袁瑞鵬，鄭靜靜，劉建勇，蔣　湘（.廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,廣東　湛江　5405；.湛江國(guó)聯(lián)水產(chǎn)開(kāi)發(fā)股份有限公司，廣東　湛江　540）

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日本囊對(duì)蝦的遺傳育種研究進(jìn)展

袁瑞鵬1，鄭靜靜1，劉建勇1，蔣湘2
（1.廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,廣東湛江524025；2.湛江國(guó)聯(lián)水產(chǎn)開(kāi)發(fā)股份有限公司，廣東湛江524022）

摘要：日本囊對(duì)蝦是我國(guó)優(yōu)質(zhì)對(duì)蝦資源。綜述日本囊對(duì)蝦（Marsupenaeus japonicus）的種質(zhì)資源、選擇育種、多倍體誘導(dǎo)育種、分子標(biāo)記輔助育種等方面的研究進(jìn)展，總結(jié)蝦類雜交育種、轉(zhuǎn)基因育種研究現(xiàn)狀，對(duì)日本囊對(duì)蝦相關(guān)研究進(jìn)行展望；針對(duì)當(dāng)前日本囊對(duì)蝦遺傳育種研究落后、數(shù)量遺傳學(xué)應(yīng)用不夠、育種工藝不足的現(xiàn)狀，認(rèn)為在日本囊對(duì)蝦遺傳改良時(shí)，應(yīng)用高新分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)與傳統(tǒng)選擇育種相結(jié)合的綜合育種技術(shù)是良種培育的有效途徑。

關(guān)鍵詞：日本囊對(duì)蝦；遺傳；育種；分子標(biāo)記輔助育種

日本囊對(duì)蝦（Marsupenaeus japonicus）隸屬于甲殼綱（Crustacea）十足目（Decapoda）對(duì)蝦科（Penaeidae）囊對(duì)蝦屬（Marsupenaeus），主要分布于印度西太平洋熱帶、紅海、非洲的東部到朝鮮、日本及我國(guó)東南沿海[1]。我國(guó)臺(tái)灣省1970 年開(kāi)始日本囊對(duì)蝦養(yǎng)殖試驗(yàn)，其他各地沿海1988年起陸續(xù)開(kāi)始養(yǎng)殖[2]。日本囊對(duì)蝦因其個(gè)體大、肉質(zhì)細(xì)嫩鮮美、生長(zhǎng)速度快、養(yǎng)殖周期短、易于鮮活銷售等特點(diǎn)而備受蝦農(nóng)和廣大消費(fèi)者的青睞，有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，是一種優(yōu)良的養(yǎng)殖種類[3-5]。目前，我國(guó)養(yǎng)殖對(duì)蝦主要為凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei），2012年其產(chǎn)量占全國(guó)對(duì)蝦總產(chǎn)量的84.97%[6]；但該蝦原產(chǎn)地是南美洲，育種親本依賴于美國(guó)進(jìn)口，需花費(fèi)大量外匯引進(jìn)[7-8]。日本囊對(duì)蝦是我國(guó)沿海自然分布的優(yōu)良品種，選育具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的日本囊對(duì)蝦新品系對(duì)開(kāi)發(fā)該對(duì)蝦種質(zhì)資源，調(diào)整對(duì)蝦養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)，增加經(jīng)濟(jì)效益，維持我國(guó)對(duì)蝦養(yǎng)殖業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展極為重要。目前，毛勇等[9]已通過(guò)多代家系選育出日本囊對(duì)蝦新品種“閩海1號(hào)”，但相較于凡納濱對(duì)蝦、中國(guó)明對(duì)蝦（Fenneropenaeus chinensis）、斑節(jié)對(duì)蝦（Penaeus monodon）等良種培育工作還有一定差距。本文綜述日本囊對(duì)蝦遺傳育種的研究進(jìn)展，針對(duì)該領(lǐng)域的研究不足提出研究方向，為該對(duì)蝦的遺傳育種研究提供參考。

