尤業(yè)明，徐佳玉，蔡道雄，劉世榮，朱宏光,*，溫遠(yuǎn)光

1 廣西大學(xué)林學(xué)院，亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南寧　530004

2 廣西大學(xué)林學(xué)院,廣西高校林業(yè)科學(xué)與工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南寧 530004

3 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國(guó)家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京　100091

4 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，憑祥　532600

廣西憑祥不同年齡紅椎林林下植物物種多樣性及其環(huán)境解釋

尤業(yè)明1,2，徐佳玉1,2，蔡道雄4，劉世榮3，朱宏光1,2,*，溫遠(yuǎn)光1,2

1 廣西大學(xué)林學(xué)院，亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南寧530004

2 廣西大學(xué)林學(xué)院,廣西高校林業(yè)科學(xué)與工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南寧 530004

3 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國(guó)家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100091

4 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，憑祥532600

摘要:林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其在調(diào)控森林群落結(jié)構(gòu)和功能上發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。從揭示人工林林下植物物種組成的關(guān)鍵控制因素的目標(biāo)出發(fā)，以不同年齡紅椎林灌木層和草本層的植物群落作為研究對(duì)象，采用野外調(diào)查和室內(nèi)分析相結(jié)合的方法，重點(diǎn)探究林下植物物種組成與環(huán)境因子之間的關(guān)系及其關(guān)鍵控制因子。研究結(jié)果表明：不同年齡紅椎林的林下植物物種組成存在明顯差異；RDA結(jié)果表明，胸高斷面積是影響灌木層物種組成的最主要因子，胸高斷面積、坡度和海拔能顯著影響影響草本層的物種組成；方差分解結(jié)果表明，所調(diào)查的生物和非生物因子分別解釋灌木層和草本層物種組成變異的63%和47%，微環(huán)境和植物之間的相互作用是影響林下植物群落物種變異的最主要因素，而土壤與微環(huán)境、土壤與植物兩者之間，以及微環(huán)境、植物和土壤三者之間的相互作用對(duì)林下植物群落的物種組成的影響較小，甚至無(wú)影響，微環(huán)境的獨(dú)立效應(yīng)對(duì)林下植物物種組成的影響高于植物或土壤因素。

關(guān)鍵詞：物種多樣性；人工林；年齡；冗余分析(RDA)；方差分解；南亞熱帶

Environmental factors affecting plant species diversity of understory plant

communities in aCastanopsishystrixplantation chronosequence in Pingxiang,

Guangxi, China

人工林逐漸成為世界森林資源的重要組分，在森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理中起著重要的作用[1]。20世紀(jì)50年代以來，我國(guó)的林業(yè)經(jīng)營(yíng)策略主要通過采伐自然林并造單一樹種人工純林用以滿足木材產(chǎn)品的需求，其在給社會(huì)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí)，也帶來若干生態(tài)問題(例如:土壤肥力下降，物種多樣性減少和穩(wěn)定性降低等)，這些因素都可以造成其生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能下降，必然會(huì)影響我國(guó)人工林的可持續(xù)發(fā)展。我們迫切需要建立一種既能夠提供高產(chǎn)值木材，也能夠增加人工林生物多樣性、提高土壤肥力以及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的經(jīng)營(yíng)模式[2]。設(shè)計(jì)完善、多目標(biāo)經(jīng)營(yíng)管理的人工林能夠恢復(fù)部分天然林所具有的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[1]。減緩?fù)寥婪柿λネ?、增加人工林生物多樣性以及林地長(zhǎng)期生產(chǎn)力維持已成了林學(xué)界普遍關(guān)注和亟待解決的問題。

林下灌木層和草本層是構(gòu)成森林生態(tài)系統(tǒng)的重要部分，越來越多的研究表明灌木層和草本層對(duì)維持整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，特別在維持整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性、維持系統(tǒng)穩(wěn)定、調(diào)控地上和地下物質(zhì)循環(huán)和能量交換、水土保持、影響種子的萌發(fā)以及幼苗生長(zhǎng)等方面發(fā)揮著不可替代的作用[3- 5]。近期中國(guó)科學(xué)院華南植物園的Wu等[6]發(fā)現(xiàn)通過去除人工林林下灌草能引起土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的改變并顯著減緩凋落物的分解，最終必將影響人工林的養(yǎng)分循環(huán)、以及土壤碳排放。但由于灌木層和草本層相對(duì)于喬木層而言，其生物量在整個(gè)群落中所占的比例相對(duì)較小而常常被人們所忽視。影響林下植物群落物種分布的因素很多，主要包括林分的冠層結(jié)構(gòu)和光照條件[7- 9]、土壤養(yǎng)分[10]、林分類型和年齡以及經(jīng)營(yíng)措施[11]等。Ford等[12]通過研究不同年齡序列的闊葉林林下植被發(fā)現(xiàn)，林下植被物種豐富度和多樣性在不同年齡序列之間不存在顯著性差異，而Jules等[13]通過一組420年的年齡序列研究也發(fā)現(xiàn)林下物種豐富度與年齡之間不存在線性關(guān)系。

