章龍珍，陳寧寧，張 濤，宋 超，趙 峰，劉鑒毅

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部東海與遠(yuǎn)洋漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090；2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306）

2齡西伯利亞鱘消化酶活性分布

章龍珍1，2，陳寧寧1，2，張 濤1，宋 超1，趙 峰1，劉鑒毅1

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部東海與遠(yuǎn)洋漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090；2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306）

研究了人工養(yǎng)殖條件下2齡西伯利亞鱘（Acipenser baerii）消化酶活性及分布特征。通過(guò)對(duì)5種消化器官（胃、肝臟、幽門(mén)盲囊、十二指腸、瓣腸）中淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶3種消化酶活性的測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，幽門(mén)盲囊、十二指腸、瓣腸是淀粉酶的主要分泌器官，淀粉酶活性在幽門(mén)盲囊中最高，其次是十二指腸，幽門(mén)盲囊和十二指腸之間無(wú)顯著性差異（P＞0.05），但均顯著高于瓣腸（P＜0.05）；胃和肝臟淀粉酶活性極低，與幽門(mén)盲囊、十二指腸、瓣腸有顯著性差異（P＜0.05）。胃和瓣腸是蛋白酶分泌主要器官，胃中蛋白酶活性最高，其次是瓣腸，二者之間有顯著性差異（P＜0.05）；幽門(mén)盲囊、十二指腸和肝臟蛋白酶活性顯著低于胃和瓣腸（P＜0.05）。瓣腸、十二指腸和幽門(mén)盲囊是脂肪酶分泌的主要器官，瓣腸中脂肪酶活性最高，其次是十二指腸，二者之間無(wú)顯著性差異（P＞0.05），但顯著高于幽門(mén)盲囊（P＜0.05）；胃和肝臟脂肪酶活性最低，與前三者差異顯著（P＜0.05）。研究結(jié)果表明，西伯利亞鱘3種消化酶的主要分泌器官不同，研究結(jié)果可為了解西伯利亞鱘的消化生理特點(diǎn)提供依據(jù)。

西伯利亞鱘；消化器官；消化酶；消化道指數(shù)

魚(yú)類(lèi)消化酶活力是反映魚(yú)類(lèi)消化生理機(jī)能的一項(xiàng)重要指標(biāo)，其高低決定了魚(yú)類(lèi)對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的能力，從而影響?hù)~(yú)類(lèi)生長(zhǎng)發(fā)育的速度[1]。西伯利亞鱘（Acipenser baerii）屬于鱘科（Acipenseridae），鱘屬，主要分布于俄羅斯西部的鄂畢河至東部的科雷馬河之間的西伯利亞各河流中。目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)其苗種培育、開(kāi)口餌料、飼料添加、人工繁殖等進(jìn)行了研究[2－7]，而關(guān)于其消化酶的研究，僅見(jiàn)葉繼丹等[8]對(duì)6種幼鱘魚(yú)胃、腸道和肝臟中3種消化酶的對(duì)比研究。本文主要研究了3種消化酶在2齡西伯利亞鱘肝臟、胃、幽門(mén)盲囊、十二指腸、瓣腸的分布情況，旨在了解西伯利亞鱘的消化生理特點(diǎn)，為人工配合飼料的研制及養(yǎng)殖技術(shù)的優(yōu)化提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源

實(shí)驗(yàn)用魚(yú)為2齡的西伯利亞鱘（體長(zhǎng)56.5～74.5 cm，體質(zhì)量1 404.5～1 800.1 g），共20 ind，取自浙江省杭州千島湖鱘龍科技開(kāi)發(fā)有限公司。隨機(jī)取每4 ind魚(yú)的同一部位組成一個(gè)混合樣品，5種器官共計(jì)5個(gè)混合樣品，每個(gè)樣品設(shè)5個(gè)平行組。測(cè)試前均采用人工飼料顆粒進(jìn)行投喂，人工飼料的營(yíng)養(yǎng)成分見(jiàn)表1。

表1 飼料成分組成Tab.1 Proximate composition of diet （%）

表2 5種消化器官中的pH值Tab.2 pH of 5 different digestive organs of Siberian sturgeon

1.2 取材

實(shí)驗(yàn)前1 d停止投喂，用丁香油將西伯利亞鱘麻醉，測(cè)定體長(zhǎng)和體質(zhì)量后，置于冰盤(pán)上解剖，取出胃、幽門(mén)盲囊、十二指腸、瓣腸和肝臟，測(cè)定腸道的長(zhǎng)度，剔除外壁的脂肪和結(jié)締組織，剪開(kāi)胃、幽門(mén)盲囊、十二指腸和瓣腸，并用精密pH試紙測(cè)定其pH值，作為測(cè)定酶活性的參考值（表2）。用4℃的雙蒸水沖凈內(nèi)容物，濾紙吸干各部位的水分，置于－80℃超低溫冰箱中保存待測(cè)。

