夏九龍 刁華杰 馮京海 張敏紅 刁新平

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京100193；2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，哈爾濱150030)

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溫?zé)岘h(huán)境對育肥豬體溫調(diào)節(jié)的影響規(guī)律

夏九龍1,2刁華杰1,2馮京海1*張敏紅1刁新平2

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京100193；2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，哈爾濱150030)

環(huán)境溫濕度是影響育肥豬福利、生長及健康的重要因素。豬屬于恒溫動(dòng)物，當(dāng)環(huán)境溫濕度發(fā)生變化時(shí)，可以通過調(diào)整自身的產(chǎn)熱量、采食量、呼吸頻率、皮膚溫度及體核溫度等指標(biāo)來維持產(chǎn)熱和散熱的平衡，從而在一定溫濕度范圍內(nèi)維持體溫的恒定。本文總結(jié)和分析了育肥豬在不同環(huán)境溫濕度條件下體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)發(fā)生劇烈變化的順序，判斷不同溫度下育肥豬的舒適狀態(tài)，為今后研究、建立豬舒適環(huán)境參數(shù)，科學(xué)調(diào)控豬舍內(nèi)的溫?zé)岘h(huán)境提供參考。

溫度；濕度；育肥豬；體溫調(diào)節(jié)

高溫環(huán)境對養(yǎng)豬業(yè)的影響巨大，全球每年因?yàn)闊釕?yīng)激造成的養(yǎng)豬業(yè)經(jīng)濟(jì)損失約數(shù)十億美元[1]。近年來隨著我國養(yǎng)豬集約化與規(guī)?；降奶岣?，大部分豬舍配置了風(fēng)機(jī)、濕簾、噴霧等降溫設(shè)備，這顯著改善了豬舍的溫?zé)岘h(huán)境[2]。但豬場溫度控制往往根據(jù)生產(chǎn)者的經(jīng)驗(yàn)，即使是裝有自動(dòng)監(jiān)控設(shè)備的大型豬舍，其溫濕環(huán)境的調(diào)節(jié)也缺乏充足的科學(xué)依據(jù)。而豬舍環(huán)境控制的恰當(dāng)與否不僅直接影響豬的生長和健康[3-4]，還可能造成能源的浪費(fèi)和養(yǎng)豬成本的上升[5-6]。豬屬于恒溫動(dòng)物，當(dāng)環(huán)境溫濕度發(fā)生變化時(shí)，可以通過調(diào)整自身的產(chǎn)熱和散熱，在一定范圍內(nèi)維持體溫恒定[7]，因此豬體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)的變化是反映豬舒適程度的重要指標(biāo)?？偨Y(jié)有關(guān)溫?zé)岘h(huán)境對豬體溫調(diào)節(jié)的影響規(guī)律，可為今后研究、建立豬舒適環(huán)境參數(shù)，科學(xué)調(diào)控豬舍內(nèi)的溫?zé)岘h(huán)境提供參考。

1 豬的產(chǎn)熱和散熱調(diào)節(jié)

豬同其他哺乳動(dòng)物一樣，主要通過位于皮膚的外周溫度感受器收集外界環(huán)境溫度的變化[8]，并通過神經(jīng)系統(tǒng)上傳至體溫調(diào)控中樞。體溫調(diào)控中樞包括脊髓至大腦皮層的整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)，但基本調(diào)節(jié)中樞位于下丘腦中的視前區(qū)-下丘腦前部[9]，經(jīng)過體溫調(diào)節(jié)中樞的處理后，再通過神經(jīng)和內(nèi)分泌途徑支配各個(gè)效應(yīng)器[8,10]，調(diào)節(jié)豬的產(chǎn)熱和散熱。