紅椎(Castanopsishystrix)作為我國(guó)重要的珍貴人工樹種的代表，已在南方地區(qū)得到迅速發(fā)展。但隨著林分結(jié)構(gòu)的改變，生物多樣性以及土壤養(yǎng)分循環(huán)勢(shì)必發(fā)生變化，最終將影響人工林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。以往研究更多關(guān)注其水土保持、土壤養(yǎng)分、生物量、以及物種多樣性等，而對(duì)其潛在影響林下植物物種多樣性的關(guān)鍵控制因子的認(rèn)識(shí)尚亟需加強(qiáng)。本研究以廣西憑祥不同年齡紅椎人工林的林下植物群落作為研究對(duì)象，利用冗余度分析(Redundancy analysis)和方差分解(Variation partitioning)等多元統(tǒng)計(jì)分析，較為系統(tǒng)探究林下植物群落的物種組成與生物和非生物因子之間的關(guān)系，確定影響人工林林下物種分布格局的最主要因子，為準(zhǔn)確預(yù)測(cè)人工林林下物種變化并制定科學(xué)有效的營(yíng)林措施和管理方案具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1材料與方法

1.1研究樣地概況

本研究位于廣西壯族自治區(qū)憑祥市中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心的試驗(yàn)場(chǎng)區(qū)域內(nèi)(22°10′ N，106°50′ E)，海拔130—1045 m，地形地貌復(fù)雜；該區(qū)域?qū)倌蟻啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，具有南亞熱帶和北熱帶氣候特點(diǎn)，年平均溫度為21℃，年均降雨量1500 mm，主要發(fā)生在每年的4—9月份，年均日照1260h；土壤類型為花崗巖風(fēng)化形成的紅壤土為主[14]。

2013年8月，本研究在考慮樹齡和地形等因素的條件下，選取人為干擾較少區(qū)域的四組不同年齡(6，16，30a和33a)的紅椎林作為研究對(duì)象，按坡位每組年齡分別隨機(jī)布設(shè)3塊1000 m2(20m × 50m)的獨(dú)立標(biāo)準(zhǔn)樣地，每塊20m × 50m樣地細(xì)分為10個(gè)100 m2(10m × 10m)的樣方。

1.2樣地調(diào)查

本研究采用典型的樣地調(diào)查方法，記錄樣地周邊營(yíng)林小班情況，以及樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、坡位等基礎(chǔ)信息。分別對(duì)每個(gè)樣地中胸徑大于2 cm的喬木進(jìn)行每木檢尺，利用胸徑尺測(cè)定林木胸徑(1.3 m處)，并記錄樹高、枝下高和冠幅等指標(biāo)；對(duì)樣地每個(gè)10m × 10m樣方內(nèi)固定一角設(shè)置一個(gè)4 m2(2m × 2m)小樣方調(diào)查灌木物種分布，并記錄種名、蓋度、個(gè)體數(shù)、平均高度；以此同時(shí)在灌木小樣方內(nèi)固定的一角設(shè)置一個(gè)1 m2(1m × 1m)的小樣方調(diào)查草本層物種分布，并記錄種名、蓋度、個(gè)體數(shù)、平均高度。樣地的基本信息詳見表1。