1.3 酶液制備

將組織樣品準(zhǔn)確稱(chēng)重，在冰盤(pán)內(nèi)剪碎，按質(zhì)量體積比加入4倍生理鹽水后，JY92－Ⅱ型超聲波細(xì)胞粉碎儀在冰浴條件下超聲粉碎2 s，間隔時(shí)間6 s，共超聲15～20次，制成20%組織勻漿，于4℃下以2 500 r·min－1離心10 min，取上清液，4℃冰箱保存，樣品在24 h內(nèi)分析完畢。

1.4 酶活力測(cè)定

淀粉酶活性采用碘—淀粉比色法測(cè)定[9]。酶活力單位定義為：在37℃條件下，1 g組織蛋白與底物作用30 min，完全水解10 mg淀粉定義為1個(gè)酶活力單位。

蛋白酶活性采用福林酚法測(cè)定[10]。酶活力單位定義為：在37℃條件下，1 mg組織蛋白與底物反應(yīng)1 min，每分解蛋白生成1μg氨基酸相當(dāng)于1個(gè)酶活力單位。

脂肪酶活性采用比濁法測(cè)定[11]。酶活力單位定義為：在37℃條件下，1 g組織蛋白與底物反應(yīng)1 min，每消耗1μmol底物作為1個(gè)酶活力單位。

實(shí)驗(yàn)中酶活力的測(cè)定都是在其生理酸堿條件下，吸光度測(cè)定采用的是2802S型紫外分光光度計(jì)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析。5組數(shù)據(jù)間的比較采用One-way ANOVA進(jìn)行，若差異顯著再做Duncan氏多重比較檢驗(yàn)組間的差異；描述性統(tǒng)計(jì)值使用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，P＜0.05表示顯著性差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 西伯利亞鱘消化道指數(shù)

西伯利亞鱘的體長(zhǎng)、體質(zhì)量和腸長(zhǎng)測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知，西伯利亞鱘的腸長(zhǎng)與體長(zhǎng)之比小于1，腸長(zhǎng)大致接近體長(zhǎng)的一半。

表3 西伯利亞鱘消化道指數(shù)Tab.3 Digestive tract index of Siberian sturgeon

2.2 5種消化器官中淀粉酶活性分布

西伯利亞鱘5種消化器官中淀粉酶活性測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖1，5種消化器官中淀粉酶活性由高到低依次為：幽門(mén)盲囊＞十二指腸＞瓣腸＞胃＞肝臟。幽門(mén)盲囊中淀粉酶活性最高，其次是十二指腸，幽門(mén)盲囊和十二指腸之間無(wú)顯著性差異（P＞0.05），但均顯著高于瓣腸（P＜0.05）。幽門(mén)盲囊、十二指腸、瓣腸是淀粉酶的主要分泌器官。胃和肝臟淀粉酶活性極低，與幽門(mén)盲囊、十二指腸、瓣腸有顯著性差異（P＜0.05）。

2.3 5種消化器官中蛋白酶活性分布

西伯利亞鱘5種消化器官中蛋白酶活性測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖2，5種消化器官中蛋白酶活性由高到低的次序?yàn)椋何福景昴c＞幽門(mén)盲囊＞十二指腸＞肝臟。胃中蛋白酶活性最高，其次是瓣腸，二者之間有顯著性差異（P＜0.05）。胃和瓣腸是蛋白酶主要分泌器官。幽門(mén)盲囊、十二指腸和肝臟蛋白酶活性顯著低于胃和瓣腸（P＜0.05）。

圖1 5種消化器官中淀粉酶活性Fig.1 Amylase activity of 5 different digestive organs of Siberian sturgeon

圖2 5種消化器官中蛋白酶活性Fig.2 Protease activity of 5 different digestive organs of Siberian sturgeon

2.4 5種消化器官中脂肪酶活性分布

西伯利亞鱘5種消化器官中脂肪酶活性測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖3，5種消化器官中脂肪酶活性由高到低分別為：瓣腸＞十二指腸＞幽門(mén)盲囊＞胃＞肝臟。瓣腸的脂肪酶活性最高，其次是十二指腸，二者之間無(wú)顯著性差異（P＞0.05），但顯著高于幽門(mén)盲囊。瓣腸、十二指腸和幽門(mén)盲囊是脂肪酶分泌的主要器官。胃和肝臟脂肪酶活性最低，與瓣腸、十二指腸、幽門(mén)盲囊差異顯著（P＜0.05）。

3 討論

3.1 5種消化器官中淀粉酶活性的比較

圖3 5種消化器官中脂肪酶活性Fig.3 Lipase activity of 5 different digestive organs of Siberian sturgeon

