顯著的,田間罩籠和未罩籠比較試驗(yàn)結(jié)果表明,罩籠的麥雙尾蚜種群數(shù)量在7 d內(nèi)分別增長(zhǎng)了6.8倍和8.3倍,未罩籠對(duì)照的種群增長(zhǎng)率遠(yuǎn)低于罩籠處理[2]。雖然罩籠試驗(yàn)有許多因素?zé)o法排除,如未罩籠的麥蚜部分個(gè)體擴(kuò)散轉(zhuǎn)移可能夸大對(duì)天敵作用的評(píng)估,但這樣的差距還是能說(shuō)明天敵的作用。

        害蟲(chóng)與天敵之間的復(fù)雜關(guān)系是在長(zhǎng)期的自然選擇與協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中形成的。對(duì)害蟲(chóng)具有明顯控制作用的天敵的發(fā)生時(shí)間、種群數(shù)量、在水平與垂直空間的分布格局,以及由這些因素和環(huán)境條件的變化所引起的天敵種群的動(dòng)態(tài)變化都和目標(biāo)害蟲(chóng)在時(shí)間、數(shù)量、空間方面有著較為緊密的追隨關(guān)系[3],天敵對(duì)麥蚜的控制作用也在這些方面明顯表現(xiàn)出來(lái)。在鄭州郊區(qū)從4月初到5月底的調(diào)查表明,前期被寄生的蚜蟲(chóng)百分率維持在較低水平,此后蚜蟲(chóng)的數(shù)量逐漸增加,僵蚜的數(shù)量也隨之增加,其寄生百分率亦隨之上升。由于蚜繭蜂密度的增加,寄生百分率增長(zhǎng),蚜蟲(chóng)的數(shù)量開(kāi)始急劇下降。隨著蚜蟲(chóng)數(shù)量的下降,僵蚜數(shù)量亦隨之下降[4]。田正仁等[5]研究發(fā)現(xiàn)從5月初到6月11日天敵處于上升階段,小麥百株莖天敵最多到16.00個(gè)天敵單位,6月11日至終見(jiàn)期天敵數(shù)量處于下降階段,天敵從16.00個(gè)單位逐漸降至0.71個(gè)單位,同時(shí)天敵的密度與麥蚜的發(fā)生消長(zhǎng)有顯而易見(jiàn)的跟隨作用。在三維空間上,麥長(zhǎng)管蚜、麥二叉蚜及其天敵一般情況下的水平格局為聚集分布,但在垂直格局上只有龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)麥二叉蚜聚集部位有明顯的追隨跟蹤作用[6]。

        蚜繭蜂與蚜蟲(chóng)的種群也存在著密度依存關(guān)系,種群將受到調(diào)節(jié),其數(shù)量或者維持在某個(gè)水平或者在某個(gè)水平上作上下波動(dòng),他們之間存在著真正的密度制約關(guān)系,但蚜繭蜂的作用是補(bǔ)償不足的,也就是說(shuō)它是弱補(bǔ)償其他因子造成的波動(dòng)[4]。

        各種天敵對(duì)麥蚜種群的影響作用是不同的,總的來(lái)說(shuō),捕食性天敵的影響在整個(gè)生理年齡時(shí)段內(nèi)均較高,超過(guò)寄生性天敵的影響[1]。對(duì)麥長(zhǎng)管蚜種群數(shù)量影響最大的是龜紋瓢蟲(chóng)、蚜繭蜂和食蚜蠅;對(duì)麥二叉蚜種群數(shù)量影響最大的是草間小黑蛛、龜紋瓢蟲(chóng)[7]。然而,各種蚜蟲(chóng)在小麥不同生育期先后銜接互相配合,對(duì)小麥蚜蟲(chóng)的發(fā)生起著有效的自然控制作用:冬小麥秋苗期蚜量較低,并有少量瓢蟲(chóng)和獵蝽活動(dòng)。3月下旬氣溫回升,小麥返青蚜蟲(chóng)開(kāi)始活動(dòng),天敵蜘蛛和獵蝽也大量出現(xiàn)。進(jìn)入拔節(jié)孕穗期,田間蚜量逐漸上升,越冬代瓢蟲(chóng)、獵蝽成蟲(chóng)逐漸增多,蜘蛛進(jìn)入活動(dòng)高峰期。揚(yáng)花灌漿時(shí)蚜蟲(chóng)進(jìn)入危害高峰期,時(shí)正值越冬代瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)盛期,也是蚜繭蜂成蟲(chóng)食蚜蠅和草蛉幼蟲(chóng)活動(dòng)盛期。在上述過(guò)程中,各種天敵對(duì)蚜蟲(chóng)表現(xiàn)出明顯的自控作用[8]。