表1　樣地基本信息

1.3土壤樣品采集和測(cè)定

分別在每塊樣地的1、5、8號(hào)樣方各挖取土壤剖面1個(gè)，分0—20cm，20—40cm，40—100cm三層取樣，將同一樣地不同樣方同一土層的土樣樣品混合，采用四分法取1 kg左右的混合土樣帶回實(shí)驗(yàn)室，風(fēng)干研磨后過2mm和0.149mm土壤篩后封存供測(cè)定。環(huán)刀法測(cè)定土壤的容重和孔隙度，采用燃燒法測(cè)定有機(jī)碳含量、凱氏定氮法測(cè)定全氮含量、氯化鉀浸提-靛酚藍(lán)比色法測(cè)定銨態(tài)氮含量、硫酸肼-N-(1-萘基)乙二胺鹽酸-比色法測(cè)定硝態(tài)氮含量、凱氏消煮-鉬銻抗比色法測(cè)定全磷含量、雙酸浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定有效磷含量、氫氧化鈉堿熔-火焰光度法測(cè)定土壤全鉀含量、乙酸銨浸提-火焰光度法測(cè)定速效鉀含量。pH值采用氯化鉀浸提-電位法測(cè)定，水土比為2.5∶1。

1.4數(shù)據(jù)分析

為了描述林下灌木層和草本層物種在其相對(duì)應(yīng)群落中的地位，本研究采用物種重要值(IV)反映其在相應(yīng)群落中的優(yōu)勢(shì)，計(jì)算公式為：

重要值 =(相對(duì)多度 + 相對(duì)蓋度 + 相對(duì)頻度)/ 3

(1)

本研究采用物種豐富度和Shannon-Weaver多樣性指數(shù)(α多樣性)描述樣地的灌木層和草本層物種多樣性，Shannon-Weaver多樣性指數(shù)：

(2)

本研究采用β多樣性指數(shù)描述不同環(huán)境梯度下灌木層和草本層物種多樣性的變化，Whittakerβ多樣性指數(shù)：

(3)

式中，S是研究系統(tǒng)中所記錄到的總物種數(shù)，A為環(huán)境梯度上(樣方)所發(fā)現(xiàn)物種的平均數(shù)。

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)分別比較不同年齡紅椎林之間的灌木層和草本層物種多樣性指數(shù)、物種豐富度以及土壤理化性質(zhì)的差異程度。以上所有分析均在軟件SPSS 17.0 for Windows (SPSS Inc., Chicago, USA)下運(yùn)行，采用LSD程序分析比較它們均值的差異性，顯著性水平設(shè)為P<0.05.

基于野外觀測(cè)和室內(nèi)分析，一共得到了22個(gè)生物和非生物因子，包括微環(huán)境：海拔、坡位、坡向和坡度；植物特性：樹齡、胸高斷面積、地表凋落物量和郁閉度；土壤性質(zhì)：容重(BD)、含水量(%SWC)、總孔隙度、pH值、有機(jī)碳含量(SOC)、總氮(TN)、銨態(tài)氮(NH4-N)、硝態(tài)氮(NO3-N)、全磷(TP)、有效磷(AP)、全鉀(TK)、速效鉀(AK)、碳氮比(C/N)和氮磷比(N/P)。

本研究采用冗余分析(RDA)確定影響該區(qū)域紅椎林灌木層和草本層物種變異的最主要因子。首先在RDA程序中運(yùn)用蒙特卡洛檢驗(yàn)(Monte Carlo, 499 iterations)對(duì)得到的22個(gè)生物和非生物因子進(jìn)行預(yù)選，把具有顯著性影響(P<0.05)的生物和非生物因子作為最后RDA分析的環(huán)境變量。物種數(shù)據(jù)分別采用灌木層和草本層物種的重要值數(shù)據(jù)，其中灌木層物種數(shù)據(jù)矩陣為12 × 63，草本層物種數(shù)據(jù)矩陣為12 × 31。在環(huán)境變量進(jìn)入RDA分析之前也需經(jīng)過轉(zhuǎn)換和量化，其中坡向的轉(zhuǎn)換采用將羅盤測(cè)定的0—360°之間的方位角轉(zhuǎn)換為0—1之間的數(shù)值(transformation of aspect, TRASP; Roberts and Cooper, 1989)。轉(zhuǎn)換公式如下：

TRASP ={1-cos[(π / 180)(aspect-30)]/2

(4)

式中，TRASP為坡向指數(shù)，aspect為羅盤測(cè)得的坡向方位角度，TRASP值越大，表示生境越干熱[15]。而對(duì)于立地的坡位，分別采用1、2、3表示下、中、上坡[16]。

以上RDA分析在軟件CANOCO for Windows 4.5 (Biometris-Plant Research international, Wageningen, The Netherlands) 上進(jìn)行。所有的數(shù)據(jù)在分析之前均經(jīng)過對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。