魚(yú)類(lèi)消化器官淀粉酶活性分布與食性有關(guān)，肉食性魚(yú)類(lèi)淀粉酶活性明顯小于雜食性和草食性魚(yú)類(lèi)[12－13]。而北御門(mén)等[14]研究虹鱒（Oncorhynchus mykiss）、大麻哈魚(yú)（Oncorhynchus keta）等肉食性魚(yú)類(lèi)消化器官的淀粉酶活性，發(fā)現(xiàn)在幽門(mén)盲囊最強(qiáng)，在肝臟中最弱。周景祥等[15]研究發(fā)現(xiàn)肉食性的大眼鰤鱸（Stizostedion vitreum）幽門(mén)垂是淀粉酶分泌的重要器官。西伯利亞鱘為肉食性魚(yú)類(lèi)，主要攝食底棲動(dòng)物，本研究結(jié)果表明：幽門(mén)盲囊中淀粉酶活性最高，十二指腸和瓣腸內(nèi)也具有較強(qiáng)的淀粉酶活性，碳水化合物的消化主要在幽門(mén)盲囊和腸道進(jìn)行。胃中的淀粉酶活性較弱，可能是胃液的pH值較低，其酸性環(huán)境不利于淀粉酶發(fā)揮作用[16]。此外，有關(guān)胃內(nèi)淀粉酶的研究表明[12，17－18]，硬骨魚(yú)類(lèi)胃內(nèi)淀粉酶活力較低，明顯低于腸和幽門(mén)盲囊等器官，因此認(rèn)為淀粉酶在胃內(nèi)的消化作用甚微。西伯利亞鱘肝臟中淀粉酶活性極低，與胃無(wú)顯著性差異，這與伍莉等[19－20]對(duì)施氏鱘（Acipenser schrencki）、雜交鱘和李瑾等[21]對(duì)中華鱘（Acipenser sinensis）的研究結(jié)果一致，分析認(rèn)為肝臟是最大的消化腺，其作用主要是分泌膽汁對(duì)脂類(lèi)進(jìn)行消化，肝臟對(duì)碳水化合物的消化沒(méi)有積極的意義。

3.2 5種消化器官中蛋白酶活性的比較

魚(yú)體消化道的不同部位中蛋白酶活力是不同的。西伯利亞鱘胃中的蛋白酶活性最高，遠(yuǎn)高于腸道、幽門(mén)盲囊和肝臟。尾崎久雄[12]認(rèn)為魚(yú)類(lèi)的幽門(mén)盲囊和腸道在中性和弱堿條件下存在一定量的蛋白酶活力，而胃內(nèi)的蛋白酶只有在強(qiáng)酸條件下（pH值2～3）才有較強(qiáng)的活力。本實(shí)驗(yàn)測(cè)得西伯利亞鱘胃中的pH值是3.5，胃蛋白酶在此pH值下具有較強(qiáng)的活性。周景祥等[15]認(rèn)為，有胃魚(yú)類(lèi)胃中作用最強(qiáng)的消化酶是胃蛋白酶，它最初以不具活力的酶原顆粒的形式貯存于細(xì)胞中，在鹽酸或已有活力的蛋白酶作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂谢盍Φ奈傅鞍酌浮ｔ~(yú)類(lèi)胃酸、胃液的分泌主要是由食物刺激胃而引起的，在魚(yú)類(lèi)進(jìn)食一定時(shí)間后胃液pH值較低。西伯利亞鱘蛋白質(zhì)消化主要集中在胃，進(jìn)食后在其生理酸堿性條件下胃蛋白酶具有較高的活性，從而進(jìn)行蛋白質(zhì)的的消化。在對(duì)尼羅羅非魚(yú)（Tilapia nilotica）[22]、大黃魚(yú)（Pseudosciaena crocea）[23]、大眼鰤鱸[15]、黃顙魚(yú)（Pelteobagrus fulvidraco）[16]、五條鰤（Seriolaquinqueradiata）[14]等開(kāi)展的消化酶研究結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)胃是蛋白酶分泌的主要器官，本實(shí)驗(yàn)的研究結(jié)果與其結(jié)果基本一致。倪壽文等[22]研究發(fā)現(xiàn)草魚(yú)（Ctenopharyngodon idellus）、鯉（Cyprinuscarpio）肝胰臟蛋白酶活性明顯高于腸道，而鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）肝胰臟蛋白酶活性小于腸道。DAS等[24]認(rèn)為，肝胰臟主要分泌蛋白酶原，因此，肝胰臟的蛋白酶活力較微弱或沒(méi)有活力，而腸道分泌的腸致活酶能激活蛋白酶原，共同促進(jìn)腸道對(duì)食物蛋白質(zhì)的消化吸收。由此可見(jiàn)，不同魚(yú)類(lèi)其分泌蛋白酶的部位和形式不同。西伯利亞鱘蛋白質(zhì)消化主要集中在胃，而腸道起到進(jìn)一步消化和吸收的作用。