1　日本囊對(duì)蝦種質(zhì)資源研究

對(duì)物種種質(zhì)資源的認(rèn)識(shí)和利用程度決定了該物種的育種成就[10]。謝瑞玉等[11]報(bào)道了日本囊對(duì)蝦種質(zhì)資源分布廣泛，澳大利亞、紅海、非洲東海岸、印度、菲律賓、日本及我國(guó)東南沿海均有分布，說(shuō)明日本囊對(duì)蝦環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，種質(zhì)資源豐富，育種潛力大。Tsoi等[12-13]用線粒體DNA標(biāo)記與微衛(wèi)星（Simple Sequence Repeats，SSR）標(biāo)記研究西太平洋10個(gè)日本囊對(duì)蝦地方群體的分子遺傳結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)10群體可分為2個(gè)變種：類型Ⅰ（Penaeus japonicus）頭胸甲側(cè)面斜紋延伸至頭部腹面(variety I)，主要分布在緯度較高的東亞海域，包括日本海、中國(guó)東海和南海北部；類型Ⅱ（Penaeus pulchricaudatus）斜紋延伸至頭胸甲面中部(variety II)，主要分布在南海海域，廣泛分布于東南亞、地中海和澳大利亞，揭示了日本囊對(duì)蝦的高度遺傳多樣性。郭慧等[14]用SSR技術(shù)對(duì)我國(guó)福建廈門、廣東湛江、廣西北海的野生日本囊對(duì)蝦遺傳多樣性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)湛江群體與廈門群體為同一群體，廣西北海群體為另一群體；我國(guó)南海區(qū)域日本囊對(duì)蝦遺傳變異豐富，不同地理群體間有一定程度的遺傳分化。宋林生等[15]用RAPD標(biāo)記技術(shù)研究日本囊對(duì)蝦野生群體和養(yǎng)殖群體的遺傳結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)野生群體的多態(tài)性比例和雜合度明顯高于養(yǎng)殖群體。莊志猛等[16]利用同工酶和RAPD技術(shù)也得出相同結(jié)論。Luan等[17]利用SSR標(biāo)記發(fā)現(xiàn)日本囊對(duì)蝦養(yǎng)殖群體等位基因數(shù)目（2個(gè)）少于野生群體（16個(gè)），表明在人工選育過(guò)程中遺傳多樣性丟失明顯，提示在選育過(guò)程中應(yīng)注意遺傳多態(tài)性保護(hù)。

2　日本對(duì)蝦育種研究

2.1日本囊對(duì)蝦的選擇育種研究

選擇育種可使被選個(gè)體或群體比原始群體更適于特定的生產(chǎn)目的。目前，雖未形成日本囊對(duì)蝦的養(yǎng)殖品系，但其繁殖速度快、世代時(shí)間短、人工苗種培育成功等均有利于選擇育種的開(kāi)展。對(duì)日本囊對(duì)蝦品種的馴化不僅可減少對(duì)野生親本的依賴，還可提高仔蝦供應(yīng)的可靠性，使?jié)O民能選擇具有優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀的品種進(jìn)行養(yǎng)殖，提高養(yǎng)殖效應(yīng)。目前，日本囊對(duì)蝦主要以生長(zhǎng)性狀改良為選育目標(biāo)。Hetzel等[18]以捕自澳大利亞?wèn)|部沿海的日本囊對(duì)蝦野生群體繁育子代為親本，對(duì)日本囊對(duì)蝦經(jīng)過(guò)一代選育，發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)性狀的選擇反應(yīng)為10.7%，估算6個(gè)月體質(zhì)量遺傳力為16.5% ～31.5%，平均25.5%，為中等遺傳力，表明所獲群體有較大的選擇育種潛力。Preston等[19]通過(guò)比較選育和非選育的生長(zhǎng)狀況，發(fā)現(xiàn)在選育組日本囊對(duì)蝦平均體質(zhì)量較非選育群體高14%，表明日本囊對(duì)蝦選擇育種是可行的。有關(guān)日本囊對(duì)蝦家系選育方面，Coman等[20]設(shè)計(jì)了兩個(gè)養(yǎng)殖密度，對(duì)6個(gè)日本囊對(duì)蝦家系進(jìn)行池塘養(yǎng)殖，結(jié)果顯示，家系與養(yǎng)殖密度間的交互作用對(duì)對(duì)蝦生長(zhǎng)影響顯著，表明在制定日本囊對(duì)蝦選育方案時(shí)應(yīng)考慮選育品系適宜的養(yǎng)殖密度。Coman等[21]還研究了溫度對(duì)不同家系日本囊對(duì)蝦幼蝦生長(zhǎng)、存活、生物量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)家系與溫度的互作效應(yīng)顯著影響各對(duì)蝦的生長(zhǎng)、存活，即影響家系的選擇效應(yīng)?？梢?jiàn)，在日本囊對(duì)蝦的家系選擇育種中需充分考慮基因與環(huán)境的相互作用。我國(guó)日本囊對(duì)蝦育種工作開(kāi)展較晚。2010- 2013年，胡龍洋等[2]利用微衛(wèi)星分子標(biāo)記技術(shù)將日本囊對(duì)蝦兩世代選育群體親本劃分為6個(gè)群體，子代劃分為17個(gè)群體，并發(fā)現(xiàn)日本囊對(duì)蝦生長(zhǎng)性狀與耐高溫性狀間的相關(guān)系數(shù)有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P ＜ 0.05)[2]。董宏標(biāo)等[22]對(duì)我國(guó)南海海域2種形態(tài)變異的日本囊對(duì)蝦群體生長(zhǎng)性狀進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)日本囊對(duì)蝦體質(zhì)量性狀具有較大的選擇潛力。