運(yùn)用“Vegan”數(shù)據(jù)包里的“Varpart”功能對(duì)影響灌木層和草本層物種組成的生境因子進(jìn)行方差分解分析，該程序在R 3.01(R-Development Core Team 2009)上運(yùn)行，所有數(shù)據(jù)均經(jīng)過海靈格(Hellinger)轉(zhuǎn)換。運(yùn)用韋恩圖顯示各類型生境因子的純效應(yīng)(pure effect)以及它們之間的共同效應(yīng)(share effect)，圖中的數(shù)字代表生境因子對(duì)灌木層或草本層物種組成的解釋率；a, b和c分別代表微環(huán)境、植物特性和土壤性質(zhì)對(duì)灌木層或草本層物種組成的純效應(yīng)；d, e和f代表兩組變量之間對(duì)灌木層或草本層物種組成的共同效應(yīng)；g代表三組變量之間對(duì)灌木層或草本層物種組成的共同效應(yīng)。解釋率為負(fù)值時(shí)，在圖中不作顯示，但其解釋率等同于“0”[17- 18]。

2結(jié)果分析

2.1不同年齡紅椎林的林分特征和土壤理化性質(zhì)變化

在本研究調(diào)查的不同年齡的紅椎林中，其胸高斷面積達(dá)到了極顯著的差異(P<0.001,F(3,11)=43.022)。在所測(cè)定的土壤理化性質(zhì)中，土壤容重、土壤含水量、pH值、全磷和速效鉀均存在顯著性差異(P<0.05, df=3, 11)，而其它土壤理化性質(zhì)指標(biāo)的差異性不顯著(P>0.05, df=3, 11)。在4組年齡中，33a紅椎林的土壤容重最大，30a的其次，6a的最??；而土壤含水量在6a的林分中最大，30a的其次，16a的最小；土壤pH值在6a的林分中最大，16a的其次，30a的最小；土壤全磷含量在30a的林分中最高，6a的其次，16a的最??；速效鉀含量在33a的林分中最高，6a的其次，30a的最小(表2)。

2.2不同年齡紅椎林林下的物種豐富度和多樣性變化

單因素方差分析結(jié)果表明不同年齡紅椎之間的灌木層β多樣性的差異均達(dá)到顯著性水平(P<0.05，F(xiàn)(3, 11)=6.286)，而物種豐富度、α多樣性雖然也存在較大差異，但均沒達(dá)到顯著性水平(P>0.05，df=3, 11)。在4組年齡中，33a紅椎林下灌木層的物種豐富度最高，6a的其次，30a的最小；α多樣性指數(shù)的變化規(guī)律與物種豐富度的變化規(guī)律相似，而β多樣性指數(shù)則表現(xiàn)為30a的最大，16a的其次，6a和33a的幾乎相同(圖1)。

表2不同年齡紅椎林之間土壤理化性質(zhì)匯總表(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，n=3)

Table 2Information on soil physicochemical variables of contrasting stand age classes inCastanopsishystrixforest (means ± std. error;n=3)

變量Variable樹齡Standage6a16a30a33a容重BD0.94±0.03b1.12±0.03a1.16±0.06a1.24±0.09a含水量%SWC(體積分?jǐn)?shù))30.90±1.25a25.04±0.78b31.12±1.61a25.11±0.30b總孔隙度SP70.07±9.96a54.38±0.96a52.96±1.89a57.96±8.59apH值4.48±0.11a4.31±0.09a4.02±0.02b4.30±0.05a有機(jī)碳SOC/(g/kg)13.16±1.24a12.29±1.21a13.26±2.11a9.61±2.52a總氮TN/(g/kg)1.46±0.21a1.41±0.20a1.84±0.23a1.37±0.35a碳氮比C/N9.55±1.83a9.43±2.44a7.64±1.85a8.74±3.52a銨態(tài)氮NH4-N/(mg/kg)26.83±3.17a24.08±0.80a23.74±1.64a24.22±2.54a硝態(tài)氮NO3-N/(mg/kg)12.29±5.70a5.05±2.37a17.76±1.95a12.00±4.85a全磷TP(g/kg)0.20±0.02b0.14±0.03c0.27±0.01a0.19±0.01bc速效磷AP/(mg/kg)1.83±0.57a1.14±0.11a1.03±0.22a1.23±0.28a氮磷比N/P7.11±0.76a10.66±0.95a6.86±0.56a7.38±2.00a全鉀TK/(g/kg)21.27±5.45a12.77±0.78ab8.20±0.78b15.57±1.47ab速效鉀AK/(mg/kg)86.67±22.93a24.33±8.67b17.33±3.18b100.00±15.04a