3.3 5種消化器官中脂肪酶活性的比較

西伯利亞鱘腸道中脂肪酶活性最高，這和李瑾等[21]對(duì)中華鱘的研究和伍莉等[19]對(duì)施氏鱘的研究結(jié)果一致。西伯利亞鱘幽門(mén)盲囊的脂肪酶活性?xún)H次于腸道，這與中華鱘和施氏鱘幽門(mén)盲囊中幾乎沒(méi)有脂肪酶活性不同，這可能與中華鱘和施氏鱘體質(zhì)量遠(yuǎn)低于本實(shí)驗(yàn)中西伯利亞鱘的體質(zhì)量有關(guān)。推測(cè)可能隨著鱘魚(yú)個(gè)體的生長(zhǎng)和發(fā)育，其幽門(mén)盲囊的脂肪酶活性逐漸增強(qiáng)，關(guān)于此推論需要進(jìn)一步的研究證實(shí)。有些學(xué)者認(rèn)為，魚(yú)類(lèi)的幽門(mén)盲囊中沒(méi)有脂肪酶活性，也有些學(xué)者認(rèn)為魚(yú)類(lèi)的幽門(mén)盲囊中雖有脂肪酶但活性較弱[21]，但MANKURA等[25]在對(duì)7種海水魚(yú)的研究中發(fā)現(xiàn)脂肪酶的活性都以幽門(mén)盲囊中最高。楊金海等[26]發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)鰭籃子魚(yú)（Siganus canaliculatus）幽門(mén)盲囊脂肪酶比活力最高，宋波瀾等[27]指出軍曹魚(yú)（Rachycentron canadum）的幽門(mén)盲囊很發(fā)達(dá)，占內(nèi)臟團(tuán)的30%以上，其脂肪酶活性與其它器官相比是最高的，推測(cè)幽門(mén)盲囊中的脂肪酶活性可能與魚(yú)的種類(lèi)和大小及幽門(mén)盲囊的大小有關(guān)。西伯利亞鱘肝臟的脂肪酶活性最低，遠(yuǎn)低于腸道脂肪酶活性，這種情況也見(jiàn)于中華鱘和施氏鱘中。AGRAWAL等[17]和SINHA[28]分別報(bào)道野鯪（Labeo rohita）和印度鯪（Cirrhinusmrigala）的肝胰臟脂肪酶活性比腸高，倪壽文等[22]研究了草魚(yú)、鯉、鰱、鳙的脂肪酶活性，指出草魚(yú)和鯉的脂肪酶活性肝胰臟明顯高于腸道，而鰱和鳙腸道的脂肪酶活性則明顯比肝胰臟高，推測(cè)可能是這4種魚(yú)脂肪酶的分泌部位不同所致，我們認(rèn)為食性不同也可能是原因之一。鱘魚(yú)肝臟的酶活性較低，其肝臟作為一種消化腺，主要起分泌膽汁的作用。