2.2日本囊對(duì)蝦多倍體育種研究

多倍體育種（Polyploid breeding）是指通過(guò)增加染色體組的方法來(lái)改造生物的遺傳基礎(chǔ)，從而培育出符合需求的優(yōu)良品種，以達(dá)到人類利用的目的。在日本囊對(duì)蝦多倍體育種中，Norris[23]等使用不同濃度的6-二甲基嘌呤（6-DMAP）以不同處理時(shí)間阻止第二極體產(chǎn)生，發(fā)現(xiàn)三倍體誘導(dǎo)率和孵化率差異較大，150 μmol·L-1的6-DMAP處理產(chǎn)卵后8 ～10 min的胚胎，三倍體誘導(dǎo)率和孵化率均高于70%。Sellars等[24]展開(kāi)了6-DMAP抑制日本囊對(duì)蝦卵細(xì)胞第一與第二極體的研究，發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵后1～3 min用6-DMAP處理受精卵4～5 min可抑制第一極體釋放，處理16 min可抑制第一和第二極體釋放，成功產(chǎn)生三倍體無(wú)節(jié)幼體。Coman等[25]比較日本囊對(duì)蝦三倍體與二倍體在存活率、生長(zhǎng)和性別間的差異，發(fā)現(xiàn)三倍體全部為雌性，部分家系三倍體生長(zhǎng)速度顯著大于二倍體，存活率三倍體與二倍體間差異不顯著。

2.3日本囊對(duì)蝦分子標(biāo)記輔助育種

分子標(biāo)記輔助育種（Molecular marker-assisted breeding）是指在DNA水平上，通過(guò)分析與目標(biāo)基因緊密連鎖的分子標(biāo)記達(dá)到輔助選擇、導(dǎo)入、導(dǎo)出、預(yù)測(cè)、近交避免、雜種優(yōu)勢(shì)優(yōu)化、保種的目的。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者均展開(kāi)了日本囊對(duì)蝦分子標(biāo)記研究。Moore等[26]用129個(gè)擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性(AFLP)分子標(biāo)記分析了日本囊對(duì)蝦全同胞家系，構(gòu)建有44個(gè)連鎖群的日本囊對(duì)蝦連鎖圖譜，大約覆蓋其全基因組的57%，并開(kāi)發(fā)了12個(gè)有效的SSR標(biāo)記。這是水生無(wú)脊椎動(dòng)物中首個(gè)的基因連鎖圖譜。Li等[27]用AFLP分子標(biāo)記構(gòu)建了日本囊對(duì)蝦的遺傳圖譜，其中父系圖譜包括43個(gè)連鎖群共計(jì)217個(gè)標(biāo)記（1 780 cm），母系圖譜中包括31個(gè)連鎖群共計(jì)125個(gè)標(biāo)記（1 026 cm），標(biāo)記間平均距離為10 cm。Jerry等[28]用6 個(gè)SSR標(biāo)記對(duì)22個(gè)日本囊對(duì)蝦家系進(jìn)行親子鑒定，最終僅47%子代找到正確的父母本，認(rèn)為無(wú)效等位基因的存在和低質(zhì)量的DNA是低鑒別準(zhǔn)確率的誘因。Li等[29]用AFLP標(biāo)記定位了日本囊對(duì)蝦生長(zhǎng)性狀相關(guān)的數(shù)量形狀基因位點(diǎn)（Quantitative trait locus，QTL），這也是甲殼動(dòng)物中首次定位生長(zhǎng)相關(guān)的QTLs研究。Lyons等[30]用AFLP標(biāo)記發(fā)現(xiàn)了一個(gè)顯著影響日本囊對(duì)蝦生長(zhǎng)、體質(zhì)量和頭胸甲的QTL，這些與QTL主校區(qū)關(guān)聯(lián)的AFLP對(duì)表型變異的貢獻(xiàn)率達(dá)16%。