        1.1.2寄主植物。小麥植株化學(xué)成分與麥蚜種群消長(zhǎng)有一定關(guān)系。Southwood將昆蟲(chóng)于植物的關(guān)系概括為提供食物、提供住所和輸送3個(gè)方面,其中提供食物是首要的,寄主植物的營(yíng)養(yǎng)狀況及所含化學(xué)物質(zhì)的種類(lèi)和數(shù)量對(duì)昆蟲(chóng)的生存、發(fā)育均有非常重要的作用[9]。

        不同的肥料狀況對(duì)小麥植株化學(xué)成分產(chǎn)生影響,從而影響蚜蟲(chóng)種群的消長(zhǎng)。高肥田小麥植株化學(xué)成分對(duì)麥二叉蚜種群貢獻(xiàn)大小為:含鉀量>含水量>可溶性糖;中肥田小麥植株化學(xué)成分貢獻(xiàn)大小為:含水量>精氨酸>含鉀量>可溶性糖;中高肥田小麥植株的含水量、可溶性糖、含鉀量是影響二叉蚜種群消長(zhǎng)的主要因子。而中高肥田小麥植株的胱氨酸含量是影響麥長(zhǎng)管蚜種群消長(zhǎng)的主要因子[10]。

        小麥植株化學(xué)成分與小麥的抗蚜性有關(guān),通過(guò)對(duì)9個(gè)小麥品種植株可溶性糖含量的分析及其對(duì)禾谷縊管蚜生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究,初步確定了在一定范圍內(nèi),小麥植株可溶性糖含量與蚜蟲(chóng)內(nèi)秉增長(zhǎng)率呈極顯著相關(guān),與蚜蟲(chóng)歷期呈負(fù)相關(guān)[11]。需要注意的是,從小麥個(gè)體發(fā)育期來(lái)看,分蘗期小麥葉片含糖量相對(duì)較高,但通過(guò)維管束運(yùn)輸?shù)牟糠謩t相對(duì)較少,孕穗期是小麥生長(zhǎng)發(fā)育最旺盛時(shí)期,這一時(shí)間段光合作用產(chǎn)物通過(guò)維管束向穗部大量運(yùn)輸,維管束汁液中可溶性糖濃度升高,而葉片中可溶性糖含量相對(duì)較少,由于蚜蟲(chóng)是刺吸在維管束,所以取食分蘗期小麥的蚜蟲(chóng)發(fā)育速率比孕穗期慢些[12]。

        小麥不同品種的抗性差異對(duì)麥蚜種群數(shù)量的影響較大,一方面蚜蟲(chóng)種群上升的快慢與品種的抗性有很大關(guān)系,另一方面品種抗性的不同,蚜高峰期麥蚜種群數(shù)量有明顯的差異[13]。然而,小麥品種抗性不同對(duì)麥田主要天敵種群數(shù)量影響不大,但發(fā)生期的早晚有一定差異,從而使得小麥品種與麥田天敵協(xié)同作用有效控制蚜蟲(chóng)種群數(shù)量的增長(zhǎng)。

        寄主植物隨生育期的變化,其營(yíng)養(yǎng)狀況也發(fā)生變化,對(duì)昆蟲(chóng)種群消長(zhǎng)有直接影響,特別是刺吸式口器的害蟲(chóng),寄主的營(yíng)養(yǎng)狀況影響作用更大。小麥拔節(jié)至抽穗期,寄主營(yíng)養(yǎng)條件差,蚜株率很低;到籽粒形成期百株蚜量逐漸上升;小麥灌漿期營(yíng)養(yǎng)條件改變,最適宜蚜蟲(chóng)繁殖,蚜量大增;接近小麥成熟期,小麥籽粒變硬,葉片枯黃,蚜量銳減[14]。