不同字母表示該指標(biāo)在不同年齡之間存在顯著性差異(P<0.05);BD：容重 soil bulk density；%SWC：含水量 soil water content；SP：總孔隙度 soil porosity；SOC：有機(jī)碳 soil organic carbon；TN：總氮 total nitrogen；C/N：碳氮比 soil organic carbon to total nitrogen ratio；NH4-N：銨態(tài)氮 ammonium nitrogen；NO3-N：硝態(tài)氮 nitrate nitrogen；TP：全磷 total phosphorus; AP：速效磷 available phosphorus；N/P：氮磷比 soil total nitrogen to total phosphorus ratio；TK：全鉀 total potassium；AK：速效鉀 available potassium

圖1　不同年齡紅椎林灌木層和草本層物種多樣性和豐富度變化(平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤差，n=3)Fig.1　The species diversity and richness in shrub layer and herb layer varying stand age classes in Castanopsis hystrix forest (Values are mean ± SE, n=3)不同字母代表該指標(biāo)在不同年齡之間的差異性顯著(P<0.05)

草本層的物種豐富度、α多樣性和β多樣性的差異均沒達(dá)到顯著性水平(P>0.05，df=3, 11)。在4組年齡中，33a紅椎林下草本層的物種豐富度最高，16a的其次，6a和30a之間無(wú)差異；α多樣性指數(shù)的變化規(guī)律和物種豐富度的變化規(guī)律相似，而β多樣性指數(shù)則表現(xiàn)為30a的最大， 6a的其次， 33a的最小(圖1)。

2.3影響不同年齡紅椎林下物種組成的主要生物和非生物因子

冗余分析(RDA)結(jié)果表明：第一主成分軸和第二主成分軸分別能夠解釋灌木層物種組成和生境因子關(guān)系變異的60.9%和19.9%，第一主成分軸能把6a或16a紅椎林灌木層的物種和30a或33a的區(qū)分開，而6a和16a紅椎林灌木層的物種組成能被第二主成分軸分開，30a和33a紅椎林的灌木層物種組成差異不明顯，沒有被任何成分軸區(qū)分開。在調(diào)查或測(cè)定的22個(gè)生物和非生物因子中，通過進(jìn)行蒙特卡洛檢驗(yàn)預(yù)選后確定了9個(gè)與灌木層物種變異顯著相關(guān)的生物和非生物因子并被選入最后的模型分析，包括樹齡、胸高斷面積、郁閉度、容重、坡度、坡位、坡向、pH值和土壤全鉀含量，而最后模型確定胸高斷面積是影響灌木層物種變異的最主要生境因子(P<0.01,F=9.25)(圖2)。

草本層物種組成的RDA結(jié)果表明：第一主成分軸和第二主成分軸總共能解釋草本層物種組成和生境因子關(guān)系變異的70.2%，不同年齡紅椎林草本層的物種組成均發(fā)生了明顯的變異，第一主成分軸能把6a或16a紅椎林草本層的物種組成和30a或33a的區(qū)分開，而第二主成分軸能把6a和16a，以及30a和33a紅椎林草本層的物種組成區(qū)分開。在調(diào)查或測(cè)定的22個(gè)生物和非生物因子中，通過進(jìn)行蒙特卡洛檢驗(yàn)預(yù)選后確定了8個(gè)與草本層物種組成變異顯著相關(guān)的生物和非生物因子并被選入最后的模型分析，包括胸高斷面積、樹齡、坡度、郁閉度、海拔、土壤全磷含量、pH值和坡向，而最后模型確定胸高斷面積、坡度和海拔是影響草本層物種變異的最主要生境因子(P<0.05)(圖2)。

圖2　灌木層和草本層物種組成與樣地主要環(huán)境因子之間的冗余分析(RDA)Fig.2　Redundance analysis (RDA) ordination of shrub layer and herb layer species composition and dominant site factors