3　日本囊對(duì)蝦遺傳育種研究存在的問(wèn)題

目前，日本囊對(duì)蝦遺傳育種研究主要存在以下幾個(gè)問(wèn)題。

1）日本囊對(duì)蝦人工授精技術(shù)研究缺乏。人工授精技術(shù)是構(gòu)建半同胞家系，縮短家系構(gòu)建時(shí)間，確保定向交配的重要技術(shù)手段。深入開(kāi)展日本囊對(duì)蝦人工授精研究是進(jìn)行大規(guī)模家系選擇育種和種間雜交育種研究的基礎(chǔ)。

2）育種工藝不足。日本囊對(duì)蝦親蝦養(yǎng)殖普通采用牡蠣、沙蠶、紅蟲(chóng)和魷魚(yú)等活體生物餌料，存在嚴(yán)重的生物安全隱患，可能使親蝦及幼體感染病毒、細(xì)菌、寄生蟲(chóng)等，影響選育結(jié)果。

3）選育指標(biāo)單一。已報(bào)道的日本囊對(duì)蝦選育工作集中在生長(zhǎng)與存活性狀的遺傳改良上，而一個(gè)優(yōu)秀的對(duì)蝦品種除具有生長(zhǎng)快、存活高的特點(diǎn)外，還應(yīng)具有抗病強(qiáng)、抗逆性好、肉質(zhì)好、產(chǎn)卵量高等特點(diǎn)。

4）已開(kāi)展的日本囊對(duì)蝦育種研究普遍存在缺乏系統(tǒng)性及連續(xù)性、不夠深入等問(wèn)題。

5）傳統(tǒng)育種落后，數(shù)量遺傳學(xué)應(yīng)用不夠。

6）雜交育種、單倍體育種（雌核發(fā)育、雄核發(fā)育）、性別控制等研究缺乏。

7）轉(zhuǎn)基因育種作為一種新興育種方法，相比于傳統(tǒng)的育種方法（選擇育種、雜交育種、多倍體育種等）可定向的改變某一遺傳性狀。美國(guó)夏威夷大學(xué)利用編碼TVS衣殼反義蛋白的基因與對(duì)蝦β-action基因啟動(dòng)子構(gòu)建的重組子轉(zhuǎn)入凡納濱對(duì)蝦受精卵后，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因?qū)ξrTSV感染成活率顯著高于非轉(zhuǎn)基因?qū)ξr[31-32]。Asulaiman等[33]探討了基因注射技術(shù)在斑節(jié)對(duì)蝦轉(zhuǎn)基因研究中的可行性，發(fā)現(xiàn)在注射部位可檢測(cè)到導(dǎo)入基因的表達(dá)。劉萍等[34,35]發(fā)現(xiàn)，采用顯微注射方法將生長(zhǎng)激素基因注射到中國(guó)明對(duì)蝦體內(nèi)，轉(zhuǎn)基因化率超過(guò)3%，而精子作為載體，獲得首例轉(zhuǎn)基因中國(guó)明對(duì)蝦，轉(zhuǎn)基因比率為1%。目前，關(guān)于日本囊對(duì)蝦轉(zhuǎn)基因育種的研究未見(jiàn)報(bào)道，針對(duì)日本囊對(duì)蝦養(yǎng)殖過(guò)程中養(yǎng)殖周期長(zhǎng)，易暴發(fā)細(xì)菌性、病毒性疾病等問(wèn)題，展開(kāi)將生長(zhǎng)激素基因、抗菌肽基因、溶解酶和體液凝集素等基因轉(zhuǎn)入日本囊對(duì)蝦受精卵中進(jìn)行轉(zhuǎn)基因育種研究將是解決問(wèn)題的有效途徑。