        1.2非生物因素溫濕度是影響麥蚜發(fā)生及動(dòng)態(tài)變化的主要因素,而濕度的高低又取決于降雨量與灌水的大小,降雨量大則濕度大,反之則小。

        1.2.1溫度。對(duì)蚜蟲(chóng)種群數(shù)量影響最顯著的是溫度。當(dāng)溫度低于麥蚜發(fā)育適溫范圍時(shí),隨溫度的升高麥蚜增長(zhǎng)速度加快,種群數(shù)量會(huì)逐漸增加;當(dāng)溫度達(dá)到麥蚜發(fā)育適溫時(shí),麥蚜繁殖率最高,其數(shù)量會(huì)急劇上升;當(dāng)溫度高于適溫范圍時(shí),增長(zhǎng)速度下降,最高溫超過(guò)30 ℃時(shí),種群數(shù)量會(huì)急劇下降[14]。隨溫度的變化麥蚜的世代歷期相應(yīng)變化,在10~30 ℃范圍內(nèi)禾谷縊管蚜的發(fā)育歷期隨溫度升高而縮短,即發(fā)育速率加快,到一定溫度后,又隨溫度升高而減慢。在同一溫度下,隨著齡期的增大發(fā)育歷期延長(zhǎng),發(fā)育速率減慢,且無(wú)翅型的發(fā)育歷期比有翅型短[15]。

        1.2.2降水及相對(duì)濕度。降水具有沖刷麥蚜的作用,降水對(duì)麥蚜的影響因降水量的不同而不同。6月下旬春麥田麥雙尾蚜種群數(shù)量和當(dāng)年4、5月的降水總量存在著明顯的負(fù)相關(guān),原因是不利于冬麥上麥雙尾蚜的繁殖;與5月上旬和6月中旬降水總量存在明顯負(fù)相關(guān),原因是影響遷出;與上年7月中下旬降雨量存在明顯正相關(guān),原因是麥雙尾蚜在冬麥成熟后不得不轉(zhuǎn)移到雜草上寄生,此時(shí)的降水可促進(jìn)雜草的生長(zhǎng),改善寄主的質(zhì)量[16]。

        1.3土壤因子土壤的肥力因素對(duì)小麥植株產(chǎn)生影響從而影響麥蚜的種群數(shù)量在“1.1.2”已有闡述。土壤中的水分含量不同對(duì)麥蚜也有影響:適宜的土壤水分條件可以增加作物對(duì)麥雙尾蚜的抗性[17]。土壤水分與大氣中的CO2含量協(xié)同作用對(duì)麥蚜種群增長(zhǎng)起一定作用,同一CO2濃度下輕度干旱有利于蚜蟲(chóng)的種群增長(zhǎng),正常水分條件不利于蚜蟲(chóng)生長(zhǎng),而嚴(yán)重干旱條件極為不利于蚜蟲(chóng)生長(zhǎng)[18]。

