張　宇，李　麗，吳鞏勝，周　躍，覃順萍，王小明

1 昆明理工大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院， 昆明　650500

2 云南財經(jīng)大學(xué)野生動植物管理與生態(tài)系統(tǒng)健康研究中心， 昆明　650221

3 云南師范大學(xué)旅游與地理科學(xué)學(xué)院，昆明　 650500

基于生境斑塊的滇金絲猴景觀連接度分析

張宇1，2，李麗2,*，吳鞏勝2，周躍2，覃順萍3，王小明2

1 昆明理工大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院， 昆明650500

2 云南財經(jīng)大學(xué)野生動植物管理與生態(tài)系統(tǒng)健康研究中心， 昆明650221

3 云南師范大學(xué)旅游與地理科學(xué)學(xué)院，昆明 650500

摘要:基于生境斑塊，結(jié)合最小費用距離并運用圖論法對滇金絲猴分布區(qū)進(jìn)行棲息地連接度分析，研究利用猴群的現(xiàn)實分布結(jié)合Logistic回歸模型確定了景觀功能連接的最佳距離閾值，對于功能暢通的組分，以景觀指數(shù)BC定量識別出作為“踏腳石”的優(yōu)先保護(hù)區(qū)域；對于功能不連接的組分，繪制出最小費用路徑，確定了該路徑中優(yōu)先恢復(fù)區(qū)域。結(jié)果表明：最佳的最小費用距離閾值為1400，該閾值下猴群主要存在于5個組分中，所有組分中猴群間的連接度優(yōu)劣排序為組分3>組分1>組分5>組分4，龍馬山猴群(G15)沒有“踏腳石”斑塊使其與同一組分內(nèi)的其他猴群相連接，應(yīng)考慮優(yōu)先恢復(fù)該區(qū)域的植被，研究成果對于該物種的保護(hù)和其他瀕危物種的類似研究具有較強(qiáng)的參考價值和借鑒意義。

關(guān)鍵詞：滇金絲猴；景觀連接度；最小費用距離；閾值

Analysis of landscape connectivity of the Yunnan snub-nosed monkeys

生境破碎化是生物多樣性喪失的主要原因之一[1]，破碎化的增加致使生境斑塊間連接喪失，導(dǎo)致種群間基因交流困難、連接網(wǎng)絡(luò)中斷，種群只能存活于面積小且隔離的生境斑塊中，長期以往物種將面臨基因多樣性喪失和高滅絕的風(fēng)險[2- 3]。景觀連接度的保持可促進(jìn)種群在破碎生境間的移動，對基因流動和擴(kuò)散等景觀過程極其重要[4- 5]，在景觀連接度的研究中，通過運用景觀遺傳學(xué)關(guān)聯(lián)基因流構(gòu)型與景觀結(jié)構(gòu)，可評估景觀對物種運動的促進(jìn)程度[6]。

景觀連接度指景觀促進(jìn)或阻礙生物體或某種生態(tài)過程在源斑塊間運動的程度[5]，可分為結(jié)構(gòu)連接度和功能連接度。結(jié)構(gòu)連接度僅反映土地覆蓋類型在景觀中的空間連續(xù)性，而功能連接度結(jié)合結(jié)構(gòu)連接度與物種特性，可以預(yù)測物種在景觀中的連接度或通過觀察物種在景觀中的運動情況來反映景觀的真實連接，即潛在連接度和真實連接度[5,7]。景觀連接度的度量方法可歸納為最鄰近距離法、空間格局指數(shù)法、尺度-面積比法、圖論法、緩沖半徑和關(guān)聯(lián)函數(shù)模型法、觀察遷入/遷出或擴(kuò)散率法[8]，其中圖論法被認(rèn)為是高性價比的方法[5]，其在景觀連接度研究中的應(yīng)用受到越來越多人的青睞[4]。

