孔范龍，郗 敏，徐麗華，李 悅，秦培瑞

（青島大學 環(huán)境科學與工程學院，青島 266071）

富營養(yǎng)化水體的營養(yǎng)鹽限制性研究綜述

孔范龍，郗 敏，徐麗華，李 悅，秦培瑞

（青島大學 環(huán)境科學與工程學院，青島 266071）

水體富營養(yǎng)化是全球目前以及今后相當一段時期內的重大水環(huán)境問題。氮、磷作為浮游植物生長所必需的營養(yǎng)鹽，是水體富營養(yǎng)化的主要限制因子。通過對近年來水體富營養(yǎng)化受氮、磷營養(yǎng)鹽限制的研究進行綜述，研究了營養(yǎng)鹽來源及其對浮游植物生長的影響，總結了營養(yǎng)鹽限制性差異的影響因素，分析了緩解富營養(yǎng)化的營養(yǎng)鹽主控因子。分析表明：營養(yǎng)鹽的來源主要分為外源和內源，受外界環(huán)境及人類活動影響顯著；浮游植物的生長受N / P比值及其絕對濃度的共同作用；在不同的水文、氣候和人類活動強度下，水體富營養(yǎng)化主要營養(yǎng)鹽限制因子存在差異，并且存在限制性轉換和共同限制的情況；緩解水體富營養(yǎng)化措施的提出應在綜合考慮多種因素的前提下進行。

富營養(yǎng)化；營養(yǎng)鹽限制因子；N/P比值；浮游生物

水體富營養(yǎng)化是當今世界面臨的重大水環(huán)境問題之一。研究表明，營養(yǎng)鹽可以影響藻類的生長、生物量以及種群結構（Caron et al，2000；李明等，2013）。其中，氮、磷作為浮游植物生長所必需的營養(yǎng)元素，對藻類的生長影響作用顯著，是造成富營養(yǎng)化的主要限制因子（趙永宏等，2010）。

傳統的富營養(yǎng)化評價方法有單因子指數法、綜合指數法和模糊數學綜合評價方法，但這些方法不能直接揭示營養(yǎng)鹽限制對富營養(yǎng)化的影響。根據我國天然水體普遍受營養(yǎng)鹽限制的特征，營養(yǎng)鹽限制與潛在性富營養(yǎng)化評價模式被提出（郭衛(wèi)東等，1998）。為深入研究富營養(yǎng)化水體的營養(yǎng)鹽限制性機理，國內外學者開展了相關的研究。部分學者研究認為，內陸水體以湖泊的富營養(yǎng)化最為常見，通常表現為磷限制（蔡龍炎等，2010）；而外源開放性水體，如河流、溝渠、海灣等的富營養(yǎng)化一般受到氮的限制（郭蔚華等，2006；陳曉玲等，2013）。然而，也有研究表明水體富營養(yǎng)化營養(yǎng)鹽限制因子并不是絕對的，在受到環(huán)境條件和人類活動的影響時，限制因子會在氮、磷之間進行轉換，并且還存在共同限制的情況（Howarth andMarino，2006；陳晨等，2012；張麗玉，2013）。總體而言，由于研究區(qū)域和研究角度等條件的不同，當前所開展的富營養(yǎng)化水體營養(yǎng)鹽限制因子及其影響因素研究結果存在差異，且缺乏系統性總結。

鑒于此，本文就目前有關富營養(yǎng)化水體營養(yǎng)鹽限制的相關研究進行綜述，主要包括：?。┓治龅?、磷營養(yǎng)鹽的來源；ⅱ）分析營養(yǎng)鹽對浮游植物生長的限制性；ⅲ）分析營養(yǎng)鹽限制性的影響因素；ⅳ）總結緩解水體富營養(yǎng)化的營養(yǎng)鹽控制措施，以期為解決水體的富營養(yǎng)化問題提供一定的參考依據。

