祁東風(fēng)　楊蘇亮　李海靜　夏夢芳　王　婷　黃艷群　陳　文*

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)飼料營養(yǎng)河南省工程實(shí)驗(yàn)室，河南農(nóng)業(yè)大學(xué)國家家養(yǎng)動物種質(zhì)資源平臺，鄭州450002；2.山東省濟(jì)寧市兗州區(qū)畜牧獸醫(yī)工作站，濟(jì)寧272000)

動物補(bǔ)償生長研究進(jìn)展

祁東風(fēng)1楊蘇亮1李海靜2夏夢芳1王婷1黃艷群1陳文1*

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)飼料營養(yǎng)河南省工程實(shí)驗(yàn)室，河南農(nóng)業(yè)大學(xué)國家家養(yǎng)動物種質(zhì)資源平臺，鄭州450002；2.山東省濟(jì)寧市兗州區(qū)畜牧獸醫(yī)工作站，濟(jì)寧272000)

摘要：補(bǔ)償生長技術(shù)廣泛應(yīng)用于草食動物、家禽和豬等動物的特定飼養(yǎng)階段，可提高機(jī)體蛋白質(zhì)沉積率、改善飼料利用率、促進(jìn)激素分泌、增強(qiáng)酶活性等。本文就補(bǔ)償生長對動物機(jī)體的影響及其限制因素進(jìn)行闡述，并淺談補(bǔ)償生長在動物生產(chǎn)上的應(yīng)用現(xiàn)狀及前景。

關(guān)鍵詞：補(bǔ)償生長；限飼；動物生產(chǎn)

補(bǔ)償生長，又稱追趕性生長(catch-up growth)，是高等動物由于前期營養(yǎng)不良或人為進(jìn)行限飼，在營養(yǎng)水平恢復(fù)正常后，機(jī)體表現(xiàn)出較快生長速率的現(xiàn)象[1-2]。根據(jù)動物的生長結(jié)果，補(bǔ)償效果呈現(xiàn)：超補(bǔ)償生長、全補(bǔ)償生長、部分補(bǔ)償生長、零補(bǔ)償生長、負(fù)補(bǔ)償生長5個梯度[3]。同時，補(bǔ)償生長也受到多種因素的影響，如性別、采食量、限飼強(qiáng)度和開始時間等。近年來，對補(bǔ)償生長的研究逐漸由生長性能、免疫機(jī)能和消化酶活性等表觀性能向分子調(diào)控機(jī)理延伸，更多的與補(bǔ)償生長機(jī)理相關(guān)的深層因素，如激素調(diào)控和相關(guān)基因表達(dá)等，被逐漸發(fā)掘，為其在動物生產(chǎn)實(shí)踐上的應(yīng)用提供了更加完善的理論基礎(chǔ)。

1影響補(bǔ)償生長的因素

1.1性別

許多試驗(yàn)結(jié)果證明，性別是影響動物補(bǔ)償生長的重要因素。Shariatmadari等[4]對7～14日齡肉仔雞進(jìn)行限飼，然后補(bǔ)償生長至49日齡，發(fā)現(xiàn)公雞的末重、飼料效率和增長率都顯著高于母雞(P<0.05)，且公雞下腹重量顯著低于母雞(P<0.05)。Whitaker等[5]對母大鼠進(jìn)行了蛋白質(zhì)限飼試驗(yàn)，結(jié)果表明其所產(chǎn)雄性子代的增重率顯著高于雌性子代(P<0.05)，且在采食量、活躍性和代謝率等方面也優(yōu)于雌性子代。Bhasin等[6]報道，經(jīng)過限飼的小鼠所產(chǎn)雄性子代表現(xiàn)出更好的葡萄糖耐受性，這或許是雄性子代有更高增重率的原因。由此表明，雄性動物比雌性動物可能有更好的補(bǔ)償生長能力，雄性和雌性動物分開進(jìn)行限飼及補(bǔ)償生長，可以達(dá)到更好的效果。