3.4 魚(yú)類(lèi)食性與消化酶的關(guān)系

魚(yú)類(lèi)本身的消化酶組成總是與其食性密切相關(guān)的。魚(yú)類(lèi)的食性一般分為肉食性、草食性、雜食性和濾食性，一般肉食性魚(yú)類(lèi)消化道短，蛋白酶活力強(qiáng)；草食性魚(yú)類(lèi)消化道長(zhǎng)，淀粉酶活力強(qiáng)。西伯利亞鱘的平均比腸長(zhǎng)僅為0.411，低于肉食性魚(yú)類(lèi)烏鱧（Bostrichthys sinensis）的0.59[29]，大銀魚(yú)（Protosalanx hyalocranius）的0.69[30]和大黃魚(yú)的0.854[23]，也低于雜食性魚(yú)類(lèi)黃顙魚(yú)的1.11[31]，更是遠(yuǎn)低于植食性魚(yú)類(lèi)長(zhǎng)鰭籃子魚(yú)的2.595[26]和鰱的5.700[32]。西伯利亞鱘蛋白酶活力較強(qiáng)，胃蛋白酶活力遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于同等條件下消化道中的淀粉酶活力，這與西伯利亞鱘野生環(huán)境下以小型底層魚(yú)類(lèi)、水生昆蟲(chóng)、軟體動(dòng)物、甲殼類(lèi)和多毛類(lèi)為食的食性相吻合，也和在人工養(yǎng)殖條件下飼料中蛋白質(zhì)含量較高的特點(diǎn)相吻合。吳婷婷等[13]對(duì)鱖（Siniperca chuatsi）、青魚(yú)（Mylopharyngodon piceus）、草魚(yú)、鯉、鯽（Carassius auratus）、鰱的消化酶活性研究指出，蛋白酶活性與食性有關(guān)，不同食性魚(yú)類(lèi)蛋白酶活性的大小順序?yàn)椋喝馐承贼~(yú)類(lèi)＞雜食性魚(yú)類(lèi)＞＞草食性魚(yú)類(lèi)。吳仁協(xié)等[33]認(rèn)為胃發(fā)達(dá)的肉食性魚(yú)類(lèi)，如許氏平鲉（Sebastes schlegeli）[34]、鱖[13]和大菱鲆（Scophthalmus maximus）[35]等，蛋白質(zhì)的消化主要集中在胃，胃蛋白酶的活性明顯高于其它器官。西伯利亞鱘的胃較發(fā)達(dá)，從前向后分為胃賁門(mén)部、胃體部和胃幽門(mén)部，胃蛋白酶活性較高，胃是消化蛋白質(zhì)的主要器官。有研究指出魚(yú)類(lèi)胃蛋白酶的最適pH值在2.0～3.0之間，在較強(qiáng)的酸性范圍內(nèi)，因此可考慮在人工配合飼料中添加一些酸化劑，提高胃內(nèi)容物的酸性，從而增強(qiáng)胃中消化酶的活性。一直以來(lái)，肉食性魚(yú)類(lèi)對(duì)淀粉的消化經(jīng)常被忽視，認(rèn)為淀粉酶在其消化過(guò)程中并不重要。SEIXA等[31]將雜食性熱帶淡水魚(yú)石脂鯉（Brycon orbignyanus）、弗氏兔脂鯉（Leporinusfrideric）的淀粉酶活力與肉食性平嘴鯰（Pseudoplatystoma corruscans）的淀粉酶活力進(jìn)行了比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)肉食性平嘴鲇的淀粉酶活力甚至高于雜食性脂鯉。KAWAI[36]通過(guò)對(duì)肉食性的真鯛（Pagrus major）消化酶的研究后建議，即使在配置像真鯛這樣的肉食性魚(yú)類(lèi)的飼料時(shí)，也應(yīng)重視碳水化合物在飼料中的比例。魚(yú)類(lèi)淀粉酶活性受到餌料中淀粉含量的影響，當(dāng)餌料中的淀粉含量增加時(shí)，淀粉酶活性也會(huì)隨之增加。王重剛等[37]用不同飼料投喂真鯛稚魚(yú)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)淀粉酶活性與飼料中淀粉含量呈正相關(guān)關(guān)系，投喂配合飼料的稚魚(yú)淀粉酶活性最高。本實(shí)驗(yàn)的研究發(fā)現(xiàn)西伯利亞鱘具有較高的蛋白酶活性的同時(shí)，也具有較高的淀粉酶活性，可見(jiàn)其對(duì)淀粉的消化能力是比較強(qiáng)的。因此，可以在西伯利亞鱘飼料中適當(dāng)增加碳水化合物含量，添加外源性淀粉酶，以提高淀粉的利用率，減少有機(jī)物排泄量。

[1]梅景良，馬燕海，王 寵，等.pH值對(duì)黑鯛胃腸道及肝胰臟主要消化酶活力的影響[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，19（5）：592－595.

MEI JL，MA Y H，WANG C，et al.The effects of pH value on the main digestive enzyme activities in intestinal canal and hepatopancreas inSparus macrocephalus[J].Journal of Yunnan Agricultural University，2004，19（5）：592－595.

[2]陳鵬飛，毛 江，黃劍飛，等.光合細(xì)菌（PSB）在西伯利亞鱘飼料中的作用及其對(duì)主要消化酶活性的影響[J].糧食與飼料工業(yè)，2003，（11）：27－29.

CHEN P F，MAO J，HUANG JF，et al.Effects of photosynthetic bacteria（PSB）in the Siberian sturgeon feed and its impact on main digestive enzyme activity[J].Cereal＆Feed Industry，2003，（11）：27－29.

[3]張 濤，章龍珍，趙 峰，等.西伯利亞鱘不同性別與卵巢發(fā)育時(shí)期血液性類(lèi)固醇激素的差異與判別分析[J].海洋漁業(yè)，2008，30（1）：19－25.

ZHANG T，ZHANG L Z，ZHAO F，et al.The difference of plasma sex steroid levels and discriminant analysis of males and females in different ovarian developmental stages in cultured Acipnser baerii baerii[J].Marine Fisheries，2008，30（1）：19－25.