2.4影響不同年齡紅椎林下物種組成的因子方差分解

方差分解結(jié)果表明，本研究所調(diào)查的3類生境因子(微環(huán)境、植物特性和土壤理化性質(zhì))的總疊加效應(yīng)分別解釋了灌木層和草本層物種變異的63%和47%。然而影響灌木層物種組成的因素主要來自微環(huán)境和植物特性兩類因子之間的交互作用，幾乎解釋了灌木層物種變異的50%(圖3e1)，其次是微環(huán)境的獨(dú)立效應(yīng)解釋了12%灌木層物種的變異(圖3a1)，而植物特性或土壤性質(zhì)的獨(dú)立效應(yīng)以及微環(huán)境和土壤性質(zhì)兩類因子之間的交換作用對(duì)灌木層物種變異的解釋率較小(圖3b1, c1,d1)，植物特性和土壤兩類因子之間以及微環(huán)境、植物和土壤三類因子之間的交互作者沒有對(duì)灌木層的物種變異產(chǎn)生影響(圖3f1,g1)。

本研究表明影響草本層物種組成的主要因素同樣來自微環(huán)境和植物特性兩類因子之間的交互作用，幾乎解釋了草本層物種變異的30%(圖3e2)，其次是微環(huán)境或植物特性的獨(dú)立效應(yīng)，解釋了草本層物種變異的10%(圖3a2,b2)，而微環(huán)境和土壤性質(zhì)兩類因子以及微環(huán)境、植物特性和土壤性質(zhì)三類因子之間的交互作用對(duì)草本層物種組成的影響較小(圖3d2,g2)，而土壤性質(zhì)的獨(dú)立效應(yīng)以及土壤性質(zhì)和植物特性兩類因子之間的交換作用在本研究中沒有發(fā)現(xiàn)對(duì)草本層物種變異產(chǎn)生任何影響。

圖3　方差分解分析微環(huán)境、植物特性和土壤性質(zhì)分別對(duì)灌木層和草本層物種變異影響的純效應(yīng)(pure effect)和共同效應(yīng)(share effect)Fig.3　Individual and shared effects of microenviroment, plant and edaphic factors on shrub layer and herb layer as derived from variation partitioning analysisValues are proportions of variations explainable by individual (letters a through c) and shared (letters d through g) effects of the three categories of factors

3結(jié)論與討論

林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定和多樣性上發(fā)揮著不可替代的作用。許多研究表明，林分年齡、林分類型通過影響林分的冠層結(jié)構(gòu)、土壤養(yǎng)分和微環(huán)境調(diào)控林下灌木層或草本層的物種組成[15,19]。人工林的林下植物分布不僅受到經(jīng)營(yíng)樹種、林冠郁閉度和經(jīng)營(yíng)措施的影響[11]，而且還受到立地條件(海拔、地形、地貌、土壤養(yǎng)分和光照條件等)的作用，其中光照條件是影響林下植物物種組成和生長(zhǎng)的主要因素之一[8,19]。本研究的RDA結(jié)果較好反映了生物和非生物因子與灌木層或草本層物種組成的關(guān)系，揭示了喬木層的胸高斷面積是影響紅椎林灌木層物種變異的最主要因子，胸高斷面積、海拔和坡度是影響紅椎林草本層物種變異的最主要因子，其中，本研究的胸高斷面積變量在一定程度上能夠反映林分的冠層結(jié)構(gòu)特征。這與許多前期的研究結(jié)果一致[20- 22]。

一些經(jīng)典的理論模型結(jié)果認(rèn)為林下物種的豐富度在幼齡林中趨于最大，因?yàn)檫@時(shí)候其冠層郁閉度最小，隨著年齡的增加，其冠層郁閉度增大，其林下物種豐富度也隨之減少，但到了老齡林階段，由于其冠層郁閉度逐漸變小，其林下物種豐富度將再度出現(xiàn)增大現(xiàn)象[13]。本研究的結(jié)果與之相似，冠層郁閉度從6a樹齡到30a樹齡之間是增大，隨后出現(xiàn)減少現(xiàn)象，而灌木層的物種豐富度和α多樣性也隨冠層郁閉度的增大而逐步減少，而后來又隨郁閉度減少而出現(xiàn)增大現(xiàn)象。但在本研究中，不同年齡紅椎林的草本層物種豐富度和α多樣性差異性不顯著，與年齡或冠層郁閉度不存在線性關(guān)系，這與一些前期研究結(jié)果一致，認(rèn)為樹齡不能顯著影響其林下草本層的物種豐富度和多樣性[12]。此外，本研究發(fā)現(xiàn)土壤理化性質(zhì)除了少數(shù)指標(biāo)外，其大部分指標(biāo)在不同年齡紅椎林之間均不存在顯著性差異，這與一些研究發(fā)現(xiàn)土壤理化性質(zhì)在不同年齡序列中發(fā)生了顯著變化的結(jié)果有所不同，這種矛盾的出現(xiàn)可能與本研究中不同年齡的優(yōu)勢(shì)植被群落沒有發(fā)生明顯的改變或所選取的年齡梯度小(只有27a)有關(guān)，而其他一些前期的研究所選年齡梯度較大或植被群落特征已經(jīng)發(fā)生明顯改變[23]。