1.2限飼強(qiáng)度

限飼一般發(fā)生在動物的幼齡時期，此時機(jī)體尚未發(fā)育成熟，過強(qiáng)的限飼容易影響動物后期的補(bǔ)償機(jī)能。曹玉娟[7]對揚(yáng)州仔鵝分別進(jìn)行5%、10%、15%的能量限飼(19～28日齡)，再補(bǔ)償至70日齡，試驗(yàn)表明，5%和10%限飼組體重與對照組均無顯著差異(P>0.05)，而15%限飼組體重極顯著低于對照組(P<0.01)。Lippens等[8]在4～8日齡對肉仔雞分別進(jìn)行20%和10%的能量限飼，經(jīng)過補(bǔ)償生長后，10%限飼組肉雞的體重達(dá)到了對照組水平(P>0.05)，而20%限飼組由于限飼過強(qiáng)而沒有達(dá)到有效的補(bǔ)償生長。此外，張崇志等[9]對蒙古羔羊進(jìn)行不同程度的限飼，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，嚴(yán)重限飼組[代謝能(ME):8.61 MJ/kg,粗蛋白質(zhì)(CP):5.70%]在限飼期的背最長肌、半腱肌和肱二頭肌的平均肌纖維面積均顯著低于對照組(ME:10.88 MJ/kg,CP:15%)(P<0.05)，極顯著低于中等限飼組(ME:10.88 MJ/kg,CP:10.00%;ME:9.41 MJ/kg,CP:10.00%)(P<0.01)，這表明嚴(yán)重限飼已影響到羔羊肌肉的發(fā)育潛能。這些結(jié)果證明，對動物進(jìn)行適宜強(qiáng)度的限飼才能得到較好的補(bǔ)償生長效果。

1.3限飼開始時間和持續(xù)時間

動物的種類、發(fā)育階段和營養(yǎng)水平的不同，限飼開始時間以及持續(xù)時間也不一樣。Camacho等[10]對肉仔雞進(jìn)行不同時間段的限飼，結(jié)果表明，在7日齡開始限飼得到的效果最好，不僅有效降低了總死亡率、腹水癥和肉雞腿病等問題，而且經(jīng)過補(bǔ)償生長，限飼組肉雞的胴體指標(biāo)可以達(dá)到對照組水平。Ballay等[11]研究表明，肉仔雞在18日齡之前限飼6 d，在39日齡可以達(dá)到補(bǔ)償生長效果；如果限飼的時間超過6 d，雖然飼料轉(zhuǎn)化率有所提高，但體重低于對照組?？偨Y(jié)前人研究報道可知，肉雞一般在21日齡之前進(jìn)行限飼，持續(xù)5～7 d，主要集中在5～14日齡。在其他動物上的研究顯示，肉牛7～10月齡進(jìn)行限飼，而對于豬，因其在斷奶期的應(yīng)激因素過多，限飼開始的時間不宜過早。因此，針對不同動物制訂科學(xué)的限飼計劃十分必要。

1.4補(bǔ)償生長期采食量

采食量是決定動物的生長性能和遺傳潛力的主要因素之一，而且影響畜禽體增重、飼料利用效率和胴體指標(biāo)。Manal等[12]對妊娠早期的母兔進(jìn)行限飼研究，發(fā)現(xiàn)各限飼組母兔所產(chǎn)子代在后期飼養(yǎng)階段的采食量和飼料利用效率均顯著高于對照組(P<0.05)。Zubair等[13]對肉仔雞進(jìn)行限飼，研究表明，盡管限飼組在限飼期的基礎(chǔ)代謝率顯著低于對照組(P<0.05)，而補(bǔ)償生長期采食量的提高才是促使肉仔雞完成補(bǔ)償生長的主要因素。由此可知，在補(bǔ)償生長階段適當(dāng)加大飼糧的投喂量能有效利用機(jī)體的補(bǔ)償生長能力。