        2 麥蚜種群變動(dòng)的內(nèi)因

        2.1種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)按照分?jǐn)傂愿?jìng)爭(zhēng)原理,種群內(nèi)的所有個(gè)體都有相等的機(jī)會(huì)去接近有限的資源,都可以參加競(jìng)爭(zhēng)。在低密度情況下由于資源的充足,每個(gè)個(gè)體充分利用資源來(lái)完成生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖;但在高密度情況下,資源的共同享有致使種群中的每個(gè)成員都得不到充足的營(yíng)養(yǎng),從而導(dǎo)致種群質(zhì)量的下降,表現(xiàn)出壽命的縮短和生殖潛能的下降。隨著麥蚜密度的增大,壽命逐漸縮短,產(chǎn)仔率不斷下降,表現(xiàn)在種群數(shù)量上,從飽和狀態(tài)下降到一個(gè)適宜的數(shù)量水平[19]。同時(shí),在高密度下由于營(yíng)養(yǎng)不足,麥蚜可以通過(guò)內(nèi)激素調(diào)節(jié)體內(nèi)的生理代謝,產(chǎn)生多態(tài)行為從而進(jìn)行擴(kuò)散。麥田害蟲(chóng)種群中麥長(zhǎng)管蚜種類(lèi)競(jìng)爭(zhēng)最激烈,禾縊管蚜種類(lèi)競(jìng)爭(zhēng)最緩和[20]。麥蚜通過(guò)上述2種方式,在高密度下進(jìn)行種群數(shù)量的自我調(diào)節(jié),從而影響種群數(shù)量的變動(dòng),表現(xiàn)在時(shí)間序列上空間分布型的變化:擴(kuò)散-聚集-再擴(kuò)散-再聚集,具有周期性[21]。具體來(lái)說(shuō),小麥蚜蟲(chóng)在初期表現(xiàn)為擴(kuò)散,但擴(kuò)散到適宜生境麥蚜的繁殖速率加快,形成母體為中心的成、若蚜共棲的分布狀態(tài),表現(xiàn)出聚集的趨勢(shì)。隨著種群數(shù)量的增加,其生長(zhǎng)發(fā)育受到生境的影響,密度制約因子和密度干擾因子就會(huì)明顯地表現(xiàn)出來(lái),種群個(gè)體為了生存就要尋找新的生境,反映到空間上呈擴(kuò)散狀態(tài),每經(jīng)過(guò)一次擴(kuò)散種群平均密度顯著增加,種群又呈上升趨勢(shì)。

        2.2種間競(jìng)爭(zhēng)不同種麥蚜存在著生態(tài)位的分離現(xiàn)象,表現(xiàn)為麥蚜在麥田發(fā)生的時(shí)間和取食部位上的差異。從時(shí)間上看,麥二叉蚜在小麥苗期數(shù)量最多,小麥拔節(jié)后逐漸減少;麥長(zhǎng)管蚜在小麥返青拔節(jié)后數(shù)量才明顯上升,抽穗至灌漿期數(shù)量最多;禾縊管蚜雖然有些年份較多,但越冬死亡率較高,拔節(jié)后數(shù)量上升,灌漿后數(shù)量才達(dá)高峰。從食性專(zhuān)化與活動(dòng)部位來(lái)看,麥二叉蚜多在麥株下部及葉被取食;麥長(zhǎng)管蚜在麥株上部取食,集中在穗部;禾縊管蚜多分布于麥株下部葉鞘和莖稈上[19],所以反映在短期內(nèi)麥蚜的優(yōu)勢(shì)種群從麥長(zhǎng)管蚜演變?yōu)楹炭O管蚜。然而,麥蚜種群間及與其他害蟲(chóng)種群間仍存在著一定程度的競(jìng)爭(zhēng),禾縊管蚜對(duì)麥長(zhǎng)管蚜的競(jìng)爭(zhēng)作用強(qiáng),麥圓蜘蛛對(duì)麥長(zhǎng)管蚜和禾縊管蚜都有一定程度的競(jìng)爭(zhēng)作用[20]。

        3 各種因子的綜合作用

        麥蚜混合種群的數(shù)量變動(dòng)是內(nèi)外因子協(xié)同作用的結(jié)果。

        但內(nèi)外因子的重要性并不相同,楊益眾等[22]運(yùn)用回歸分析、通經(jīng)分析和網(wǎng)絡(luò)理論探討了小麥植株體內(nèi)的氨基酸、蔗糖、水分、溫度和光照等因子對(duì)禾縊管蚜種群數(shù)量及胚胎數(shù)的綜合作用發(fā)現(xiàn):麥株體內(nèi)蔗糖含量對(duì)禾縊管蚜種群消長(zhǎng)和胚胎數(shù)的影響占主導(dǎo)地位,其他因子所起的作用與麥蚜在麥株所處的位置有關(guān)。張軍等[23]對(duì)新疆兩地的麥雙尾蚜調(diào)查發(fā)現(xiàn):各種麥蚜間的種間競(jìng)爭(zhēng)壓力是麥蚜類(lèi)群數(shù)量消長(zhǎng)的最重要因素,其次是天敵對(duì)其捕食和寄生作用,非生物因子的作用最小,主要是平均相對(duì)濕度和降水量。