植物群落的物種組成和分布是生物因子和非生物因子綜合作用的結(jié)果。在大區(qū)域尺度上，降雨和溫度被認(rèn)為是影響植被分布格局的兩大重要因素；但微環(huán)境(坡度、坡向、海拔等)、土壤理化性質(zhì)(有機(jī)碳、總氮、全磷和速效磷等)也可能是影響景觀及群落水平上物種組成的重要因素[24]。本研究證實(shí)了小區(qū)域尺度上不同年齡紅椎林的灌木層和草本層物種組成存在明顯差異，表明了該地區(qū)人工林的林下植物群落的物種組成可能易受微環(huán)境和喬木層特征的影響。許多前期的研究表明不同的海拔梯度上植物的分布存在顯著性的差異，海拔梯度被認(rèn)為是調(diào)控物種分布格局的主要因子之一[18- 19]，但本研究發(fā)現(xiàn)海拔沒有顯著影響灌木層的物種組成，這可能與本研究的海拔梯度變化范圍小有關(guān)(266—460 m)，但其能顯著影響了草本層是物種組成，表明該地區(qū)人工林的草本層的物種組成相對(duì)灌木層來說更易受海拔梯度的影響。地形因子中，坡向、坡位和坡度等在一定程度上能夠影響小尺度上的光照、水分，因此在一定程度上也能夠影響物種的組成[20,25]，這可能也是本研究中坡度能顯著影響草本層的物種組成的重要原因之一。

林分類型或年齡的差異，其對(duì)林下灌木層和草本層物種組成的影響主要體現(xiàn)林內(nèi)的微環(huán)境(光照、水分等)、土壤性質(zhì)和凋落物性質(zhì)等因素的作用。有研究表明，不同林分類型或年齡的森林群落之間的土壤理化性質(zhì)和植被的冠層結(jié)構(gòu)可能存在顯著的差異，這可能會(huì)直接導(dǎo)致響林下植被的物種組成和分布格局發(fā)生明顯的變化。植物的冠層特性可以通過影響森林群落的微氣候(例如：光照、凈降雨量和蒸散量)，最終通過影響溫度和水分來調(diào)控林下植物的物種分布，被廣泛認(rèn)為是影響林下植物群落物種組成的顯著性因子[17,26]，這與本研究的結(jié)論相似。然而在本研究中，沒有發(fā)現(xiàn)任何測(cè)定的土壤物理和化學(xué)性質(zhì)變量能夠顯著影響灌木層或草本層的物種組成，這可能與本研究的土壤理化性質(zhì)在不同年齡紅椎林之間的變化幅度小沒有能夠?qū)α窒轮参锏奈锓N組成產(chǎn)生明顯效應(yīng)有關(guān)，或者其作用已被植物的冠層結(jié)構(gòu)或地形因子等的作用所掩蓋，這與Yu和Sun等[15]的研究結(jié)果相似，但與一些研究認(rèn)為的土壤養(yǎng)分是驅(qū)動(dòng)小區(qū)域尺度植被物種分布格局的結(jié)論有所不同[9,24]。