圖論法Graph theory(也稱為網(wǎng)絡(luò)分析network analysis)借助GIS軟件平臺，利用直觀的空間生境數(shù)據(jù)并結(jié)合物種的擴(kuò)散行為，能很好的預(yù)測景觀潛在功能的連接度[5]?；趫D論法進(jìn)行研究，首先要明確節(jié)點(Node)與鏈接(Link)，節(jié)點指針對某一物種的生境斑塊，連接節(jié)點的景觀元素為鏈接。鏈接的表示方式主要有歐式距離和最小費用距離，歐式距離確定的是生境斑塊間最近的線路，但未考慮到生物體在生境斑塊間及景觀基質(zhì)中的適宜性或滲透性[9]；最小費用距離則是基于生物體通過不同景觀單元時的阻力系數(shù)來計算的最小費用線路，其本身就是功能連接的度量[5]。其次，為分析景觀連接度，將一組連接的節(jié)點劃分為一個組分(Component)，通常使用距離閾值來確定組分，當(dāng)節(jié)點間鏈接的距離小于閾值時，便形成許多互不連接的組分，當(dāng)所有節(jié)點間鏈接距離都大于閾值時，景觀整體構(gòu)成一個組分。最佳距離閾值能最優(yōu)地反映節(jié)點的實際連接狀況，可作為廊道建立與恢復(fù)的依據(jù)。目前該值的確定方法較為單一，一般采用景觀連接度指數(shù)法[10- 12]，該方法主觀性較強(qiáng)且反映的是景觀整體的連接度，不能代表一個功能連接區(qū)內(nèi)的連接度的狀況。本文基于最小費用距離閾值下組分的生境總面積與物種分布的關(guān)系探索定量識別最佳閾值的新方法。在該方法中，運用了景觀遺傳學(xué)得到最佳費用賦值[13]，并結(jié)合功能連接區(qū)的生境面積，確定優(yōu)先保護(hù)區(qū)和優(yōu)先恢復(fù)區(qū)，豐富了景觀遺傳學(xué)在景觀規(guī)劃中的應(yīng)用。

滇金絲猴作為我國特有的珍惜瀕危物種之一，景觀研究多集中于云南境內(nèi)，主要分析了景觀格局對猴群分布的影響、基因流與景觀連接度的關(guān)系[13- 14]，并識別了猴群潛在擴(kuò)散廊道中的重點保護(hù)區(qū)域，這些研究在識別重點保護(hù)區(qū)域中多是基于專家知識與野外調(diào)查的方法進(jìn)行主觀劃分，在理論的量化方法上缺少深入研究。本文在以往研究基礎(chǔ)上，基于生境斑塊并結(jié)合最小費用距離模型對整個滇金絲猴分布區(qū)棲息地的連接度進(jìn)行分析，運用Graphab1.2軟件[15]，計算獲得景觀連接指數(shù)Betweenness Centrality index(BC)[16]去量化識別優(yōu)先保護(hù)區(qū)域。Graphab1.2是一款應(yīng)用景觀地圖進(jìn)行生態(tài)網(wǎng)絡(luò)建模的軟件，具有創(chuàng)建景觀連接地圖、計算連接度指數(shù)、分析連接度指數(shù)對物種分布的影響等功能，并擁有制圖接口，本文首次將其引入并應(yīng)用于滇金絲猴生境斑塊的景觀連接度研究中，旨在探討以下3個問題：(1)探索識別最佳距離閾值的新方法；(2)分析猴群間連接度的情況；(3)基于以上基礎(chǔ)，定量分析猴群間優(yōu)先保護(hù)區(qū)，為景觀連接度的恢復(fù)提供參考，也為其他物種的類似保護(hù)研究提供參考。

1研究區(qū)域與種群

滇金絲猴是我國特有的珍稀瀕危物種之一，也是海拔分布最高的非人靈長類。滇金絲猴自然種群僅存15個，約2500只(表1)[17]。該物種棲息地位于三江并流區(qū)域，分布范圍東西界為金沙江和瀾滄江，分布最北的猴群緯度為29°20′N，最南的一個猴群分布緯度為 26°14′N，即分布于云南的德欽、維西、蘭坪、麗江和西藏的芒康 5縣境內(nèi)，其棲息地相互處于分離狀態(tài)，成島嶼狀分布[14,18-19]。本研究涵蓋了所有滇金絲猴分布區(qū)域(圖1)，填補(bǔ)了以往西藏境內(nèi)滇金絲猴生境景觀研究的空白。

