遲 越， 馮紫洲， 李 平， 張繼星

(內(nèi)蒙古民族大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/內(nèi)蒙古自治區(qū)高校蓖麻產(chǎn)業(yè)工程技術(shù)研究中心，內(nèi)蒙古通遼 028000)

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鹽脅迫下逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對(duì)植物耐鹽性影響的研究進(jìn)展

遲 越， 馮紫洲， 李 平， 張繼星*

(內(nèi)蒙古民族大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院/內(nèi)蒙古自治區(qū)高校蓖麻產(chǎn)業(yè)工程技術(shù)研究中心，內(nèi)蒙古通遼 028000)

摘要在高濃度NaCl脅迫下，土壤中Na+和Cl-濃度過(guò)高將導(dǎo)致植物機(jī)體出現(xiàn)滲透壓改變和離子中毒的現(xiàn)象，致使植物代謝異常。此外，鹽脅迫還影響植物的Ca2+和K+等礦質(zhì)元素的吸收。植物為抵御高濃度鹽對(duì)自身的毒害作用，通過(guò)膜逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將細(xì)胞內(nèi)過(guò)多的Na+向外排出細(xì)胞和將Na+運(yùn)入液泡區(qū)隔化。對(duì)膜逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在Na+和Cl-的吸收、外排和離子區(qū)隔化以及膜逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在植物抗鹽性中的重要作用進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞膜逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白；離子；區(qū)隔化；耐鹽性

Effects of Reverse Transporters on Plant Salt Tolerance under Salt Stress

CHI Yue,FENG Zi-zhou,LI Ping,ZHANG Ji-xing*(School of Life Science,Inner Mongolia University for Nationalities/Inner Mongolia Industrial Engneering Research Center of Universities for Castor,Tongliao,Inner Mongolia 028000)

Abstract Under high-concentration NaCl stress,high Na+and Cl-concentrations in the soil lead to the change of osmotic pressure and ion poisoning in plant organism.Thus,plant metabolic abnormalities appear.In addition,salt stress also affects the absorption of plant Ca2+,K+and other mineral elements.To defense the toxic action of high salt concentration,excessive Na+is discharged outside the cells by membrane reverse transporters,and Na+is transported into the vacuole segregation.In this research,we reviewed the important roles of membrane reverse transporters in the Na+and Cl-absorption and excretion,ion compartmentation,and plant salt resistance.

Key words Membrane reverse transporter; Ion; Compartmentation; Salt resistance

目前，全球水資源短缺和糧食需求不足是人類發(fā)展面臨的嚴(yán)重問(wèn)題之一，要滿足全球農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的高需求，主要通過(guò)提高耕地的生產(chǎn)力以及邊際土地的利用2種方式[1]。目前，全球土地鹽漬化日趨嚴(yán)重，若想在這樣的環(huán)境中提高農(nóng)作物產(chǎn)量只能依靠提高農(nóng)作物對(duì)鹽脅迫的耐受能力。隨著各種植物的基因組的測(cè)序工作完成，能夠推測(cè)出哪些蛋白參與Na+和Cl-運(yùn)輸，對(duì)于一價(jià)離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白而言它們往往來(lái)自一個(gè)基因家族，包括載體介導(dǎo)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和通道蛋白。筆者對(duì)逆轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和通道蛋白在鹽的吸收、外排和區(qū)隔化中的重要作用及其在提高植物耐鹽性方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

1鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育及代謝的影響

根據(jù)植物對(duì)鹽的耐受能力，可將植物分為甜土植物(Glycophyte)或非鹽生植物(Non-halophyte)和鹽生植物(Halophyte)兩大類[2]。鹽生植物能夠在含有高濃度鹽的土壤中生長(zhǎng)，例如，在鹽沼中比較常見的四翅濱藜(Atriplexcanescens)能夠在700 mmol/L的NaCl中生長(zhǎng)且不受影響。鹽生植物通過(guò)降低組織滲透壓和液泡區(qū)隔化等方式來(lái)降低鹽積累對(duì)自身的毒害作用，此外，還有些鹽生植物利用莖和葉中的鹽腺來(lái)排除過(guò)剩的有毒離子，從而降低毒性離子的積累水平[3]。大多數(shù)陸生植物，包括重要的農(nóng)作物都是非鹽生植物，雖然它們一般都具有相似的抗鹽脅迫機(jī)制，即限制鹽遷移至幼嫩組織，但是目前已發(fā)現(xiàn)的這些非鹽生植物還是不能適應(yīng)中、高濃度的鹽環(huán)境，與鹽生植物相比它們具有更強(qiáng)的鹽敏感性。