豬的總產(chǎn)熱量(THP)包括基礎(chǔ)代謝產(chǎn)熱、采食熱增耗、活動(dòng)產(chǎn)熱和生產(chǎn)產(chǎn)熱4部分，其中采食熱增耗又可細(xì)分為攝食產(chǎn)熱和消化、吸收產(chǎn)熱[11]。集約化生產(chǎn)中豬的活動(dòng)量較小，主要通過神經(jīng)調(diào)節(jié)影響營養(yǎng)物質(zhì)的代謝，因此采食量的變化可間接反映豬產(chǎn)熱量的變化，或者使用呼吸艙直接測定豬產(chǎn)熱量的變化。豬的散熱方式包括可感散熱和蒸發(fā)散熱[12]，豬可以通過改變皮膚血流量，調(diào)節(jié)皮膚溫度的變化，因此一般用皮膚溫度反映可感散熱的變化。豬體表蒸發(fā)散熱與環(huán)境溫度有關(guān)，當(dāng)環(huán)境溫度由16 ℃升高到29 ℃時(shí)，豬體表蒸發(fā)散熱增加1倍；豬蒸發(fā)散熱的另一個(gè)途徑是通過喘息，在30 ℃時(shí)豬呼吸頻率與蒸發(fā)散熱量的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.7～0.8[13]。豬的蒸發(fā)散熱量可以通過測定呼吸艙進(jìn)出氣體含水量的變化直接測定，也可根據(jù)呼吸頻率的變化間接反映豬蒸發(fā)散熱量的變化。

2 環(huán)境溫度對豬產(chǎn)熱的影響

2.1 對豬產(chǎn)熱量的影響

豬通過皮膚蒸發(fā)散熱的能力有限[14]，當(dāng)環(huán)境溫度超過熱中性區(qū)上限后主要靠減少產(chǎn)熱量維持體溫恒定，因此一般根據(jù)豬產(chǎn)熱量快速下降時(shí)的環(huán)境溫度判定熱中性區(qū)的上限溫度。Quiniou等[15]發(fā)現(xiàn)，60～90 kg體重的豬在16～22 ℃產(chǎn)熱量基本恒定，平均每升高1 ℃產(chǎn)熱量僅下降0.02 MJ/d，而在12～16 ℃和22～29 ℃，豬的產(chǎn)熱量下降明顯，平均每升高1 ℃產(chǎn)熱量下降0.42～0.47 MJ/d，表明60～90 kg豬的熱中性區(qū)可能在16～22 ℃。Huynh等[16]將61.7 kg的豬飼養(yǎng)于16 ℃下，每天增加2 ℃直至32 ℃，通過非線性回歸分析發(fā)現(xiàn)，THP的拐點(diǎn)溫度在22 ℃(即當(dāng)環(huán)境溫度超過22 ℃時(shí)THP開始快速下降)，表明60 kg豬的上限溫度可能在22 ℃左右，這與上述研究結(jié)果基本一致。然而Brown-Brandl等[17]測定了83 kg豬在18、24、28、32 ℃下的THP，發(fā)現(xiàn)在18～24 ℃豬THP下降緩慢，而在24～28 ℃快速降低，因此認(rèn)為豬熱中性區(qū)上限溫度在24 ℃附近，且其他研究[18-19]也有相似發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)致這一結(jié)果可能與試驗(yàn)設(shè)置的溫度點(diǎn)間隔較大有關(guān)。上述研究表明以THP為指標(biāo)育肥豬的熱中性區(qū)上限溫度在22～24 ℃。

當(dāng)環(huán)境溫度超過熱中性區(qū)上限后繼續(xù)升高到一定溫度，豬產(chǎn)熱量的下降速度減緩，甚至開始升高。Brown-Brandl等[17-18]研究發(fā)現(xiàn)環(huán)境溫度超過28 ℃后80 kg育肥豬的THP開始升高；同樣，Brown-Brandl等[20]發(fā)現(xiàn)60～120 kg育肥豬在28 ℃后THP幾乎不再下降。導(dǎo)致這一現(xiàn)象可能是由于急促喘息使肌肉運(yùn)動(dòng)加劇以及范德霍夫效應(yīng)的影響，當(dāng)環(huán)境溫度達(dá)到這一閾值時(shí)，豬已經(jīng)表現(xiàn)出明顯的熱應(yīng)激癥狀。