2補(bǔ)償生長對動物機(jī)體的影響

2.1對蛋白質(zhì)及氮代謝的影響

飼糧營養(yǎng)水平對蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)代謝有重要影響，當(dāng)飼糧中蛋白質(zhì)水平提高時，機(jī)體蛋白質(zhì)的周轉(zhuǎn)代謝也隨之增強(qiáng)[14]。在補(bǔ)償生長期，提高動物飼糧營養(yǎng)水平，機(jī)體蛋白質(zhì)沉積量表現(xiàn)出明顯的增加。在大鼠上的研究發(fā)現(xiàn)，飼喂低蛋白質(zhì)水平飼糧時，大鼠肌肉蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)率下降，然后在飼喂正常蛋白質(zhì)水平飼糧后發(fā)生了補(bǔ)償生長，且伴隨著較高的肌肉蛋白質(zhì)合成和分解率[15]。Turgeon等[16]對羔羊進(jìn)行早期限飼后再進(jìn)行補(bǔ)償生長，發(fā)現(xiàn)在補(bǔ)償生長早期出現(xiàn)較高的蛋白質(zhì)沉積率，且在補(bǔ)償階段結(jié)束時限飼組與對照組相比增重并無統(tǒng)計學(xué)差異(P>0.05)；Lametsch等[17]在豬上的研究也到了相似的結(jié)果。由此可知，在動物生長早期控制蛋白質(zhì)攝入量，后期進(jìn)行補(bǔ)償飼養(yǎng)，可提高飼料轉(zhuǎn)化率，并且能有效降低因蛋白質(zhì)的利用不充分而對環(huán)境造成的污染[3]。

補(bǔ)償生長與動物機(jī)體的氮沉積量密切相關(guān)，Lippens等[3]對羅斯肉仔雞在4～7日齡進(jìn)行限飼后再進(jìn)行補(bǔ)償生長，結(jié)果顯示限飼組的肉仔雞比對照組表現(xiàn)出更高的氮沉積量(P>0.05)，且限飼組補(bǔ)償生長的末重略高于對照組(P>0.05)，達(dá)到了超補(bǔ)償生長；Ishida等[1]在豬的賴氨酸限飼模型上也得到了相似的結(jié)果。

2.2對免疫的影響

營養(yǎng)物質(zhì)是促進(jìn)機(jī)體免疫器官發(fā)育的基礎(chǔ)，合理的營養(yǎng)水平可以提高動物體的免疫力，降低機(jī)體對疾病的易感性[18]。劉小剛等[19]對烏珠穆沁羔羊進(jìn)行限飼及補(bǔ)償生長試驗(yàn)，結(jié)果表明，在補(bǔ)償生長前期(60～90日齡)，各限飼組羊血液中CD4+T淋巴細(xì)胞含量快速升高；在補(bǔ)償結(jié)束時(150日齡)，蛋白質(zhì)限飼組羊血液中CD8+T淋巴細(xì)胞含量顯著高于對照組(P<0.05)，而各組間CD4+T與CD8+T淋巴細(xì)胞亞群比值差異不顯著(P>0.05)，這表明限飼組羔羊的免疫機(jī)能經(jīng)過補(bǔ)償生長能得到加強(qiáng)。Khajavi等[20]對肉雞限飼后進(jìn)行補(bǔ)償生長，結(jié)果表明，限飼組的CD4+T淋巴細(xì)胞百分比顯著高于對照組(P<0.05)。由此推斷，對動物進(jìn)行科學(xué)限飼和補(bǔ)償生長可以增強(qiáng)機(jī)體的免疫機(jī)能和抗病力，降低發(fā)病率和死淘率。