[4]張 濤，莊 平，章龍珍，等.不同開(kāi)口餌料對(duì)西伯利亞鱘仔魚(yú)生長(zhǎng)、存活和體成分的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20（2）：358－362.

ZHANG T，ZHUANG P，ZHANG L Z，et al.Effects of initial feeding on the growth，survival，and body biochemical composition of Siberian sturgeon（Acipnser baerii）larvae[J].Chinese Journal of Applied Ecology，2009，20（2）：358－362.

[5]鄭秋珊，張文璐，徐奇友，等.飼料中不同水平磷對(duì)西伯利亞幼鱘（Acipenser baeri）血漿生化指標(biāo)的影響[J].水產(chǎn)學(xué)雜志，2009，22（1）：39－42.

ZHENG Q S，ZHANG W L，XU Q Y，et al.The Influence on plasma biochemical parameters of yang Siberian sturgeon（Acipenser baeri）by different levels of phosphorus[J].Chinese Journal of Fisheries，2009，22（1）：39－42.

[6]黃寧宇，夏連軍，么宗利，等.西伯利亞鱘回歸生物學(xué)特性研究[J].上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，14（4）：370－374.

HUANG N Y，XIA L J，YAO Z L，et al.Regression biology ofAcipenser baerito western China and its biology[J].Journal of Shanghai Fisheries University，2005，14（4）：370－374.

[7]曲秋芝，高艷麗.西伯利亞鱘的人工繁殖[J].中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2005，12（4）：492－495.

QU Q Z，GAO Y L.Artificial reproduction of culturedAcipenser baerii[J].Journal of Fishery Sciences of China，2005，12（4）：492－495.

[8]葉繼丹，盧彤巖，劉洪柏，等.六種鱘魚(yú)消化酶活性的比較研究[J].水生生物學(xué)報(bào)，2003，27（6）：590－595.

YE J D，LU T Y，LIU H B，et al.Comparative study on activity of digestive enzyme inA.schrencki，A.ruthenus，A.baeri，A.guldenstadti，Hybrid sturgeon and A.Sinensis[J].Acta Hydrobiologica Sinica，2003，27（6）：590－595.

[9]上海市醫(yī)學(xué)化驗(yàn)所.臨床生化檢驗(yàn)（上冊(cè)）[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1979：366－368.

The medical laboratory of Shanghai.Clinical biochemical test（I）[M].Shanghai：Shanghai Science and Technology Press，1979：366－368.

[10]中山大學(xué)生物系生化微生物教研室.生化技術(shù)導(dǎo)論[M].北京：人民教育出版社，1978：52－54.

Biology and biochemical microbiology teaching and research section of Sunyat－sen university.Biochemical technology introduction[M].Beijing：People’s Education Press，1978：52－54.

[11]黃小燕，吳天星，李 軍，等.鮸魚(yú)消化酶活性的研究[J].水利漁業(yè)，2006，26（4）：86－88.

HUANG X Y，WU T X，LI J，et al.Study on the digestive enzyme activity ofMiichthys miiuy[J].Reservoir Fisheries，2006，26（4）：86－88.

[12]尾崎久雄.魚(yú)類(lèi)消化生理（上、下冊(cè)）[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1983：22－380.

HISAO O.Fish digestive physiology（book I＆II）[M].Shanghai：Shanghai Science and Technology Press，1983：22－380.

[13]吳婷婷，朱曉鳴.鱖魚(yú)、青魚(yú)、草魚(yú)、鯉、鯽、鰱消化酶活性的研究[J].中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，1994，1（2）：10－17.

WU T T，ZHU X M.Studies on the activity of digestive enzymes in Mandarin fish，black carp，grass carp，common carp，crucian carp and silver carp[J].Journal of Fisheries Science of China，1994，1（2）：10－17.

[14]北御門(mén)，學(xué)野新光.消化酶素研究[J].日本水產(chǎn)學(xué)會(huì)誌，1960，26（7）：685－690.

NORTY M，LEARNW S.Digestive enzymes study.Journal of Japan＇s Fisheries Society，1960，26（7）：685－690.

[15]周景祥，張東鳴，黃 權(quán)，等.大眼鰤鱸蛋白酶活性的研究[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，22（3）：107－110.

ZHOU J X，ZHANG D M，HUANG Q，et al.Protease activities in digestive organs of Walleye[J].Journal of Jilin Agricultural University，2000，22（3）：107－110.

[16]余 濤，施立才，曲東風(fēng)，等.黃顙魚(yú)消化酶活性的初步研究[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，24（5）：92－94.

YU T，SHILC，QUD F，et al.Activity of digestive enzyme in Pseudobagrus fulvidraco[J].Journal of Jilin Agricultural University，2002，24（5）：92－94.

[17]AGRAWAL V P.Digestive enzymes of three teleost fishes[J].Acta Physiologica Academiae Scientiarum Hungaricae，1975（46）：93－98.