1 營養(yǎng)鹽來源分析

水體中營養(yǎng)鹽的來源按進入途徑可分為外源和內源。

外源包括非點源和點源。非點源的營養(yǎng)鹽主要來自農業(yè)活動，包括種植業(yè)、畜禽養(yǎng)殖業(yè)和水產養(yǎng)殖業(yè)。近年來的大量研究表明，種植過程中化肥和農藥的過量使用是造成非點源氮、磷營養(yǎng)鹽濃度升高的主要原因（Kim and Gilley，2008）。不同的耕作方式地表徑流的富營養(yǎng)化風險存在差異，且隨降雨強度不同而發(fā)生變化（于興修等，2011）。農田徑流中各種溶解態(tài)氮、磷營養(yǎng)鹽直接影響了受納水體的環(huán)境質量（付登高等，2015），并且作為農業(yè)非點源輸出的最主要方式，土壤侵蝕與非點源污染密切相關（張玉斌等，2007）。畜禽養(yǎng)殖業(yè)產生的畜禽尿液、沖洗場地以及加工過程的水也是重要的氮、磷來源，這些污水中氮、磷濃度高，排入水體后造成水質的不斷惡化和水體的富營養(yǎng)化（劉建昌等，2008）；另外，隨著水產養(yǎng)殖業(yè)的迅速發(fā)展，高密度、高產量的養(yǎng)殖模式產生了大量有機和無機污染物，對池塘及外環(huán)境水體造成較大氮、磷營養(yǎng)壓力（朱鵬和陳紅菊，2014）。此外，作為點源氮、磷的主要來源，工業(yè)生產及生活過程產生的廢水也對水體富營養(yǎng)化產生了顯著的影響（王輝等，2012）。

內源主要來自底泥的釋放作用。在對湖泊氮、磷平衡的研究中發(fā)現，氮、磷截留總量中除少部分溶解態(tài)進入水體，增加了水體的營養(yǎng)鹽濃度以及被水生生物利用外，大部分氮、磷會以顆粒物吸附態(tài)的形式沉積于水底。當水體中氧氣、pH和溫度等環(huán)境條件發(fā)生變化時，會導致沉積物中氮、磷營養(yǎng)鹽向上輸送并釋放于水體中，從而影響水體中營養(yǎng)鹽的濃度，這也成為內源的主要來源（柏祥等，2011）。各環(huán)境條件對于營養(yǎng)鹽的輸送和釋放過程作用機理不同，其變化對營養(yǎng)鹽的影響程度差異較大。研究表明，水體中溶解氧的影響主要在于厭氧狀態(tài)能促進水體中氮、磷的釋放，好氧狀態(tài)則反之，甚至會發(fā)生磷的吸附過程（劉靜靜，2006）；pH的變化對內源氮、磷的釋放主要表現在影響其物理吸附和化學反應，pH值升高會造成磷釋放速率迅速增加，尤其是在富營養(yǎng)化比較嚴重的水域（Schmidt et al，2004）；溫度的影響在于，隨著溫度的上升和上覆水體濃度的降低，沉積物中的釋放量顯著增加（鐘繼承等，2009）。此外，上覆水體的交換周期也會影響沉積物中氮、磷的釋放，周期延長將會嚴重增加水體的營養(yǎng)鹽負荷，從而增加水體內源釋放風險（高振美等，2012）。

2 營養(yǎng)鹽限制性的分析

Liebig J在最小因子定律中指出：植物的生長取決于處在最小量狀況下的必需物質，這種物質就是限制因子。氮、磷作為構成水體初級生產力的主要生源要素，直接影響了浮游植物的生產力水平（吳豐昌等，2010），是水體富營養(yǎng)化的關鍵限制因子。Red fi eld 定律認為，藻類細胞組成的原子比率C:N:P = 106:16:1，如果氮磷比超過16:1，磷被認為是限制性因素；反之，當氮磷比小于10:1時，氮通常被考慮為限制性因素；而當氮磷比在10—20 時，限制性因素則變得不確定（龍?zhí)煊宓龋?007）。該定律對一般水體中浮游生物的生長都是適用的，但由于不同的藻類對營養(yǎng)鹽的吸收率存在差異，氮磷比對藻類生長的影響也沒有確定的值。而且，當環(huán)境中氮或磷元素濃度較高時，Red fi eld 定律就失去了其應用范圍（豐茂武等，2008）。

