張美玲, 杜震宇

(華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院水生動物營養(yǎng)與環(huán)境健康實驗室,上海 200241)

水生動物腸道微生物研究進展

張美玲, 杜震宇

(華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院水生動物營養(yǎng)與環(huán)境健康實驗室,上海 200241)

動物體消化道棲息著一個數(shù)量龐大、種類繁多的微生物群落,腸道微生物與宿主生理代謝的相互關(guān)系已成為國際生物學(xué)界研究的熱點之一.然而與高等動物相比,水生動物這方面的研究尚處于起步階段.本文從水生動物腸道共生微生物形成的影響因素、水生動物腸道微生物的組成特點、腸道微生物對宿主的影響以及腸道微生物生態(tài)學(xué)研究策略方面綜述了近年來國內(nèi)外研究取得的進展,闡述了消化道微生物分子生態(tài)學(xué)研究在水生動物營養(yǎng)代謝、免疫及發(fā)育調(diào)控中的意義和發(fā)展前景.

腸道微生物; 水生動物; 益生菌; 免疫調(diào)節(jié); 營養(yǎng)代謝

0 引 言

動物體消化道內(nèi)棲息著一個數(shù)量龐大的微生物群落,約含1 000～5 000種微生物[1],并由此在宿主腸道內(nèi)形成了一個復(fù)雜的微生態(tài)系統(tǒng)(micro-ecosystem)[2].目前已知,消化道菌群與宿主及消化道環(huán)境(如食物、體溫、p H值等)三者之間構(gòu)成了相互作用與依賴的“三角”關(guān)系,共同參與營養(yǎng)物質(zhì)的消化、吸收及能量代謝的過程[3].在高等動物中,已有很多研究闡明腸道微生物參與宿主營養(yǎng)代謝或免疫調(diào)節(jié).新近的研究工作發(fā)現(xiàn),人體腸道內(nèi)的擬桿菌具有獨特的碳水化合物結(jié)合結(jié)構(gòu)域,可以有效地提高細菌對于膳食纖維的結(jié)合能力,增強其降解多糖的效率,幫助宿主利用膳食中的多糖類物質(zhì)[4].人體腸道內(nèi)的柔嫩梭菌(Faecalibacterium prausnitzii)通過分泌特定的代謝物阻斷NF-κB的激活及IL-8的產(chǎn)生,從而抑制腸道炎癥疾病的發(fā)生[5].隨著對腸道微生物功能解析工作的逐步深入,現(xiàn)在學(xué)界已逐漸認識到,在動物生理學(xué)尤其營養(yǎng)代謝研究中,必須充分考慮腸道細菌的作用.當前,高等動物腸道微生物與宿主生理代謝的相互關(guān)系與調(diào)控機制已成為國際生物學(xué)和醫(yī)學(xué)的研究熱點之一.然而水生動物腸道微生物與宿主生理的關(guān)聯(lián)與調(diào)控研究尚處于起步階段.相比于陸生脊椎動物,水生動物處于更為復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境之中,其腸道微生物結(jié)構(gòu)和陸生動物相比具有更大的多樣性和復(fù)雜性[6],這也給水生動物腸道微生物研究帶來了挑戰(zhàn).盡管如此,國內(nèi)外仍有一些學(xué)者對水生動物腸道微生物進行了初步研究,并取得了較好的進展.