2.2 對豬采食量的影響

豬可以通過調(diào)節(jié)采食量改變THP，以維持體溫的恒定。因此采食量的變化可以反映豬對環(huán)境溫度的適應(yīng)性，同時(shí)采食量又與豬的生產(chǎn)性能密切相關(guān)。Nichols等[21]研究了0～35 ℃范圍內(nèi)豬采食量的變化，發(fā)現(xiàn)72.6 kg的豬在0～5 ℃每升高1 ℃采食量下降272 g；而在5～20 ℃采食量變化緩慢，平均每升高1 ℃采食量下降36 g；在20～35 ℃采食量快速下降，平均每升高1 ℃采食量下降113 g，表明豬的熱中性區(qū)間可能在5～20 ℃。Quiniou等[15]研究了12～29 ℃范圍內(nèi)豬代謝能攝入量的變化，發(fā)現(xiàn)60～90 kg豬在14～22 ℃代謝能攝入量基本恒定，平均每升高1 ℃代謝能攝入量僅下降0.16 MJ/d；而在12～14 ℃和22～29 ℃代謝能攝入量快速降低，平均每升高1 ℃代謝能攝入量分別降低0.76和1.70 MJ/d，推測60～90 kg豬的熱中性區(qū)間可能在14～22 ℃。上述2個(gè)試驗(yàn)選用的溫度范圍較寬，間隔較大，試驗(yàn)周期較長，因此得出的豬的熱中性區(qū)間并不太精確。Brown-Brandl等[20]研究了60～120 kg豬在16～32 ℃范圍內(nèi)采食量的變化，發(fā)現(xiàn)16～24 ℃范圍內(nèi)采食量降低緩慢，而在24～32 ℃范圍內(nèi)采食量快速下降，推測24 ℃可能是豬的熱中性區(qū)上限。Huynh等[16]通過非線性回歸分析發(fā)現(xiàn)，61.7 kg的豬采食量的拐點(diǎn)溫度在25.6 ℃，即超過25.6 ℃后采食量快速下降，該結(jié)果與其他研究的結(jié)果[18-22]一致。上述研究結(jié)果表明以采食量為指標(biāo)育肥豬的熱中性區(qū)上限溫度可能在24～26 ℃。

3 環(huán)境溫度對豬散熱的影響

3.1 對豬蒸發(fā)散熱量的影響

當(dāng)環(huán)境溫度超過豬的熱中性區(qū)后，豬的散熱主要以蒸發(fā)散熱為主[13]。因此可以根據(jù)蒸發(fā)散熱量的變化判斷豬熱中性區(qū)的上限溫度。Huynh等[16]利用呼吸艙研究了16～32 ℃范圍內(nèi)豬蒸發(fā)散熱量的變化，經(jīng)非線性回歸分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)環(huán)境溫度超過21 ℃時(shí)豬蒸發(fā)散熱量開始快速升高，表明60 kg豬的上限溫度可能在21 ℃左右。然而Brown-Brandl等[20]研究發(fā)現(xiàn)，60～120 kg育肥豬在16～24 ℃范圍內(nèi)，隨環(huán)境溫度升高蒸發(fā)散熱量增加緩慢，而在24～32 ℃快速增加，推測豬的熱中性區(qū)上限溫度在24 ℃附近。Brown-Brandl等[17]同樣發(fā)現(xiàn)80 kg的豬在環(huán)境溫度超過24 ℃后蒸發(fā)散熱量明顯增加，導(dǎo)致這一結(jié)果可能與試驗(yàn)設(shè)置的溫度點(diǎn)間隔較大有關(guān)。上述研究表明以蒸發(fā)散熱量為指標(biāo)育肥豬的熱中性區(qū)上限溫度可能在21～24 ℃。

3.2 對豬呼吸頻率的影響

豬由于汗腺不發(fā)達(dá)，通過皮膚蒸發(fā)散熱的能力有限[14]，超過熱中性區(qū)上限后豬主要靠喘息提高蒸發(fā)散熱量，因此通過觀察呼吸頻率的變化可以判斷豬熱中性區(qū)的上限溫度。Brown-Brandl等[18]研究發(fā)現(xiàn)，80 kg育肥豬在18～24 ℃呼吸頻率無明顯變化，平均每升高1 ℃呼吸頻率僅增加0.46次/min，而在24～32 ℃范圍內(nèi)呼吸頻率快速增加，平均每升高1 ℃增加3.0～3.3次/min。Brown-Brandl等[17]同樣發(fā)現(xiàn)，83 kg豬的呼吸頻率在18～32 ℃范圍內(nèi)隨溫度升高而呈指數(shù)曲線型變化，超過24 ℃后呼吸頻率快速升高。這2個(gè)試驗(yàn)的結(jié)果表明，豬的熱中性區(qū)上限在24 ℃附近。Huynh等[16]利用非線性回歸分析得出，豬呼吸頻率的拐點(diǎn)溫度在22.6 ℃，即當(dāng)環(huán)境溫度超過22.6 ℃時(shí)呼吸頻率開始快速升高。上述研究表明以呼吸頻率為指標(biāo)育肥豬的熱中性區(qū)上限溫度可能在22.6～24.0 ℃。