已有研究表明，營養(yǎng)鹽對浮游植物生長的限制主要表現在兩個方面，一是營養(yǎng)鹽絕對濃度；二是營養(yǎng)鹽相對比值。

2.1 營養(yǎng)鹽絕對濃度的影響

2.1.1 磷濃度的影響

根據我國天然水體普遍受到磷限制的情況，相關學者開展了大量的研究。磷在細胞碳氮代謝中起著非常重要的作用，在不同磷濃度條件下，藻類細胞密度有明顯的差異（丁飛飛等，2010）。在磷充足的條件下，藻類細胞生長良好，而當磷濃度不足時，磷元素成為水體富營養(yǎng)化的限制因子，藻類的生長速率受到磷的限制，光合作用直接產物碳水化合物的含量相對減少，不健康的細胞釋放到環(huán)境中的產物較多。一般來說，藻類細胞的生長通常分為四個階段，即遲緩期、對數期、穩(wěn)定期和衰亡期。在無磷條件下，藻類的生長受到明顯的影響，藻細胞數量僅在開始的幾天內有小幅增長，隨后一直呈下降趨勢，直至藻細胞逐漸死亡，藻類的生長曲線趨于直線；然而在磷濃度比較高的情況下，整個生長期藻細胞的生長趨勢相近，穩(wěn)定期時的藻細胞密度達到最大值（文世勇，2012）。

研究發(fā)現，在不同的磷濃度下，藻類之間存在競爭。在水體富營養(yǎng)化之前，以甲藻和綠藻居多，水體發(fā)生富營養(yǎng)化后，藍藻的數量急劇增多，但是在水體磷濃度進一步升高以后，原先具有競爭優(yōu)勢的藍藻等會逐漸失去優(yōu)勢（秦伯強，2002）。另外，在對銅綠囊藻和斜生柵藻的研究中發(fā)現，磷濃度小于0.02 mg · L-1條件下，兩種藻類的生長速率均較低，藻類的生長普遍受磷營養(yǎng)鹽的限制；當磷濃度高于2.00 mg · L-1時，兩種藻類的生長速率均達到最大值；而當磷濃度介于0.02—2.00 mg · L-1時，由于兩種藻類營養(yǎng)鹽結構的差異，藻類的優(yōu)勢種出現競爭的現象（許海等，2011）。

2.1.2 氮濃度的影響

與磷相比，氮濃度對水體富營養(yǎng)化影響的研究相對較少。根據Liebig J最小因子定律，在充足磷源供應的條件下，外部營養(yǎng)元素供應超過了藻類生長所需的條件，Red fi eld定律便不再適用。此時，浮游藻類的生長會受到氮濃度的影響（文世勇等，2012）。

一般來說，在無氮源的情況下，藻類生長緩慢，生物量始終維持在較低的水平，說明此時的藻類生長受單一氮元素的限制。隨著氮濃度的增加，藻類細胞數量逐漸增加，最后穩(wěn)定在一定水平。這是因為充足的氮源有利于提高無機碳濃縮機制的效率，提高細胞對無機碳的利用效率，使藻類在低CO2環(huán)境下維持光合機構的正常運行（易能等，2015）。而在低氮和中氮的條件下，由于藻類細胞中葉綠素含量下降，導致單位細胞光合能力降低，實際光合固碳量減少，藻類細胞密度降低。研究發(fā)現，中肋骨條藻細胞在高氮條件下的葉綠素含量要明顯高于中氮和低氮條件下，并且在中氮和低氮環(huán)境下的葉綠素含量差別不大。另外，藻類的生物量與氮的形態(tài)有關（胡晗華等，2005；Xin et al，2010）。

在不同的氮濃度條件下，藻類之間也存在競爭的情況（王菁等，2013）。在低氮濃度下，不同藻類的生長可能產生相互促進作用；而隨著氮濃度的升高，藻類之間通常表現為相互抑制作用，即出現藻類之間的生長競爭，產生優(yōu)勢種。此外，不同藻類之間的生長競爭情況也與無機氮供給方式有關（萬蕾等，2007）。