[18]葉元土，林仕梅，羅 莉，等.溫度、pH對(duì)南方大口鯰、長(zhǎng)吻鮠蛋白酶和淀粉酶比活力的影響[J].大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào)，1998，13（2）：17－23.

YE Y T，LIN S M，LUO L，et al.The effect of temperature and pH value on activities of proteases and amylases fromSilurusmeridionalisandLeiocassis longirostris[J].Journal of Dalian Fisheries University，1998，13（2）：17－23.

[19]伍 莉，陳鵬飛，陳 建.史氏鱘消化酶活性的初步研究[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，24（2）：179－181.

WU L，CHEN PF，CHEN J.A preliminary study of digestive enzyme activity inAcipenser schrenckii[J].Journal of Southwest Agricultural University，2002，24（2）：179－181.

[20]伍 莉，陳鵬飛，陳 建，等.雜交鱘主要消化器官蛋白酶、淀粉酶活力的初步研究[J].內(nèi)陸水產(chǎn)，2002（7）：34－36.

WU L，CHEN P F，CHEN J，et al.A preliminary study of the protease and amylase activity in digestive organs of Hybrid sturgeon[J].Inland Fisheries，2002（7）：34－36.

[21]李 瑾，何瑞國(guó)，王學(xué)東.中華鱘消化酶活性分布的研究[J].水產(chǎn)科技情報(bào)，2001，28（3）：99－102.

LIJ，HE R G，WANG X D.Comparative studies on digestive enzymatic activities of the four alimentary organs in Acipenser sinensis[J].Fisheries Science＆Technology Information，2001，28（3）：99－102.

[22]倪壽文，桂遠(yuǎn)明，劉煥亮.草魚(yú)、鯉、鰱、鳙和尼羅非鯽肝胰臟和腸道蛋白酶活性的初步探討[J].動(dòng)物學(xué)報(bào)，1993，39（2）：160－168.

NIS W，GUIY M，LIU H L.Investigation on the comparison of protease activities in Grass carp，common carp，silver carp，big head carp and tilapia nilotica[J].Acta Zoologica Sinica，1993，39（2）：160－168.

[23]朱愛(ài)意，褚學(xué)林.大黃魚(yú)消化道不同部位兩種消化酶的活力分布及其受溫度、pH的影響[J].海洋與湖沼，2006，37（6）：561－567.

ZHU A Y，CHU X L.Activity and distribution of two enzymes in different parts of digestive tract of the parts ofPseudosciaena crocea：Temperature and pH impacts[J].Oceanologia Et Limnologia Sinica，2006，37（6）：561－567.

[24]DASK M，TRIPATHIS D.Studies on the digestive enzymes of grass carp，Clenopharyngodon idella[J].Aquaculture，1991（92）：21－32.

[25]MANKURA M，KAYAMA M，SAITO S.Wax ester hydrolysis by lipolytic enzymes in pyloric caeca of various fishes[J].Bulletin of the Japanese Society ofScientific Fisheries，1984，50（12）：2127－2131.

[26]楊金海，章龍珍，莊 平，等.人工養(yǎng)殖長(zhǎng)鰭籃子魚(yú)消化道指數(shù)及三種消化酶活性分布[J].海洋科學(xué)，2009，33（7）：43－50.

YANG JH，ZHANG L Z，ZHUANG P，et al.The digestive tube index and the activity distribution of three kinds of digestive enzymes in the digestive organs of culturedSiganus canaliculatus[J].Marine Sciences，2009，33（7）：43－50.

[27]宋波瀾，陳 剛，葉富良，等.軍曹魚(yú)幼魚(yú)脂肪酶的活力與環(huán)境因子的關(guān)系[J].暨南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2007，28（5）：531－536.

SONG B L，CHEN G，YE F L，et al.Relation between lipase activities and environmental factors in the young fish ofRachycentron canadum[J].Journal of Jinan University（Natural science），2007，28（5）：531－536.

[28]SINHA G M.Amylase，protease and lipase activities in the alimentary tract of a freshwater major carp，Cirrhinus mrigala，during different life-history stages in relation to food and feeding habits[J].Zoological Berlin Britrage，1978（24）：346－357.

[29]劉紅梅.烏鱧消化系統(tǒng)組織學(xué)及消化酶的研究[D].青島：中國(guó)海洋大學(xué)，2006.

LIU H M.Study on the histology and enzyme in digestive tract ofOphicepha argus[D].Qingdao：China Ocean University，2006.

[30]錢(qián)云霞，楊文鴿，陸開(kāi)宏.大銀魚(yú)消化道指數(shù)和消化酶的初步研究[J].水利漁業(yè)，2001，21（5）：8－9.