鹽脅迫下雙子葉和單子葉植物之間生理生態(tài)變化存在顯著差異。例如，對(duì)雙子葉植物擬南芥中Na+的積累和耐鹽性的研究不能代表大多數(shù)單子葉谷類植物的耐鹽性情況[4]。植物鹽脅迫過(guò)程中出現(xiàn)的滲透脅迫和有毒離子的積累，不僅會(huì)影響細(xì)胞代謝，而且可能引起營(yíng)養(yǎng)失衡和氧脅迫等次生壓力[5]。長(zhǎng)期以來(lái)，鹽脅迫對(duì)植物的影響與Na+的關(guān)系一直是研究的熱點(diǎn)。Munns等[6]研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下Cl-平衡被破壞也會(huì)影響植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，植物也需要適當(dāng)?shù)卣{(diào)節(jié)Cl-濃度，維持Cl-在細(xì)胞中的穩(wěn)態(tài)。大豆、柑橘和葡萄等植物在鹽脅迫下，Na+主要存在于植物的根和莖中，而Cl-主要存在幼嫩組織中，對(duì)植物的光合作用等基本生理過(guò)程會(huì)有較大的影響，所以上述3種植物對(duì)Cl-積累更加敏感。

環(huán)境中過(guò)量的無(wú)機(jī)離子(如Na+和Cl-)會(huì)造成離子脅迫，植物可以通過(guò)根系吸收水分來(lái)降低鹽分滲透的影響，植物還可以將Na+和Cl-區(qū)隔在液泡或不敏感組織內(nèi)。此外，細(xì)胞質(zhì)中積累的大量甘露醇、山梨醇、脯氨酸、甘氨酸和甜菜堿等有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)能夠維持滲透平衡，避免細(xì)胞質(zhì)中高濃度的無(wú)機(jī)離子對(duì)酶和代謝的毒害。鹽脅迫下植物體內(nèi)甜菜堿的積累還可以清除過(guò)多的活性氧(Reactive oxygen species，ROS)，增強(qiáng)植物自身的抗逆性，有利于植物在鹽脅迫下生長(zhǎng)發(fā)育。然而，當(dāng)植物在高鹽濃度條件下生長(zhǎng)時(shí)，液泡區(qū)隔化能力達(dá)到飽和，這種情況下植物體內(nèi)積累過(guò)量的Na+就會(huì)影響細(xì)胞中生理生化反應(yīng)[7]。

此外，鹽脅迫還可以導(dǎo)致植物出現(xiàn)氧化脅迫的現(xiàn)象[8]，產(chǎn)生過(guò)量的ROS，包括超氧自由基(O2-)、過(guò)氧化氫(H2O2)和羥基自由基(·OH)，植物可以利用超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)、抗壞血酸氧化酶(Ascorbate peroxidase，APX)和谷胱甘肽還原酶(Glutathione reductase，GR)清除細(xì)胞內(nèi)過(guò)剩ROS。

另外，有學(xué)者利用不同方法證實(shí)膜逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與植物抗鹽性密切相關(guān)。例如，Apse等[9]利用酵母作為植物蛋白異源表達(dá)宿主，對(duì)液泡Na+/H+逆轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(NHX1)及質(zhì)膜Na+/H+逆轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(SoS1)[10]。研究表明，液泡Na+/H+逆轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和質(zhì)膜Na+/H+逆轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白能夠?qū)⒓?xì)胞質(zhì)中過(guò)多的Na+逆向區(qū)隔化在液泡內(nèi)，從而維持Na+穩(wěn)態(tài)和Na+/K+比值的相對(duì)穩(wěn)定，此外，由于過(guò)多的Na+區(qū)隔入液泡，降低了細(xì)胞的滲透勢(shì)，促使細(xì)胞從外界環(huán)境中吸水來(lái)維持滲透平衡。

2鹽脅迫下植物對(duì)鹽離子吸收和外排作用

2.1土壤鹽分的吸收植物應(yīng)對(duì)鹽脅迫的方式之一是嚴(yán)格控制根系對(duì)Na+和Cl-的吸收[11]，在高鹽土壤中鹽生植物根系吸收大量無(wú)機(jī)物來(lái)平衡自身生長(zhǎng)和滲透需要，而對(duì)甜土植物而言Na+等離子的內(nèi)流遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)植物自身的正常需求[12]，必然會(huì)對(duì)植物自身造成一定的負(fù)面影響。因此，了解根系吸收Na+和Cl-的分子機(jī)制，控制根系對(duì)Na+和Cl-的攝取，就有可能減輕鹽脅迫對(duì)植物的破壞。