2.2 營養(yǎng)鹽相對比值的影響

研究普遍認為，相對于利用單一的氮或磷絕對濃度來衡量水體中藻類生物的生產力水平即水體的富營養(yǎng)化程度而言，采用氮磷比這一指標則更具說服力（于興修等，2011）。根據Liebig J最小因子定律，當水體中的N/P＞＞（N/P）最佳時，磷營養(yǎng)鹽的濃度小于浮游植物生長所需的最小值，就會出現磷限制；而當水體中的N/P＜＜（N/P）最佳時,氮營養(yǎng)鹽的濃度小于浮游植物生長所需的最小值，就會出現氮限制。通常情況下，海洋、湖泊和河流等水體中浮游植物生長的最佳氮磷比為16:1，這遵循了Red fi eld定律；而淺海或近海海域，由于其自身生態(tài)系統的復雜性及其高營養(yǎng)鹽濃度的環(huán)境，浮游植物生長的最佳氮磷比往往不遵循Red fi eld定律（沈志良，2002）。

由于不同種類藻類細胞的元素組成存在差異，對營養(yǎng)物質的需求也不盡相同，因此當某種營養(yǎng)鹽缺乏而限制浮游植物的生長時，便可能會促進對該營養(yǎng)鹽要求較低的浮游植物的繁殖，從而形成優(yōu)勢種。特殊的營養(yǎng)源輸入形式會導致不平衡的氮磷比和不同的營養(yǎng)壓力，過大或過小的氮磷比都容易造成浮游植物的生長限制（徐艷東等，2015）。不同營養(yǎng)水平下藻類的競爭實驗結果表明，在貧營養(yǎng)水平下，隨著N/P值的增大，單獨培養(yǎng)的藻類的最大現存量都有所增加，而不同的藻類增加的幅度存在一定的差異；共同培養(yǎng)的藻類，在N/P值增加至20時，藻類之間才發(fā)生競爭抑制作用，這與藻類之間通過寄生、互相依存提高營養(yǎng)物質的利用率有一定的關系。在富營養(yǎng)和超富營養(yǎng)水平下，隨著N/P值增大，單獨培養(yǎng)的藻類最大現存量也呈增加趨勢，但變化不明顯；共同培養(yǎng)時，低N/P時便出現藻類的生長抑制，且隨著N/P比值的增加，相互抑制作用逐漸加強（萬蕾等，2007）。

分析表明，水體中氮、磷濃度較低或者氮、磷的濃度比較高但仍處于Re fi eld定律的適用范圍之內時，可根據Re fi eld定律來判斷水體富營養(yǎng)化的限制因子或潛在限制因子。而隨著氮、磷濃度的升高，Re fi eld定律對其不再適用時，則應結合水體中氮、磷的濃度進行具體分析。通過分析不同氮、磷濃度下藻類的生長情況，以及藻類在不同氮、磷濃度及氮磷比下的競爭情況，以確定水體富營養(yǎng)化的限制因子。

3 營養(yǎng)鹽限制的影響因素

氮、磷營養(yǎng)鹽的限制性通常受多種因素的影響，研究者從不同的角度進行了研究，具體可總結為：人類活動強度，水體類型，季節(jié)和水文條件等。

分析現已開展的相關研究工作，人類活動的影響程度會導致水體富營養(yǎng)化的限制因子存在差異，其限制因子之間不僅會發(fā)生氮和磷的相互競爭，也會發(fā)生氮和磷之間的相互轉化。營養(yǎng)程度較低的膠州灣等水域，由于其營養(yǎng)鹽來源主要以工業(yè)和生活污水為主，徑流供給少，水體富營養(yǎng)化主要受到氮的限制（陳晨等，2012）；然而，長江、黃河等受河流徑流注入影響比較大的部分沿海區(qū)域，其無機氮含量比較高，導致其呈現磷限制的特征（曲麗梅等，2006；王奎等，2013）。此外，三江平原溝渠系統的研究表明由于濕地和農田排水中磷含量較高，溝渠往往呈現氮限制的特征（Conley et al，2009；郗敏等，2014）。

水體類型的不同也會對營養(yǎng)鹽的限制性造成影響。一般認為，海洋、河口等環(huán)境中的初級生產力受氮的限制，而在封閉性淡水環(huán)境中則受磷的限制（王保棟，2003）。在大洋和深海區(qū)，氮的供應相對不足，往往成為限制因子，如在南太平洋，初級生產者通常被認為是氮限制因子；在對北卡羅萊納州的河口研究中發(fā)現，氮是該州河口系統的主要限制因子，磷偶爾發(fā)生協同限制。我國湖泊富營養(yǎng)化樣本的統計分析表明，磷元素是富營養(yǎng)化的主要限制因子（蔡龍炎等，2010）。也有研究表明，在某些海洋生態(tài)系統中，如東西地中海，磷元素也作為其最主要的限制因子（Diaz et al，2001）。