表1　滇金絲猴種群和棲息地[17]

圖1　研究區(qū)域及猴群棲息地Fig.1　Study Area and habitat of Yunnan snub-nosed monkey

2數(shù)據(jù)來源與研究方法

2.1數(shù)據(jù)來源

研究區(qū)域植被圖由云南林業(yè)調(diào)查設(shè)計院提供的2012年衛(wèi)星遙感影像圖，以1∶50000比例尺水系圖和數(shù)字高程模型(DEM)作為參考的控制影像，在ERDAS9.2中對整景影像進(jìn)行了幾何精校正，均方根誤差(RMS)< 1，植被圖滿足研究精度要求。滇金絲猴活動范圍來自龍勇誠2004—2009年調(diào)查數(shù)據(jù)[17]。

2.2研究方法

本研究首先定義節(jié)點與鏈接；其次根據(jù)已有的研究結(jié)果[13]確定最佳的最小費用距離閾值，根據(jù)該閾值將滇金絲猴分布區(qū)劃分為不同組分，并分析同一組分內(nèi)猴群間的連接度狀況；運用Graphab1.2軟件計算景觀連接指數(shù)BC以進(jìn)行組分內(nèi)優(yōu)先保護(hù)區(qū)域的分析。

2.2.1節(jié)點與鏈接

由于研究區(qū)域內(nèi)植被種類較多，為了分析的準(zhǔn)確性，本研究結(jié)合《云南植被》分類體系和滇金絲猴生境相關(guān)文獻(xiàn)[18,20- 28]，將研究區(qū)域土地覆蓋類型重新劃分為5類(表2)，在本文的研究中，最適宜生境即節(jié)點，其余均為基質(zhì)。相比歐式距離，費用距離不僅能更好的反映景觀中的障礙，且其本身就是功能鏈接的度量[5]，故本研究使用最小費用距離來表示鏈接。各生境類型的最小費用賦值是根據(jù)種群間最小費用距離與基因流的關(guān)系得到的最佳阻力賦值[13]。

表2　生境類型、土地覆蓋類型及最小費用值

2.2.2組分的確定及分析

為確定滇金絲猴猴群間的連接狀況，需要通過最佳的最小費用距離閾值將景觀中的斑塊劃分為不同組分，同一組分的斑塊間最小費用距離小于或等于閾值，即同一組分內(nèi)的生境斑塊是功能連接的，而不同組分間功能不連接[11]。

本研究基于猴群的現(xiàn)實分布情況結(jié)合Logistic回歸模型選取最佳的最小費用距離閾值。在Logistic回歸模型中將組分存在猴群與否作為因變量，系列最小費用距離閾值下組分的生境總面積作為自變量進(jìn)行Logistic回歸分析，所得結(jié)果是猴群在該區(qū)域的出現(xiàn)概率。該方法結(jié)合景觀特征與猴群分布特征，能更好地反映猴群間連接狀況。模型評價及擬合優(yōu)度檢驗采用模型的R2和AIC(Akaike Index Criterion)進(jìn)行評價，滿足物種家域面積[17]的需要(表1)、R2高且ΔAICc小于2的模型即最優(yōu)模型[23]，Logistic回歸分析在R 3.1軟件下完成。

在最佳的最小費用距離閾值下，通過計算同一組分內(nèi)猴群間的最小費用距離，定量識別組分內(nèi)猴群間連接度的狀況。

2.2.3優(yōu)先保護(hù)區(qū)域的識別

猴群在同一組分內(nèi)的遷移擴(kuò)散易于在不同組分間的遷移擴(kuò)散，優(yōu)先保護(hù)區(qū)域即對同一組分內(nèi)猴群間連接起重要作用的區(qū)域，若該區(qū)域缺失會切斷猴群間潛在擴(kuò)散廊道，保護(hù)該區(qū)域是保證猴群基因交流的基礎(chǔ)。