2.3對相關(guān)酶活性的影響

限飼會降低或增加機(jī)體分泌酶的活性，當(dāng)限制因素解除后，這種影響仍然會持續(xù)下去。Zhan等[21]對限飼肉仔雞進(jìn)行補(bǔ)償生長后發(fā)現(xiàn)，限飼組肉仔雞肝臟中蘋果酸脫氫酶(malic dehydrogenase,MDH)(P<0.05)、異檸檬酸脫氫酶(isocitrate dehydrogenase,ICD)(P<0.01)和6-磷酸葡萄糖脫氫酶(glucose-6-phosphate dehydrogenase,G-6-PDH)的活性均有顯著增加(P<0.05)，腹脂中的MDH、ICD和G-6-PDH的活性變化也得到了相似的結(jié)果。陳軍強(qiáng)等[22]報道，小尾寒羊限飼后瘤胃液中纖維素酶活性在補(bǔ)償生長期呈升高趨勢，在90 d時各限飼組瘤胃液中纖維素酶活性均高于對照組。He等[23]對妊娠晚期的母羊進(jìn)行能量限飼或蛋白質(zhì)限飼，發(fā)現(xiàn)均對母羊胸腺和脾臟中超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)的活性造成了一定的影響。

2.4對激素的影響

激素調(diào)控是目前補(bǔ)償生長機(jī)理研究中的熱點(diǎn)。Yambayamba等[24]對赫里福德雜交小母牛進(jìn)行95 d的限飼，補(bǔ)償生長后的結(jié)果表明，限飼組血液中生長激素(GH)濃度顯著高于對照組(P=0.01)，補(bǔ)償生長至31 d時，GH濃度下降至對照組水平；牛血液中類胰島素生長因子Ⅰ(IGF-Ⅰ)和胰島素(INS)濃度都高于對照組(P>0.05)。這些結(jié)果表明補(bǔ)償早期生長速率的增加與GH-IGF-Ⅰ-INS軸密切相關(guān)，與Keogh等[25]在公牛上的研究結(jié)果相似。Chaosap等[26]在豬的限飼模型上的研究結(jié)果證實(shí)，限飼組血漿IGF-Ⅰ濃度隨著補(bǔ)償生長的飼糧營養(yǎng)水平的提高而上升，血漿中IGF-Ⅰ的濃度在經(jīng)過2 d補(bǔ)償后達(dá)到對照組的水平(P>0.05)。此外，張冬梅[27]研究發(fā)現(xiàn)，在補(bǔ)償期營養(yǎng)水平提高的同時，生長抑素受體濃度也在升高，這也暗示動物在補(bǔ)償生長達(dá)到一個生態(tài)平衡后將不再無限制的補(bǔ)償生長下去。

2.5對相關(guān)基因表達(dá)的影響

動物年齡、發(fā)育狀態(tài)、激素和營養(yǎng)水平的不同均能影響機(jī)體基因的表達(dá)，其中營養(yǎng)水平對基因表達(dá)的影響至關(guān)重要。楊美霞等[28]研究報道，限飼組綿羊在限飼期的肝臟和背最長肌中IGF-Ⅰ mRNA的表達(dá)量都極顯著低于對照組(P<0.01)，而在補(bǔ)償生長結(jié)束時，限飼組中肝臟和背最長肌中IGF-Ⅰ mRNA的表達(dá)量均有所提高，且與對照組無顯著差異(P>0.05)，這表明經(jīng)過補(bǔ)償生長，IGF-Ⅰ mRNA的表達(dá)量得到了恢復(fù)；張冬梅等[29]在羔羊上的研究得到了相似的結(jié)果。He等[23]對妊娠母羊進(jìn)行限飼，所產(chǎn)子代經(jīng)過22周的正常飼養(yǎng)，限飼組子代肝臟和胸腺中銅鋅-超氧化物歧化酶(copper and zinc superoxide dismutase,Cu,Zn-SOD)的基因表達(dá)量均顯著高于對照組子代(P<0.05)，而過氧化還原蛋白酶2(peroxiredoxin 2,PRDX2)的基因表達(dá)量僅在胸腺中顯著高于對照組子代(P<0.05)。但Tarry-Adkins等[30]在大鼠上的研究結(jié)果顯示，經(jīng)過限飼的母鼠所產(chǎn)子代在3月齡時胰島PRDX2 mRNA表達(dá)量未出現(xiàn)顯著變化(P>0.05)。