此外，氮、磷營養(yǎng)鹽的限制性，受水文條件和季節(jié)變化的影響也較為顯著，通常表現為營養(yǎng)鹽濃度的差異。一般來說，枯水期的營養(yǎng)程度總體高于豐水期，這主要是因為豐水期的水流量比較大，對水中的各類離子濃度起到了較大的稀釋作用，水體的自凈能力比較強（劉浩和潘偉然，2008）。春夏兩季，水體中氮營養(yǎng)鹽的濃度相對較高，雖然浮游植物的生長需要消耗氮，但由于其再生循環(huán)速度比較快，使得這種影響比較有限，對水體中總氮的濃度往往影響不大。相反，磷元素相對缺乏，春夏季浮游植物和藻類對磷的消耗作用比較明顯，導致磷濃度降低明顯，從而導致N/P比值的季節(jié)變化比較明顯，使氮、磷的限制性出現明顯的季節(jié)性差異（毛成責等，2010）。

因此，隨著人類活動強度、水體類型、季節(jié)和水文條件的變化，營養(yǎng)鹽的限制因子往往會隨之發(fā)生變化。

4 富營養(yǎng)化的控制因子分析

富營養(yǎng)化治理的關鍵是控制營養(yǎng)鹽的輸入。氮、磷營養(yǎng)鹽與浮游生物生長具有明顯的響應關系，是控制水體富營養(yǎng)化的關鍵因素。因此，對水體中氮磷營養(yǎng)鹽的控制，是解決富營養(yǎng)化主要途徑。

近年來的研究多數表明：富營養(yǎng)化治理的關鍵是控磷，對氮的控制可以忽略（Schindler et al，2008）。這主要是因為，首先氮限制具有局限性，在自然條件下這種氮限制往往不能長期存在，或經常發(fā)生由氮限制向磷限制的轉換。加拿大和美國的科學家對安大略湖的施肥實驗表明，在磷肥施加量不變的情況下，不斷減少氮肥的施加量直至為零，湖泊一直處于富營養(yǎng)化狀態(tài)，且水華現象持續(xù)發(fā)生，這說明氮限制未能對富營養(yǎng)化產生抑制作用；其次，水體自身的固氮作用，會使控氮失去意義。已有研究發(fā)現，美國Mize湖的自然固氮速度為7 g · m-2· a-1，相當于每年向每公頃湖泊免費施用330 kg的(NH4)2SO4（Keirn and Brezonik，1971）。因此，即使有效地控制了人為氮輸入，水體自身的固氮作用使其不會因缺氮而抑制富營養(yǎng)化過程；再次，考慮到與同時脫氮除磷相比，單獨控磷來控制浮游藻類生物量具有明顯的經濟優(yōu)勢，可大幅降低運行成本（Wang and Wang，2009）。因為在污水處理過程中，脫氮和除磷對工藝參數的要求往往相互矛盾，氮磷兼顧必然會降低處理效率、增加成本。目前單獨除磷工藝中污泥泥齡（SRT）低于6天時，除磷效率也可達80%以上，而在氮磷共同去除的A2/O工藝中，SRT一般應控制在8—15天，但除磷效率可能降至50%。目前，采取集中控磷方法緩解水體富營養(yǎng)化這一措施已得以應用并取得了較好的成效，如德國特弗維倫斯湖的治理實行集中控磷，有效地控制了藻類水華富營養(yǎng)化現象（Mehner et al，2008）。此外，杭州西湖引配水工程中也開展了控磷不控氮實驗，僅對水體中磷和懸浮物進行了處理，藻類也得以有效控制（王海軍和王洪鑄，2009）。