組分內(nèi)優(yōu)先保護(hù)區(qū)域的識別采用最佳的最小費用距離閾值下景觀連接指數(shù)BC。BCi指經(jīng)過斑塊i的所有斑塊對間最短路徑的總和，即當(dāng)移動在斑塊對間進(jìn)行時，斑塊i作為中間“踏腳石”的程度。BC值高的斑塊意味著他們是整個景觀的支撐，因為這類斑塊位于景觀大多數(shù)的最短路徑上[16]。

(1)

式中，j，k∈{1,2,3，…，n}，k

2.2.4優(yōu)先恢復(fù)區(qū)域的確定

不同組分間由于功能連接被中斷，猴群間交流困難，故繪制出猴群間的最小費用路徑，以確定該路徑中的優(yōu)先恢復(fù)區(qū)域，為廊道的建立與植被的恢復(fù)提供參考。以上組分的劃分、景觀連接指數(shù)的計算、最小費用路徑的繪制均在Graphab1.2中完成，其余處理在ARCGIS10.1中完成。

3結(jié)果與分析

3.1組分的確定

圖2　模型R2隨最小費用距離變化趨勢Fig.2　The trend of R2 with the least cost distance

隨最小費用距離閾值的增加，猴群存在與否與組分生境總面積的Logistic回歸模型R2變化趨勢顯示(圖2)，最小費用距離在0—900范圍內(nèi)R2呈上升趨勢，900—1700基本保持不變，說明900—1700最小費用閾值的模型解釋力最好。為確定最佳的最小費用距離閾值，對900—1700的模型進(jìn)行AIC準(zhǔn)則檢驗(表3)，最終選擇1400作為最佳的最小費用距離閾值(ΔAICc=0.58，R2=0.69)。

在最小費用距離閾值1400下，猴群G1—G4、G5—G10、G11—G12、G13—G14、G15分別存在于一個組分中，將猴群作為5個管理單元進(jìn)行分析[17]，猴群被重新劃入5個組分中(圖3)。

表3　Logistical回歸模型的AIC檢驗

a:模型中組分的面積經(jīng)log10變換過；LL: 對數(shù)似然值；在樣本小的情況下，AIC轉(zhuǎn)變?yōu)锳ICc(二階赤池信息量準(zhǔn)則，Second-order Akaike information criteria)用于評價模型的優(yōu)良，小于2的模型即最優(yōu)模型；AICc weight(赤池權(quán)重)用于評價相關(guān)變量的重要性

3.2組分內(nèi)連接度分析

所有組分中猴群間的連接度優(yōu)劣排序為C3>C1>C5>C4，平均最小費用距離分別為498、1479、1820、2240。組分C3中猴群主要分布在最適宜生境內(nèi)，猴群間基本不受人為干擾阻礙，連接度是所有組分中最好的；組分C1猴群間最適宜生境多為破碎化的小斑塊，但人為干擾在該區(qū)域較少；組分C5中，猴群G13與G14連接較好，最小費用距離為870，但G15距最近的G14最小費用距離也達(dá)到3626，擴(kuò)散通道被人工植被所阻礙[14]；組分C4中，兩個猴群的最小費用距離是2240，其擴(kuò)散通道受人為干擾影響嚴(yán)重。綜上所述，組分內(nèi)猴群間的連接度最優(yōu)為中部地區(qū)，其次是北部，最差為南部。南部地區(qū)人為干擾分布廣、強(qiáng)度大，猴群遷移擴(kuò)散困難，是重點保護(hù)及恢復(fù)區(qū)域。

3.3組分內(nèi)優(yōu)先保護(hù)區(qū)域分析

由于G15費用距離閾值5000時才與G13、G14形成同一組分，故組分C5計算最小費用距離閾值5000時節(jié)點的BC，組分C1—C4計算適合費用距離閾值1400的BC，刪除BC為0的所有節(jié)點及與其相連的所有鏈接，余下的節(jié)點與鏈接使用自然斷點法分級。結(jié)果見圖4，組分C1中猴群間斑塊破碎化嚴(yán)重，斑塊的BC值普遍較低，G3所在斑塊對整個組分的連接起關(guān)鍵作用；組分C3猴群所在區(qū)域不僅是連接較好的區(qū)域，同時也是連接其他斑塊的重要區(qū)域；組分C4中識別出連接兩個猴群的關(guān)鍵“踏腳石”斑塊，應(yīng)保障該區(qū)域不受西側(cè)不適宜區(qū)域擴(kuò)張影響；在組分C5內(nèi)，猴群G15處于孤立狀態(tài)，中間未有生境斑塊可以充當(dāng)“踏腳石”使其與G14相連接，應(yīng)盡快恢復(fù)該區(qū)域植被。