2.2非選擇性陽(yáng)離子通道對(duì)Na+吸收的重要作用植物的抗鹽能力與植物體內(nèi)Na+、K+的平衡密切相關(guān)，并且Ca2+可以對(duì)此加以調(diào)節(jié)，然而Na+和Ca2+的轉(zhuǎn)移不能通過(guò)K+選擇性通道，因此Na+、K+的平衡和Ca2+的調(diào)節(jié)過(guò)程必然會(huì)通過(guò)非選擇性陽(yáng)離子通道(Non-selective cation channels，NSCCs)。2005年Kader等[13]采用Na+染料SBFI直接監(jiān)測(cè)鹽敏感水稻細(xì)胞中Na+水平，結(jié)果表明通過(guò)NSCCs方式吸收的Na+在Na+總吸收量中占較大比例，因此NSCCs在Na+吸收和增強(qiáng)植物抗鹽性方面具有重要作用。

2.3逆轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對(duì)Na+吸收和外排的重要作用高親和性鉀離子轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)(High affinity potassium transporters，HKTs)是介導(dǎo)Na+和K+轉(zhuǎn)運(yùn)的載體型蛋白[14]，HKTs最初是從小麥植株內(nèi)克隆出來(lái)的，并證實(shí)HKTs正是介導(dǎo)根K+吸收的高親和主要載體[15]。但是，后續(xù)的研究表明HKTs的主要功能是作為Na+和K+的協(xié)同運(yùn)輸載體或Na+的單獨(dú)運(yùn)輸載體[14]。在轉(zhuǎn)基因小麥中HKTs基因的翻譯表達(dá)能夠顯著減少Na+的吸收，增強(qiáng)高鹽濃度下植物生存和生長(zhǎng)的能力[16]。在擬南芥中僅發(fā)現(xiàn)1個(gè)HKT的亞型(AtHKT1)，其主要在植物根部表達(dá)，同時(shí)在酵母和非洲爪蟾卵母細(xì)胞中也表現(xiàn)出較高的Na+吸收活性。在擬南芥中，AtHKT1被認(rèn)為是一個(gè)潛在的Na+吸收途徑[17]，但后來(lái)研究表明AtHKT1可能主要參與Na+的重新收。

2003年，Garciadeblás等[18]在擬南芥、水稻中發(fā)現(xiàn)9個(gè)HKT亞型。研究發(fā)現(xiàn)，其中OsHKT 2;1在K+離子較低的情況下具有較高的Na+離子親和力[19]。Golldack等[20]研究表明NaCl脅迫下不同鹽敏感品種植物中OsHKT 2;1在根的表皮、根和葉的表皮細(xì)胞以及維管組織的表達(dá)和表達(dá)模式是不同的。

OsHKT 1;1也已在異源表達(dá)系統(tǒng)的研究中被證實(shí)是一個(gè)低親和力Na+轉(zhuǎn)運(yùn)載體。當(dāng)Na+濃度在1~40 mmol/L范圍內(nèi)，OsHKT 1;1轉(zhuǎn)錄豐度無(wú)明顯變化，但是其傳輸特性以及在水稻根中高水平表達(dá)顯示其可能是低親和Na+吸收途徑的組成部分[18]。

環(huán)境中Na+過(guò)高能夠?qū)χ参锲鞴僭斐蓚Γ参镒陨頃?huì)形成自我調(diào)節(jié)機(jī)制來(lái)減輕鹽脅迫帶來(lái)的毒害作用。Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在植物抵抗鹽脅迫過(guò)程中扮演重要角色，其中研究人員對(duì)液泡型Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和質(zhì)膜型Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)行了深入研究，液泡型Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可將細(xì)胞內(nèi)過(guò)多的Na+在液泡中區(qū)隔化，質(zhì)膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白能夠?qū)a+從質(zhì)膜向細(xì)胞外排放，特別是液泡型Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對(duì)Na+的區(qū)隔化作用是鹽生植物和耐鹽甜土植物抗鹽的主要途徑。