3.3 對豬體表溫度的影響

在熱中性區(qū)附近時(shí)豬以可感散熱為主，通過改變體表血流量，調(diào)節(jié)皮膚溫度，調(diào)控可感散熱量，因此一般用皮膚溫度反映可感散熱的變化。Bond等[23]研究發(fā)現(xiàn)，在21.1～42.5 ℃范圍內(nèi)豬的體表溫度隨環(huán)境溫度呈線性增加。Huynh等[16]同樣發(fā)現(xiàn)在16～32 ℃范圍內(nèi)60 kg豬的皮膚溫度也隨著環(huán)境溫度呈線性升高。Renaudeau等[24]發(fā)現(xiàn)在24～32 ℃隨環(huán)境溫度升高豬的皮膚溫度基本呈線性增加，當(dāng)溫度超過32 ℃豬的皮膚溫度增加減緩。Brown-Brandl等[25]用熱成像儀測定豬在生產(chǎn)環(huán)境21.3～36.6 ℃下皮膚溫度的變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)皮膚溫度隨環(huán)境溫度變化呈三次曲線型變化，在20～23 ℃和38～41 ℃范圍內(nèi)豬的皮膚溫度相對穩(wěn)定。上述研究表明，豬的體表溫度隨環(huán)境溫度基本呈線性變化，但也可能存在拐點(diǎn)溫度，這需要在無人為干擾條件檢測大量數(shù)據(jù)。

4 環(huán)境溫度對豬深層體溫的影響

當(dāng)環(huán)境溫度過高，豬調(diào)節(jié)產(chǎn)熱和散熱仍無法維持熱平衡時(shí)將會(huì)導(dǎo)致體核溫度升高[26-28]。Brown-Brandl等[18]研究發(fā)現(xiàn)80 kg育肥豬在18～28 ℃，環(huán)境溫度每升高1 ℃豬的直腸溫度提高0.013 ℃，然而在28～32 ℃每升高1 ℃豬的直腸溫度提高0.118 ℃，表明豬的體核溫度在環(huán)境溫度為28 ℃附近開始快速升高。Renaudeau等[29]同樣發(fā)現(xiàn)50 kg豬的直腸溫度在28 ℃附近開始迅速提高。Huynh等[16]研究了16～32 ℃(每天升高2 ℃)范圍內(nèi)60 kg豬的直腸溫度的變化，經(jīng)非線性回歸分析得出，育肥豬直腸溫度的拐點(diǎn)溫度為27.08 ℃。上述研究表明以體核溫度為指標(biāo)育肥豬的熱中性區(qū)上限溫度可能在27～28 ℃。

5 環(huán)境濕度對豬體溫調(diào)節(jié)的影響

環(huán)境濕度對豬體溫調(diào)節(jié)的影響與環(huán)境溫度有關(guān)。低溫下潮濕空氣的導(dǎo)熱性強(qiáng)，可能會(huì)增加豬的可感散熱，高溫環(huán)境下高濕影響豬蒸發(fā)散熱的效率[30-31]，目前絕大部分研究集中在高溫環(huán)境下。Morrison等[26]分別研究了22.0、27.5和33.0 ℃下不同濕度的影響，發(fā)現(xiàn)22.0 ℃下濕度對豬的增重?zé)o顯著影響，但在27.5和33.0 ℃下，高濕顯著降低了豬的增重。該研究沒有發(fā)現(xiàn)高濕對豬體核和體表溫度有顯著影響，推測豬可能通過減少采食量緩解了高濕對豬體核和體表溫度的影響。其他研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境溫度在30 ℃以上時(shí)，高濕(90% vs. 30%)顯著提高了豬的呼吸頻率、皮膚溫度和直腸溫度[30,32]。Lopez等[33]也有類似研究結(jié)果。Huynh等[34]研究了不同濕度(50%、65%、80%)下提高溫度對豬生理指標(biāo)的影響，發(fā)現(xiàn)高濕環(huán)境下豬的呼吸頻率和直腸溫度發(fā)生快速升高的拐點(diǎn)溫度顯著前移，表明高濕影響豬蒸發(fā)散熱的效率，導(dǎo)致在較低溫度下豬呼吸頻率以及直腸溫度開始升高。