圖3　各組分猴群間優(yōu)先保護(hù)區(qū)域的識別Fig.3　Identify priority conservation areas of each component

3.4組分間優(yōu)先恢復(fù)區(qū)域分析

建議優(yōu)先恢復(fù)區(qū)域為最小費用路徑中不適宜的生境類型、人為阻礙和主干道經(jīng)過的地區(qū)(圖3)。滇金絲猴分布區(qū)被多條主干道所分割，組分C1、C2與C3被G214國道阻隔，C3與C4被s225省道阻隔， C4與C5的猴群通過最小費用路徑進(jìn)行交流需要跨越s311和s227省道的雙重障礙，可見滇金絲猴在組分間遷移十分困難。

圖4　猴群組分的劃分與最小費用路徑Fig.4　The division of component of monkey groups and the least cost path between monkey groups

4討論

在生物多樣性保護(hù)研究中，基于功能連接度分析的保護(hù)方案及管理規(guī)劃可以為物種保護(hù)提供更安全的生存策略[29]。本文基于生境斑塊，結(jié)合最小費用距離對滇金絲猴分布區(qū)域進(jìn)行棲息地連接度研究，確定了景觀功能連接的最佳距離閾值為1400，該閾值下各組分內(nèi)猴群間連接度的排序為C3>C1>C5>C4；為保證組分內(nèi)猴群的潛在功能連接暢通，定量識別出作為“踏腳石”的優(yōu)先保護(hù)區(qū)域；對于功能不連接的組分，繪制出最小費用路徑，確定該路徑中優(yōu)先恢復(fù)區(qū)域，優(yōu)先恢復(fù)區(qū)域多集中于南部地區(qū)，這與滇金絲猴分布區(qū)內(nèi)人為干擾南部大于北部，且組分間被多條道路阻隔的現(xiàn)狀一致。故建議優(yōu)先保護(hù)同一組分內(nèi)猴群，使其潛在功能連接無障礙，再規(guī)劃恢復(fù)組分間猴群的連接，結(jié)果對滇金絲猴保護(hù)行動的制定及保護(hù)管理實踐過程具有參考價值。

本文首次用圖論法作為定量識別最佳距離閾值的工具，相對于其它判別方法更為客觀和更具現(xiàn)實可能性：(1)各生境類型的費用賦值采用景觀遺傳學(xué)的方法，結(jié)合了最小費用距離與基因流的關(guān)系得到最佳阻力賦值，結(jié)果體現(xiàn)了景觀基質(zhì)對物種的促進(jìn)及阻礙作用；(2)最佳距離閾值的確定考慮了連接區(qū)域的生境總面積與猴群分布的關(guān)系，利用該方法確定閾值不僅考慮了景觀的特點，并且結(jié)合了猴群的基因特征與分布特征，對于其他瀕危物種的類似研究具有參考價值。

組分內(nèi)猴群間連接度的分析采用的是功能連接區(qū)域內(nèi)猴群間的最小費用距離，該方法從景觀尺度考慮了基質(zhì)的異質(zhì)性，但缺少如海拔、氣溫、降水等生態(tài)因子對猴群移動的影響分析，該部分將在下一步分析中完善，使結(jié)果更加全面完整。