同時(shí)，本研究通過方差分解分析發(fā)現(xiàn)，所調(diào)查的生物因子和非生物因子只能解釋部分林下植物群落的物種變異，特別是對(duì)草本層物種的變異存在超過50%的未解釋部分，暗示了還存在很多未調(diào)查的因子可能也是顯著影響該地區(qū)紅椎林下植物群落物種變異的重要因子之一，經(jīng)營(yíng)歷史、經(jīng)營(yíng)措施、臨界效應(yīng)和人工撫育等因素也可能是影響該地區(qū)人工林林下物種組成的重要因素之一。本研究發(fā)現(xiàn)微環(huán)境和植物之間的相互作用是影響該區(qū)域人工林林下植物群落物種組成的最主要因素，而土壤與微環(huán)境、土壤與植物兩者之間，以及微環(huán)境、植物和土壤三者之間的相互作用對(duì)林下植物群落的物種組成的影響較小，甚至無(wú)影響；此外，各類生物或非生物因子的獨(dú)立效應(yīng)對(duì)本研究人工林林下植物群落的物種組成的影響有差異，微環(huán)境的獨(dú)立效應(yīng)對(duì)林下灌木層物種組成的影響要高于植物或土壤的獨(dú)立效應(yīng)，微環(huán)境和植物的獨(dú)立效應(yīng)對(duì)林下草本層物種組成的影響也是不容忽視的。

綜上所述，林下植被的物種豐富度和α多樣性在不同年齡紅椎林之間差異不顯著，土壤理化性質(zhì)除個(gè)別指標(biāo)外，其余大部分指標(biāo)在不同年齡紅椎林之間差異也不顯著。不同年齡紅椎林下灌木層和草本層的物種組成存在明顯差異，其中6a或16a林分與30a或33a的差異程度最為明顯，而6a和16a以及30a和33a之間的林下植物群落物種組成差異較??；胸高斷面積是影響灌木層物種變異的最顯著因子，而影響林下草本層物種組成的最主要因子為胸高斷面積、坡度和海拔；微環(huán)境和植物之間的相互作用是影響該區(qū)域人工林林下植物群落物種組成的最主要因素，而土壤與微環(huán)境、土壤與植物兩者之間，以及微環(huán)境、植物和土壤三者之間的相互作用對(duì)林下植物群落的物種組成的影響較小，甚至無(wú)影響；微環(huán)境的獨(dú)立效應(yīng)對(duì)林下植物群落物種變異的影響要高于植物或土壤的獨(dú)立效應(yīng)。

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YOU Yeming1,2, XU Jiayu1,2, CAI Daoxiong4, LIU Shirong3, ZHU Hongguang1,2,*, WEN Yuanguang1,2

1StateKeyLaboratoryforConservationandUtilizationofSubtropicalAgro-Bioresources,CollegeofForestry,GuangxiUniversity,Nanning530004,China

2GuangxiCollegesandUniversitiesKeyLaboratoryofForestryScienceandEngineering,CollegeofForestry,GuangxiUniversity,Nanning530004,China

3StateForestryAdministration,KeyLaboratoryofForestEcologyandEnvironment,InstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China

4ExperimentCenterofTropicalForestry,ChineseAcademyofForestry,Pingxiang532600,China

Abstract：Understory plant communities are important components of forest ecosystems, and play a crucial role in the regulation of community structures and functions. The present study focused on the key controlling factors of the species composition of understory plants in a Castanopsis hystrix plantation chronosequence by combining field investigation and laboratory analysis. The objectives were to determine the relationship between understory plant species composition and environmental factors, and their key controlling factors. The results showed significant variations in the plant species composition of shrub and herb layers among stand age classes in the Castanopsis hystrix forest (P<0.05). Redundancy analysis suggested that basal area was the most important factor determining the shrub layer plant distribution, and basal area, slope, and elevation were the most important factors determining herb layer plant species compositions. Variation partitioning analysis revealed that the two categories of factors, i.e. biotic and abiotic factors, explained 63% and 47% of the variation in the shrub and herb layer species composition, respectively. The shared effect of the microenvironment and plant factors (i.e. slope, elevation and basal area) was the most important combined factor determining understory plant distribution. However, the shared effects of other combination of factors were insignificant. The effect of microenvironmental factors was more important than the effect of soil or plants in determining understory plant distribution in the present study sites.

Key Words:species diversity; plantation; stand age; redundancy analysis (RDA); variation partitioning; south subtropics

DOI:10.5846/stxb201411242332

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xu980307@163.com

收稿日期:2014- 11- 24;

修訂日期:2015- 04- 29

基金項(xiàng)目:國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2012BAD22B01)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31460121)；廣西重大專項(xiàng)計(jì)劃(1222005)

尤業(yè)明，徐佳玉，蔡道雄，劉世榮，朱宏光，溫遠(yuǎn)光.廣西憑祥不同年齡紅椎林林下植物物種多樣性及其環(huán)境解釋.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(1):164- 172.

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