6 小 結(jié)

綜上所述，隨著環(huán)境溫度逐漸升高，育肥豬的產(chǎn)熱量、采食量、蒸發(fā)散熱量、呼吸頻率等體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)先后出現(xiàn)劇烈變化的現(xiàn)象。根據(jù)這些指標(biāo)劇烈變化時(shí)的拐點(diǎn)溫度可以確定熱中性區(qū)的上限溫度。但由于上述大多數(shù)研究中環(huán)境溫度點(diǎn)設(shè)置較少，因此熱中性區(qū)上限溫度的估測不太準(zhǔn)確。另外,隨著環(huán)境溫度進(jìn)一步升高，部分體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)如產(chǎn)熱量、體表溫度等存在第2個(gè)拐點(diǎn)溫度，超過這些拐點(diǎn)溫度意味豬進(jìn)入到嚴(yán)重的熱應(yīng)激階段。因此根據(jù)上述體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)的變化規(guī)律，可以確定豬舒適、安全、危險(xiǎn)等狀態(tài)的環(huán)境溫度范圍。

上述針對不同溫度對豬體溫調(diào)節(jié)影響規(guī)律的研究一般采用持續(xù)溫度，但在實(shí)際生產(chǎn)中并不存在長時(shí)間持續(xù)不變的溫度環(huán)境。在嚴(yán)格控制的穩(wěn)定的溫度環(huán)境下獲得的生理數(shù)據(jù)不能用于預(yù)測實(shí)際生產(chǎn)中連續(xù)變化溫度下的生理指標(biāo)。因此需要進(jìn)一步研究日連續(xù)變化溫度下豬體溫調(diào)節(jié)指標(biāo)的變化規(guī)律，方可用于指導(dǎo)實(shí)際生產(chǎn)中豬舍溫?zé)岘h(huán)境的科學(xué)調(diào)控。

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*Corresponding author, associate professor, E-mail: fjh6289@126.com

(責(zé)任編輯 田艷明)

Regularities of Thermoregulation in Finishing Swine Affected by Thermal-Humidity Environment

XIA Jiulong1,2DIAO Huajie1,2FENG Jinghai1*ZHANG Minhong1DIAO Xinping2

(1. Institute of Animal Science, Chinese Academy of Agriculture Sciences, Beijing 100193, China; 2. College of Animal Science And Technology, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China)

Environmental temperature and humidity play an important role in welfare, health and growth of finishing swine. As a kind of homeothermic animals, when the ambient temperature and humidity are changed, pigs can adjust thermoregulation indicators such as heat production, feed intake, respiratory rate, skin temperature and core temperature to maintain thermal balance, thus they can maintain constant body temperature in a certain range. This article summarized and analyzed the change orders of thermoregulation indices of finishing pigs under different environment temperature and humidity, and judged that the pigs were comfortable or not at different temperatures, in order to provide some

for studying and establishing a comfortable environment and a scientific regulation of thermal-humidity environment in the pigpen.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2016, 28(11)：3386-3390]

temperature; humidity; finishing swine; thermoregulation

2016-04-20

國家“973”重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(2012CB124700)；國家“十二五”科技支撐課題(2012BAD39B02)；中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程(ASTIP-IAS07)

夏九龍(1989—)，男，河南商丘人，碩士研究生，從事家禽環(huán)境與營養(yǎng)研究。E-mail: xjl396long@126.com

*通信作者：馮京海，副研究員，碩士生導(dǎo)師，E-mail: fjh6289@126.com

10.3969/j.issn.1006-267x.2016.11.003

S815

A

1006-267X(2016)11-3386-05