然而部分學者認為，除控磷外水體富營養(yǎng)化治理還需嚴格控制氮的排放。這是因為氮對浮游生物以及水生生態(tài)系統其他方面有一定的影響，且隨著氮不同形態(tài)的變化，這種影響也會發(fā)生變化。而且，當水體中的氮營養(yǎng)鹽濃度過高時，會對人類和生物造成直接毒害。例如美國中西部玉米的種植造成了該盆地高氮的輸入，并造成下游數百公里的藻類水華和漁業(yè)損失的案例充分說明了這一點（Baulch，2013）。因此，對氮的控制也不容忽視。

綜上分析表明，對水體富營養(yǎng)化的緩解，應以控磷為主，控氮為輔的處理措施為主。同時，應綜合考慮多種因素，根據水體中營養(yǎng)鹽狀態(tài)，結合周圍的環(huán)境條件采取針對性的控制方式。

5 結論和展望

水體富營養(yǎng)化導致浮游生物的大量繁殖，而氮、磷作為浮游植物生長的主要營養(yǎng)鹽，是富營養(yǎng)化的主要限制因子。營養(yǎng)鹽的來源主要分為外源和內源。在外源控制上，關鍵是控制非點源營養(yǎng)鹽的輸入，即控制以農業(yè)活動為主的營養(yǎng)鹽來源；其次應加強對來自工業(yè)及生活污水的點源營養(yǎng)鹽輸入。營養(yǎng)鹽的內源主要是由底泥中的氮、磷營養(yǎng)鹽通過釋放作用進入到水體中，及時清淤是減少內源氮、磷的關鍵。

在不同的氮、磷濃度及相對比值的條件下，藻類的優(yōu)勢種不同，富營養(yǎng)化的主要限制因子也存在差異。受氣候、環(huán)境、水文及人類活動的綜合影響，水體中氮、磷的濃度及相對比值具有差異性。因此，緩解水體的富營養(yǎng)化應根據水體中營養(yǎng)鹽濃度差異，科學判斷水體富營養(yǎng)化的限制因子，并結合周圍環(huán)境條件采取合適的控制方式。

近年來，隨著限制性富營養(yǎng)化研究的進一步深入，國內外對水體中營養(yǎng)鹽，特別是氮、磷的研究也在逐漸加強完善。富營養(yǎng)化作為世界性水環(huán)境問題，對人們生產和生活產生了嚴重威脅。因此，將來在防治水體富營養(yǎng)化方面建議加強以下方面的研究：首先進一步強化機理研究，深入分析水體富營養(yǎng)化受氮、磷等營養(yǎng)鹽限制的作用機理；其次進一步明確氮、磷等營養(yǎng)鹽與富營養(yǎng)化藻類之間的響應關系，完善水體富營養(yǎng)化預測預警模型，提高短期預測精度；再次，在當前具有運行費用低、運用靈活、對環(huán)境友好等優(yōu)勢的生態(tài)修復技術成為水體富營養(yǎng)化防治研究熱點的形勢下，應進一步強化多種生物技術之間的聯合、物種之間的相互影響和生態(tài)安全方面的研究。

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Review of studies on the limitation of nutrients in the eutrophic water

KONG Fanlong, XI Min, XU Lihua, LI Yue, QIN Peirui
（School of Environmental Science and Engineering, Qingdao University, Qingdao 266071, China）