圖論在景觀連接度的應(yīng)用已涉及生物保護(hù)[4]和病蟲害[30]等多個領(lǐng)域，利用圖論法進(jìn)行基于生境斑塊的連接度研究的意義在于：(1)通過最小費用模型或節(jié)點特征地優(yōu)化，能反映更真實的景觀特征；(2)通過成熟的數(shù)學(xué)框架可以有效地量化景觀特征的影響；(3)具有空間直觀性，直觀地表達(dá)節(jié)點間的鏈接路徑，有利于景觀整體的分析與景觀規(guī)劃的展開。使用Graphab1.2獲得景觀連接指數(shù)BC來定量識別組分中“踏腳石”斑塊，有以下意義(1)基于圖論的分析國內(nèi)多應(yīng)用軟件Conefor Sensinode2.2，本文首次引入軟件Graphab1.2，將豐富景觀連接度研究中軟件的多元化；(2)BC的計算不同于大量使用的斑塊重要值dIIC，dIIC是通過移除斑塊來計算該斑塊對組分或景觀的連接度影響，BC高的斑塊dIIC不一定高，但dIIC高的斑塊BC一定高，在一定程度上BC優(yōu)于dIIC。

研究區(qū)域包含5個自然保護(hù)區(qū)，生物多樣性極為豐富，由于物種在破碎景觀中的遷移擴(kuò)散能力不同，故廊道的規(guī)劃需要針對不同物種進(jìn)行功能連接度分析。本文由于時間和數(shù)據(jù)的限制，環(huán)境變量選取較少，許多影響功能連接的因素還尚未考慮，比如生境質(zhì)量、跨越生境斑塊邊界和進(jìn)入每種基質(zhì)類型的特點，結(jié)論的驗證仍需長期的監(jiān)測數(shù)據(jù)，將在后續(xù)研究中逐步深入，使結(jié)果更具真實性與實踐性。

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(Rhinopithecusbieti) based on habitat patches

ZHANG Yu1,2, LI Li2,*, WU Gongsheng2, ZHOU Yue2, QIN Shunping3, WANG Xiaoming2

1FacultyofEnvironmentalScienceandEngineering,KunmingUniversityofScienceandTechnology,Kunming650500,China

2WildlifeManagementandEcosystemHealthcenter,YunnanUniversityofFinanceandEconomics,Kunming650221,China

3TouristandGeographyDepartment,YunnanNormalUniversity,Kunming650500,China

Abstract：Habitat fragmentation is a major cause of biodiversity loss; it impedes gene flow between populations and interrupts the network of habitat patches. Populations are faced with a high risk of extinction owing to their small and isolated habitat patches. The maintenance of landscape connectivity can promote population movement between habitat patches, and this is extremely important to maintain gene flow and biological dispersal in fragmented landscapes. Using current habitat patches, the least-cost distance method and graph theory were implemented to study the habitat connectivity across the distribution of the Yunnan snub-nosed monkeys, and the optimal distance threshold of landscape functional connectivity was identified. Priority protected areas referred to as “stepping stones” were quantitatively identified based on highly connected functional components. The least-cost path was estimated to determine restoration priority areas for less connected functional components. This study had the following aims: (1) to explore new methods for identifying the optimal distance threshold, (2) to analyze the connectivity between monkey groups, and (3) to quantitatively analyze priority protected areas among monkey groups. The best resistance assignment for each habitat type was determined by a landscape genetics approach that combines the relationship between the least-cost-distance and gene flow, and reflects the promotion and impediment of the landscape matrix on species movement. The optimal threshold distance of least cost comprehensively reflected landscape features and species distribution characteristics; it incorporated the habitat area of each connected component into the monkey distribution. The priority conservation area was quantified using the landscape index. Based on the results, the optimal threshold distance of least cost was 1400 cost units. Monkey groups were mainly classified into five components that did not exceed this threshold, and the connectivity scores for monkey groups within components was Component 3 > Component 1 > Component 5 > Component 4. “Stepping-stone” patches do not exist in the Longma mountain group, resulting in a disconnect between that group and other monkey groups. This connection should first be restored. The results of this study can facilitate the protection of this and other species.

Key Words:Yunnan snub-nosed monkey; landscape connectivity; least-cost distance; threshold

DOI:10.5846/stxb201408191641

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lilyzsu@gmail.com

收稿日期:2014- 08- 19;

修訂日期:2014- 11- 21

基金項目:國家自然科學(xué)基金項目(31100351)

張宇，李麗，吳鞏勝，周躍，覃順萍，王小明.基于生境斑塊的滇金絲猴景觀連接度分析.生態(tài)學(xué)報,2016,36(1):51- 58.

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