3補(bǔ)償生長在動物生產(chǎn)上的應(yīng)用

3.1在家禽生產(chǎn)上的應(yīng)用

高生長速率是現(xiàn)代畜禽生長的特點(diǎn)，然而這會導(dǎo)致較高的脂肪沉積量和相關(guān)代謝性疾病的發(fā)生。前人研究證明，在生長早期進(jìn)行限飼在生長后期進(jìn)行補(bǔ)償生長可以有效降低動物的總死亡率[3]。Zhan等[21]對肉仔雞進(jìn)行早期能量限制，經(jīng)過補(bǔ)償生長后，限飼組的體重、體增重、屠宰率和飼料轉(zhuǎn)化率與對照組相比均無統(tǒng)計學(xué)差異(P>0.05)，這表明限飼組的肉仔雞達(dá)到了完全補(bǔ)償生長，但限飼組的腹脂重顯著高于對照組(P<0.05)。Khetani等[31]對22日齡肉仔雞進(jìn)行2周的定量限飼后再進(jìn)行補(bǔ)償生長，研究發(fā)現(xiàn)，限飼組的體重、全期平均日增重、全期日采食量與對照組相比均無顯著差異(P>0.05)，且補(bǔ)償期的平均日增重顯著高于對照組(P<0.05)。補(bǔ)償生長在家禽上的研究主要集中在雞上，在其他家禽上僅有少量研究報道。曹玉娟等[32]對仔鵝限飼后進(jìn)行補(bǔ)償生長，結(jié)果表明，5%限飼組的半凈膛重、全凈膛重、胸肌率、腿肌率和腹脂率與對照組均無顯著差異(P>0.05)，且5%限飼組腹脂重顯著低于對照組(P<0.05)。

3.2在養(yǎng)豬業(yè)上的應(yīng)用

隨著社會生活水平的改善，人們對肉品質(zhì)的要求也在逐步提高。Madsen等[33]對去勢仔豬限飼后進(jìn)行補(bǔ)償生長試驗(yàn)，結(jié)果表明，在補(bǔ)償生長階段，限飼組的生長速度和生長效率都顯著高于自由采食組(P<0.05)。適當(dāng)?shù)南揎暫脱a(bǔ)償生長不僅不會影響豬的生長性能，還可以改善豬的胴體品質(zhì)。Chaosap等[26]在對73日齡仔豬限飼后發(fā)現(xiàn)，限飼組補(bǔ)償期的生長率較對照組高12.9%(P<0.05)，且補(bǔ)償生長結(jié)束后限飼組與對照組胴體重差異不顯著(P>0.05)。Heyer等[34]對杜洛克豬限飼后再進(jìn)行補(bǔ)償生長，結(jié)果表明，限飼組在補(bǔ)償期的平均日增重、平均日采食量和肉料比(G∶F)都極顯著高于自由采食組(P=0.001)，而且限飼組背最長肌的肌內(nèi)脂肪沉積效果優(yōu)于對照組(P<0.05)，這或許是限飼的豬經(jīng)過補(bǔ)償生長后達(dá)到110 kg的時間比自由采食組提前19 d的主要原因。

3.3在草食動物飼養(yǎng)上的應(yīng)用

補(bǔ)償生長在草食動物上的研究主要涉及牛、羊。陳軍強(qiáng)等[22]對3月齡小尾寒羊公羊進(jìn)行30 d的限飼，再經(jīng)過補(bǔ)償生長后，發(fā)現(xiàn)補(bǔ)償期各組間營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率均無顯著差異(P>0.05)，但隨著限飼強(qiáng)度的提高，平均日增重呈上升趨勢，但補(bǔ)償生長試驗(yàn)結(jié)束時各限飼組體重與自由采食組之間差異不顯著(P>0.05)。Choi等[35]對荷斯坦母牛限飼后進(jìn)行補(bǔ)償生長，結(jié)果顯示，限飼的母牛體重高于對照組(P>0.05)，體重增長率極顯著高于對照組(P<0.01)，并且限飼組母牛產(chǎn)奶量比對照組高9%(P<0.05)。張崇志等[9]報道，限飼組羔羊肌纖維在補(bǔ)償期發(fā)育較快，各組羔羊的肌纖維直徑、面積和密度差異均不顯著(P>0.05)，表明羔羊限飼后表現(xiàn)出補(bǔ)償生長效應(yīng)。