QIAN Y X，YANG W G，LU K H.A preliminary study on digestive enzymes and the index of the digestive tract ofProtosalanx hyalocranius[J].Reservoir Fisheries，2001，21（5）：8－9.

[31]SEIXAS FILHO J T，ALMEIDA OLIVEIRA M G，DONZELE JL，etal.Amylase activity in the chyme of three teleost freshwater fish[J].Revista Brasileira de Zootecnia，1999（28）：907－913.

[32]曾 端，葉元土.魚(yú)類(lèi)食性與消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的研究[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1998，20（4）：361－364.

ZENG D，YE Y T.Studies on digestive system and different feeding habits of some fishes in fresh water[J].Journal of Southwest Agricultural University，1998，20（4）：361－364.

[33]吳仁協(xié)，戈 薇，洪萬(wàn)樹(shù)，等.大彈涂魚(yú)成魚(yú)消化酶活性的研究[J].中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2007，14（1）：99－105.

WU R X，GE W，HONG W S，et al.Digestive enzymes of adult mudskipper，Boleophthalmus pectinirostris[J].Journal of Fishery Sciences of China，2007，14（1）：99－105.

[34]鄭家聲，馮曉燕.許氏平鲉消化道中部分消化酶的研究[J].中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2002，9（4）：309－314.

ZHENG J S，F(xiàn)ENG X Y.Distribution of intestinal enzymes in digestive tract of Sebastes schlegeli[J].Journal of Fishery Sciences of China，2002，9（4）：309－314.

[35]付新華，孫 謐，孫世春.大菱鲆消化酶的活力[J].中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2005，12（1）：26－32.

FU X H，SUN M，SUN S C.Activity of digestive enzymes inScophthalmus maximus[J].Journal of Fishery Sciences of China，2005，12（1）：26－32.

[36]KAWAI S I.Studies on digestive enzymes of fish.Carbohydrate in digestive organs of several fishes[J].Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries，1971，37（4）：333－337.

[37]王重剛，陳品健，顧 勇，等.不同餌料對(duì)真鯛稚魚(yú)消化酶活性的影響[J].海洋學(xué)報(bào)，1998，20（1）：103－106.

WANG C G，CHEN P J，GU Y，et al.Effect of different diets on digestive enzyme activity ofPagrosomus majorjuvenile[J].Acta Oceanologica Sinica，1998，20（1）：103－106.

The activity and distribution of digestive enzymes in 2-year-old Acipenser baerii

ZHANG Long-zhen1，2，CHEN Ning-ning1，2，ZHANG Tao1，SONG Chao1，ZHAO Feng1，LIU Jian-yi1
（1.Key Laboratory of East China Sea and Oceanic Fishery Resources Exploitation and Utilization，Ministry of Agriculture，East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai200090，China；2.College of Fisheries and Life，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China）

The activity and distribution of digestive enzymes in 2-year-oldAcipenser baeriiwere studied.The activities of three kinds of digestive enzymes in five digestive organs（stomach，liver，pyloric caecum，duodenum，valve testine）were estimated.Results indicated that the highest amylase activity was found in pyloric caecum，followed by duodenum.Pyloric caecum，duodenum and valve intestine were the main organs secreting amylase.The pyloric caecum and duodenum showed similar amylase activities（P＞0.05），and amylase activities in both of them were significantly higher than that in valve testine（P＜0.05）.In contrast，the amylase activities in stomach and liver were very low，and they both showed significant differences when compared with that in pyloric caecum，duodenum and valve intestine（P＜0.05）.Stomach and valve testine were themain organs that secreted protease.The activity of protease was the highest in stomach，followed by valve testine，and there were significant differences between stomach and valve testine（P＜0.05）.The pyloric caecum，duodenum and liver had lower activity than stomach and valve testine（P＜0.05）.The lipase activity reached the maximum in valve testine，followed by duodenal，and there was no significant difference between valve testine and duodenal（P＞0.05），butwere significantly higher than that in pyloric caecum.In general，lipase was secreted by valve testine，duodenum and pyloric caecum，primarily.The activities of lipase in stomach and liverwere the lowest，and they showed significant differences（P＜0.05）.These results suggest that three digestive enzymes in culturedA.baeriiare secreted bymain different organs，providing a basis for understanding the digestive physiology characteristics ofA.baerii.

Acipenser baerii；digestive organs；digestive enzymes；digestive tract index

S 965.215

A

1004－2490（2016）02－0166－08

2015－04－09

國(guó)家重大科技成果轉(zhuǎn)化項(xiàng)目（ZD－2012－345－2）

章龍珍，女，研究員，主要從事魚(yú)類(lèi)繁殖生物學(xué)研究。E-mail：longzhen2885＠hotmail.com