Background, aim, and scopeAs a global environmental issue, eutrophication has been recognized as the most common and severe problem, which originated from the excessive input of nutrients from agricultural run-off, untreated industrial and urban discharges. The primary symptom of eutrophication is excessive production of phytoplankton and other microorganisms. Two elements, nitrogen (N) and phosphorus (P), explain most of the experimentally diagnosed nutrient limitation of algal growth in inland waters under natural or human-modi fi ed conditions. Therefore, in recent years, a variety of studies focused on the interactions between cyanobacterial proliferation and nutrient limitation has been investigated and many valuable results were obtained. However, there is a strong controversy now to the alternative possibilities for controlling one nutrient preferentially (P) or two nutrients with equal emphasis (N, P). And the short of systematic summaries about them exists. This paper sums up the experience centring on nutrient limitation problems in order to provide a reference of eutrophication control.Materials and methodsA lot of literatures were retrieved around nutrient limitation of eutrophication; based on this, we made a systematic analysis from some aspects, including the sources of nutrients in water bodies, the growth restriction of phytoplankton by nutrients, the influence of nutrient limitation, and the nutrients control measures foreutrophication relieving.ResultsThe results show that exogenous nutrients of contaminated lakes and rivers mainly come from agricultural activities, industrial production, and domestic wastewater; endogenous pollutions were basically due to the release of sediment nutrients. The limiting nutrient concept holds that nutrient de fi ciency at any given time in a photosynthetic organism can be traced to a single element, which is the element available in the least amount relative to the needs of the organism. Therefore, in order to control the excessive algal growth, it is important to know which element limits the expansion of algal populations when their growth stops because of nutrient depletion. The growth restriction of phytoplankton in fl uenced by nutrients re fl ected in two aspects: (1) the absolute concentration of nutrients; (2) the relative ratio of nutrients (N, P), the concentrations of which jointly affected the growth of algae. However, there exists difference of nutrient limiting factor of eutrophication, which was affected by hydrology, weather and the intensity of human activities. The limiting nutrient concept is more complex for an entire community or ecosystem than it is for a single organism. For example, species may differ, even among organisms of similar type (e.g., algae), in their optimal internal N: P ratios, and their ability to store critical nutrients or to take up a nutrient at low concentrations. Thus, it is possible in a mixed community of algae for some species to be limited by phosphorus and others to be limited by nitrogen. In addition, it is possible for an environment to be very near the nutrient limitation thresholds for N and P simultaneously. Thus, a slight enrichment with one element could cause the other element to become limiting. A third possibility is that seasonal or spatially heterogeneous changes may occur in the relative availability of potentially limiting nutrients. All of these circumstances have been documented experimentally and in nature. Finally, we suggest that the controlling of N and P loadings could be considered to relieve the eutrophication, and, P inputs should be primary controlled in comparison with N. Much more attention has been given to P limitation than to N limitation in inland waters for three reasons: (1) control of total phosphorus in ef fl uents is feasible and is increasingly being required by regulations; (2) N2fi xation by cyanobacteria (also known as blue-green algae) has been assumed to make N control ineffective, but could be made more feasible by recognition that a substantial portion of dissolved organic nitrogen is not bioavailable; (3) the correlation between chlorophyll (an index of algal abundance) and total P among lakes is stronger than the correlation between chlorophyll and total N.DiscussionThe results also show that the sources of nutrients include exogenous and endogenous pollutions. The nutrient limitation factor was unlike under different nutrient conditions. The concentrations of N and P as well as their ratio could be an alternative reason that in fl uences the proliferation of algae. In addition, external conditions such as climate, environment, hydrology as well as the intensity of human activities would affect the concentrations and their ratios. In order to control eutrophication, the concentration difference should be considered to relieve the degree of pollution. Moreover, the nutrient limitation factor of eutrophication should be determined for taking appropriate control methods.ConclusionsComprehensive studies show that the dogenous and exogenous sources of nutrients which are remarkable influenced by human activities and external environment. The growth of plankton is influenced both by the ratio of nitrogen and phosphorus and their absolute concentrations. The main limiting factors of nutrients that lead to eutrophication are different with different climate, hydrology and human activity intensity of water area.Recommendations and perspectivesIn the future study, mechanism discussions should be emphasized to do in-depth analysis on nutrient restriction of eutrophication. At the same time, the response relationships between nutrients (N, P) and algae proliferation should be clari fi ed in the future, in order to complete the forecasting and forewarning model of eutrophication. Additionally, the joint of a variety of biotechnologies need to be improved to explore the interactions among different species and ecological security.

eutrophication; limiting nutritional factors; N/P ratio; plankton

KONG Fanlong, E-mail: kongfanlong@126.com

10.7515/JEE201602002

2015-11-18；錄用日期：2015-12-10

Received Date:2015-11-18;Accepted Date:2015-12-10

國家自然科學基金項目（41101080）；山東省自然科學基金項目（ZR2015DM004，ZR2014DQ028，ZR2011DQ009）；青島市公共領域科技支撐計劃資助項目（12-1-3-71-nsh）

Foundation Item:National Natural Science Foundation of China (41101080); Natural Science Foundation of Shandong Province (ZR2015DM004, ZR2014DQ028, ZR2011DQ009); Sci-Tech Support Program of Qingdao (12-1-3-71-nsh)

孔范龍，E-mail: kongfanlong@126.com