3.4在水產(chǎn)養(yǎng)殖上的應(yīng)用

近年來，補(bǔ)償生長在水產(chǎn)動物上的應(yīng)用研究也逐漸受到重視。在棘魚上的研究顯示，補(bǔ)償生長可以彌補(bǔ)前期饑餓帶來的生長不足[36]。Wu等[37]對三刺魚進(jìn)行循環(huán)飼養(yǎng)(1周饑餓飼養(yǎng)和2周自由采食飼養(yǎng))得到了較好的補(bǔ)償生長效果，且在補(bǔ)償試驗(yàn)的最后2個階段限飼組的增重率高于對照組(P>0.05)。此外，Montserrat等[38]對虹鱒幼魚進(jìn)行1周的饑餓處理后進(jìn)行補(bǔ)償生長，試驗(yàn)結(jié)果顯示，饑餓處理組在補(bǔ)償期生長率顯著高于對照組(P<0.05)，饑餓處理組的末體重也達(dá)到了對照組水平(P>0.05)。

4小結(jié)

補(bǔ)償生長在提高動物的免疫力、增加動物出欄重和改善氮沉積等方面具有較高的應(yīng)用價值。但在補(bǔ)償生長中，動物的適宜限飼強(qiáng)度和開始時間以及后期出現(xiàn)腹部高脂肪沉積等問題都有待進(jìn)一步研究，且其潛在功能如促進(jìn)激素分泌、消化酶活性和基因表達(dá)量改變等方面的研究也處于探索階段。隨著對補(bǔ)償生長研究的深入，其在實(shí)踐中的推廣應(yīng)用將對畜牧行業(yè)的健康發(fā)展起到有益的促進(jìn)作用。

致謝：感謝河南農(nóng)業(yè)大學(xué)牧醫(yī)工程學(xué)院王志祥教授對文稿所提的寶貴意見。

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(責(zé)任編輯菅景穎)

Research Progress on Compensatory Growth in Animals

QI Dongfeng1YANG Suliang1LI Haijing2XIA Mengfang1WANG Ting1HUANG Yanqun1CHEN Wen1*

(1. Hennan Agricultural University, Feed Nutrition Engineering Laboratory of Henan Province,Hennan Agricultural University National Germplasm Resources Platform for Animals, Zhengzhou 450002, China;2. Animal Husbandry and Veterinary Station in Yanzhou District, Shandong Province,Jining 272000, China)

Abstract:Compensatory growth is widely used in specific feeding stages of animals such as herbivores, poultry and pigs, which can improve the protein deposition rate and the feed utilization ratio, promote hormone secretion, and enhance the enzymatic activity. In this review, the effects of the compensatory growth on animals and its limiting factors were elaborated, and the status and prospect of application of compensatory growth in animal production were discussed.[Chinese Journal of Animal Nutrition, 2016, 28(6)：1655-1660]

Key words:compensatory growth; feed restriction; animal production

doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2016.06.004

收稿日期：2015-12-21

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31372329)

作者簡介：祁東風(fēng)(1992—)，男，河南通許人，碩士研究生，從事家禽營養(yǎng)學(xué)與飼料研究。E-mail: 212796379@qq.com *通信作者：陳文，教授，碩士生導(dǎo)師，E-mail: cchenwen@aliyun.com

中圖分類號：S917.4

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1006-267X(2016)06-1655-06

*Corresponding author, professor, E-mail: cchenwen@aliyun.com