4　日本囊對(duì)蝦遺傳育種研究展望

針對(duì)日本囊對(duì)蝦遺傳育種研究不足和國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀。筆者認(rèn)為，傳統(tǒng)育種技術(shù)（選擇育種和雜交育種）結(jié)合高新分子標(biāo)記輔助技術(shù)的綜合育種技術(shù)是日本囊對(duì)蝦育種研究的重要方向。首先，要進(jìn)行大規(guī)模選擇育種或者雜交育種，有必要開(kāi)展日本囊對(duì)蝦人工授精定向交尾技術(shù)的研究。其次，雖然相關(guān)學(xué)者利用AFLP、SSR等分子標(biāo)記技術(shù)構(gòu)建了日本囊對(duì)蝦遺傳圖譜，但標(biāo)記位點(diǎn)少、全基因組覆蓋率低、QTL位點(diǎn)與生產(chǎn)性狀關(guān)聯(lián)度低，難以應(yīng)用于良種培育。基于最新分子標(biāo)記技術(shù)研究成果，如何利用精簡(jiǎn)基因組和高通量測(cè)序的SNP篩檢技術(shù)，有效進(jìn)行分子遺傳標(biāo)記，篩選與重要經(jīng)濟(jì)性狀連鎖分子標(biāo)記進(jìn)行開(kāi)發(fā)與應(yīng)用，是日本囊對(duì)蝦分子生物學(xué)研究者及育種工作者急需解決的問(wèn)題。此外，基于個(gè)體動(dòng)物模型，利用最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法估算遺傳參數(shù)、預(yù)測(cè)育種值是水產(chǎn)動(dòng)物選擇育種常用方法，但利用該方法，育種核心群體多世代選擇后近交水平上升，甚至產(chǎn)生近交衰退[36-37]；在畜牧和植物選擇育種中，利用最佳遺傳貢獻(xiàn)理論可平衡育種核心群體長(zhǎng)期遺傳進(jìn)展和近交水平，較最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè)法取得的遺傳進(jìn)展更大[38-41]；因此，在日本囊對(duì)蝦的選擇育種中，有必要開(kāi)展利用最佳遺傳貢獻(xiàn)理論進(jìn)行選擇育種研究，以縮短遺傳改良時(shí)間，避免近交衰退。最后，展開(kāi)日本囊對(duì)蝦多性狀復(fù)合選育，培育出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗病、抗逆的日本囊對(duì)蝦新品種，方為育種工作者選育的最終目標(biāo)。

新興育種技術(shù)不斷發(fā)展，在水產(chǎn)動(dòng)物中已有利用多倍體育種、轉(zhuǎn)基因育種等新興育種技術(shù)培育出優(yōu)良品種的案例。但日本囊對(duì)蝦作為重要的對(duì)蝦養(yǎng)殖品種，僅有多倍體育種的研究報(bào)道，為此，展開(kāi)日本囊對(duì)蝦單倍體育種（雌核發(fā)育、雄核發(fā)育）和多倍體育種、性別控制、轉(zhuǎn)基因等方面的研究，可能會(huì)有新的、甚至重大價(jià)值的發(fā)現(xiàn)，也是日本囊對(duì)蝦育種研究的重要方向。

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（責(zé)任編輯：劉慶穎）

Reviews in Genetics and Breeding of Marsupenaeus japonicus

YUAN Rui-peng1,ZHENG Jing-jing1,LIU Jian-yong1,JIANG Xiang2
（1.Fisheries College,Guangdong Ocean University,Zhanjiang 524025,China; 2.Zhanjiang Guolian Aquatic Products Co.Ltd,Zhanjiang 524022,China）

Abstract:The kuruma prawn,Marsupenaeus japonicus,is an outstanding framed shrimp species with a high economic value.This paper reviews the researches carried out for breeding of M.japonicus,with variety resources,selection breeding,multi-chromosome breeding and molecular marker-assisted selection breeding.Through making a conclusion of researches on hybrid breeding and genetic engineering breeding of shrimp,breeding techniques in M.japonicus is predicted.At present,many problems have found in breeding improved of M.japonicus,such as the underdevelopment of genetic breeding researches,the lack of breeding technology,not enough application of quantitative genetics.Therefore,it has been suggested that the combination of both conventional breeding methods and advanced marker-assisted selection is an effective way of breeding M.japonicus.

Key words:Marsupenaeus japonicus; genetic; breeding; marker-assisted selection

通信作者：劉建勇，博士，教授。E-mail:liujy70@126.com

基金項(xiàng)目：廣東省技術(shù)開(kāi)發(fā)及產(chǎn)業(yè)化項(xiàng)目（日本囊對(duì)蝦種質(zhì)資源評(píng)價(jià)及群體選育技術(shù)研究,zj0004)

收稿日期：2015-06-27

doi:10.3969/j.issn.1673-9159.2016.01.017

中圖分類號(hào)：S66.12+5.2

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1673-9159（2016）01-0098-05

第一作者：袁瑞鵬（1989－），男，碩士研究生，主要從事水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種研究。E-mail:1032605173@qq.com