20世紀(jì)90年代，Blumwald等[21]首次從擬南芥中克隆出液泡型Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因，并將此基因轉(zhuǎn)入番茄和油菜中等到耐鹽的轉(zhuǎn)基因植株。Apse等[22]證實(shí)液泡Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是由538個(gè)氨基酸脫水縮合構(gòu)成的，它參與植物細(xì)胞的Na+區(qū)隔化過(guò)程。

在高濃度鹽處理下，植物液泡型Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)體可利用2種液泡膜質(zhì)子泵(即H+-ATPase和H+-PPiase)產(chǎn)生的電化學(xué)梯度將液泡基質(zhì)中的質(zhì)子順梯度運(yùn)出液泡，同時(shí)又將胞質(zhì)中的Na+逆濃度梯度區(qū)隔入液泡內(nèi)積累。這樣不僅降低胞質(zhì)內(nèi)的Na+，從而維持胞質(zhì)正常Na+/K+比值，而且可以將儲(chǔ)存在液泡中的Na+作為滲透劑。研究表明，過(guò)量表達(dá)液泡型Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的轉(zhuǎn)基因番茄、擬南芥和水稻等的抗鹽性顯著提高，說(shuō)明液泡型Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在植物抗鹽脅迫過(guò)程中具有重要作用。

近年來(lái)，質(zhì)膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白同樣備受關(guān)注，Jia等[23]首次在粟酒裂殖酵母(Schizosaccharomycespombe)克隆到質(zhì)膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因SOD2，對(duì)粟酒裂殖酵母突變株的研究發(fā)現(xiàn)缺失SOD2的粟酒裂殖酵母耐鹽性顯著降低，由此可知質(zhì)膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因與其耐鹽性密切相關(guān)。Prior等[24]研究發(fā)現(xiàn)啤酒酵母(Saccharomycescerevisiae)在酸性條件下能夠通過(guò)質(zhì)膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將Na+排除細(xì)胞外，從而使自身適應(yīng)鹽漬環(huán)境。

Wu等[25]利用EMS誘變方法從擬南芥(Arabidopsisthaliana)中篩選出21株鹽敏感突變株，它們對(duì)高濃度的Na+展現(xiàn)出超敏感性，因此被命名為SOS突變體。Wang等[26]從擬南芥中克隆出AtSOS1，系統(tǒng)進(jìn)化樹分析表明基因AtSOS1與細(xì)菌和真菌質(zhì)膜上的Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的親緣關(guān)系較近。此后，許多研究人員相繼從胡楊、鹽芥、水稻和蓖麻等植物中克隆出質(zhì)膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因。

植物質(zhì)膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白主要與Na+的外排有關(guān)，是植物自身減少鹽離子毒害的第一屏障。在植物體內(nèi)質(zhì)膜H+-ATPase利用水解ATP的能量將H+從細(xì)胞質(zhì)中蹦出細(xì)胞，產(chǎn)生電化學(xué)梯度，從而提供能量促使質(zhì)膜上Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，致使H+順著電化學(xué)梯度進(jìn)入細(xì)胞，同時(shí)在質(zhì)膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白Na+逆電化學(xué)勢(shì)，從而能夠?qū)⒓?xì)胞質(zhì)內(nèi)Na+維持在較低水平。

3展望

我國(guó)鹽漬化土地面積逐年擴(kuò)大，且淡水資源嚴(yán)重匱乏，

人口多，人均可耕地面積減少，糧食需求不足，而糧食安全是我國(guó)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和社會(huì)穩(wěn)定的基礎(chǔ)和前提。因此，充分利用鹽堿土地以及提高農(nóng)作物耐鹽能力顯得更加重要和迫切。植物中的質(zhì)膜和液泡型Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白結(jié)構(gòu)和功能的研究以及其基因相繼被克隆，為其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用提供了科學(xué)依據(jù)。利用基因工程技術(shù)，生產(chǎn)的轉(zhuǎn)基因植物中質(zhì)膜和液泡膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的過(guò)量表達(dá)能夠提高植物的耐鹽能力，這將對(duì)我國(guó)面積0.33億多hm2鹽漬化土地的利用做出重要貢獻(xiàn)。

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收稿日期2016-01-11

作者簡(jiǎn)介遲越(1989- )，女，內(nèi)蒙古通遼人，碩士研究生，研究方向：植物生物化學(xué)與分子生物學(xué)。*通訊作者，教授，博士，從事植物生物化學(xué)與分子生物學(xué)。

基金項(xiàng)目國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260336)。

中圖分類號(hào)S 432.2+2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)03-001-02