        4 麥蚜種群總體的變動(dòng)情況

        在冬季,氣溫寒冷麥蚜以無(wú)翅成、若蚜越冬,或遷飛到南方溫暖地帶越冬,寄主營(yíng)養(yǎng)條件差,所以蚜量很少。早春至拔節(jié)前,外界條件未見(jiàn)改善,蚜量依然很低。上述2個(gè)階段外因占主導(dǎo)因素。小麥拔節(jié)至灌漿初期,氣溫回升,雨量不大,麥株?duì)I養(yǎng)狀況有所改善,種類(lèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)很低,因此,蚜量逐漸上升。小麥灌漿至黃熟期,氣溫進(jìn)一步升高,小麥營(yíng)養(yǎng)條件也達(dá)到最好狀況,雖然天敵種群數(shù)量也在大增,但由于滯后效應(yīng),麥蚜種群數(shù)量達(dá)到最盛。小麥黃熟以后,氣溫進(jìn)一步升高超過(guò)了麥蚜的最適溫區(qū),營(yíng)養(yǎng)條件惡化,致使麥蚜產(chǎn)生有翅型向其他寄主上遷飛[24]。加上天敵數(shù)量達(dá)到最盛,小麥田中麥蚜種群數(shù)量大減直至消亡。

        研究麥蚜種群數(shù)量的變動(dòng)機(jī)制,是為了更好地對(duì)其進(jìn)行準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和有效的防治。但在關(guān)注種群數(shù)量變動(dòng)的同時(shí),人們也有必要重視麥蚜優(yōu)勢(shì)種群的演替情況。在四川,1956~1975年麥長(zhǎng)管蚜是優(yōu)勢(shì)種群,但1976年以后禾谷縊管蚜上升成為優(yōu)勢(shì)種群,究其原因是氣候與生態(tài)條件的變化[25]。在四川20世紀(jì)70年代中期以后,小麥抽穗期明顯提早,穗期與嚴(yán)重春寒、寡照、高濕相遇,從而迫使麥長(zhǎng)管蚜勉強(qiáng)度過(guò)種群繁衍的最佳生育階段,種群發(fā)展受到嚴(yán)重抑制。在其他地方是否有類(lèi)似情況,值得關(guān)注。

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        [21]張德昌,張廣林,李長(zhǎng)友,等.小麥蚜蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)隨時(shí)間序列變化的趨勢(shì)分析[J].昆蟲(chóng)知識(shí),1995,32(4):204-208.

        [22]楊益眾,戴志一,趙田芳,等.影響禾縊管蚜種群密度的因子分析[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2002,18(2):205-207.

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        [24]楊益眾,張建軍,戴志一,等.影響禾縊管蚜翅型分化的因子初探[J].昆蟲(chóng)學(xué)報(bào),2000,43(2):235-237.

        [25]黃榮漢,謝新民,曾偉,等.四川小麥蚜蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種群演替的研究[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1996,18(6):354-358.

        Mechanism of Population Dynamic Variations of Wheat Aphid in Wheat Field

        ZHU Jie1,SUN Dan2,MA Jia-yan3

        (1.Guangdong Institute of Bioengineering/Guangdong Key Lab of Sugarcane Improvement &Biorefinery,Guangzhou,Guangdong 510316;2.Nanshan District of Plant Quarantine Station of Shenzhen City,Shenzhen,Guangdong 518000;3.Gardening Specialty Management Station of Jilin Province,Changchun,Jilin 130021)

        Population dynamic variation mechanism of wheat aphid was elaborated from the aspects of internal cause (intraspecific competition,interspecific competition),external cause (biological factor,nonbiological factor and soil factor) and synergistic effect of various factors.The overall trend of population variation was pointed out.

        Wheat aphid;Population quantity;Change mechanism

        廣東省科技廳項(xiàng)目(2014B070705002)。

        朱潔(1981- ),女,吉林洮南人,農(nóng)藝師,碩士,從事植物保護(hù)研究。

        2016-07-08

        S 435.122+.2

        A

        0517-6611(2016)25-139-02

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