1 水生動物腸道微生物結(jié)構(gòu)形成的影響因素

與其它動物相類似,目前的研究表明水生動物的遺傳背景、飼養(yǎng)環(huán)境、飼料組分均可以顯著影響其腸道微生物的結(jié)構(gòu)組成.關(guān)于宿主的遺傳背景對腸道微生物的影響目前在國內(nèi)外均有報道,研究發(fā)現(xiàn)處于不同生長環(huán)境中的斑馬魚腸道存在一個核心菌群[7],而生活在同一淡水環(huán)境中的銀鯉、草鯉、鳙魚和武昌魚幼魚腸道細菌結(jié)構(gòu)并不相同[8].Zhang等人研究了綜合養(yǎng)殖池中三角帆蚌、草魚、鳊、銀鯽、青魚和鳙的腸道微生物組成,結(jié)果表明同一養(yǎng)殖環(huán)境中的水生生物腸道微生物群落具有明顯的物種特異性,并與食性存在一定相關(guān)性[9].一般認為,宿主的遺傳背景及食性是腸道微生物結(jié)構(gòu)形成的主要決定因素.此外,飼料組分、飼養(yǎng)環(huán)境和投飼策略也會在某種程度上影響腸道微生物的組成.本實驗室的研究表明,利用不同脂肪源飼料飼喂凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)8周,不同處理組凡納濱對蝦腸道微生物具有一個不受飼料組分影響的“核心菌群”,但不同的脂肪源會對腸道內(nèi)某些種屬的細菌產(chǎn)生較為明顯的影響[10].類似的現(xiàn)象在其它物種中也有報道,如Ringo利用纖維素和不含淀粉的多糖飼喂三文魚(Salmo salar)4周后,發(fā)現(xiàn)不同飼料對腸道微生物的種群數(shù)量沒有明顯影響,但對微生物的組成則具有較大的影響[11].Rungrassamee等人利用高通量測序技術(shù)比較了野生條件與人工飼養(yǎng)條件下斑節(jié)對蝦(Penaeus monodon)腸道微生物的組成,結(jié)果表明兩種環(huán)境下生活的斑節(jié)對蝦腸道內(nèi)存在一些共有的微生物,同時,不同的飼養(yǎng)環(huán)境也會對腸道內(nèi)細菌產(chǎn)生一定的影響[12].Wong等人研究了不同飼料組分以及不同飼養(yǎng)密度下虹鱒(Oncorhynchusmykiss)的腸道微生物組成,發(fā)現(xiàn)不同飼養(yǎng)條件下的虹鱒腸道具有一個核心的微生物菌群,飼料組分與養(yǎng)殖密度僅會影響腸道內(nèi)某些細菌的結(jié)構(gòu)變化[13].Sullam等人發(fā)現(xiàn)海水魚與淡水魚的腸道微生物組成具有明顯的差異,提示水體鹽度可能是影響水生動物腸道微生物結(jié)構(gòu)組成的因素之一[14],但是由于該研究選取的水生動物種類不同,因此并不能排除物種差異對腸道微生物組成的影響.本實驗室對生活在不同鹽度環(huán)境中的尼羅羅非魚及凡納濱對蝦的腸道微生物組成進行研究,結(jié)果表明,鹽度可以顯著影響水生動物腸道微生物的組成,在所測試的兩個物種中,鹽度對微生物結(jié)構(gòu)的影響具有一致性,這一研究也將為解釋廣鹽性的水生動物在不同鹽度環(huán)境下營養(yǎng)代謝能力的差異提供依據(jù)(張美玲等,待發(fā)表).除了飼料組分和飼養(yǎng)環(huán)境可能影響水生動物腸道菌群的組成之外,饑餓-攝食的代謝節(jié)奏轉(zhuǎn)換也能影響水生動物腸道菌群的組成結(jié)構(gòu).李星浩等人以銀鯽作為研究對象,發(fā)現(xiàn)銀鯽在饑餓和恢復(fù)投喂時腸道微生物組成具有顯著差異[15],而本實驗室近期在羅非魚上的研究也證明了這一觀點(孫玉紅等,待發(fā)表).綜上所述,筆者認為,與高等陸生動物類似,水生動物宿主的遺傳背景和食性依舊是影響腸道微生物結(jié)構(gòu)的主要原因,而外界環(huán)境可以在一定程度上影響腸道內(nèi)某些敏感菌群的組成,但是對于水生動物核心菌群的影響并不大.由于腸道微生物組成具有個體差異,不同的研究所涉及的影響因素不盡相同,因此,目前關(guān)于影響水生動物腸道微生物組成結(jié)構(gòu)的因素在不同研究中仍有相悖之處.要客觀地反映某種條件對宿主腸道微生物組成的影響,應(yīng)在設(shè)計單一變量實驗的同時,結(jié)合豐富的樣本數(shù)量與多樣化的統(tǒng)計分析手段獲得較為可信的結(jié)論.

2 水生動物腸道微生物的組成

水生動物由于其生活環(huán)境、食性及腸道結(jié)構(gòu)的多樣性,其腸道內(nèi)微生物的主要類群也各有不同.邢孟欣等構(gòu)建了肉食性的大菱鲆腸道微生物的16S r RNA基因文庫,結(jié)果顯示變形菌門(Proteobacteria)在大菱鲆中占有優(yōu)勢地位,其中弧菌屬所占的比例最高[16].王純等研究了草食性的草魚和團頭魴,結(jié)果表明這兩種魚腸道內(nèi)的細菌主要來自變形菌門、梭桿菌門(Fusobacteria)和厚壁菌門,其中草魚腸道內(nèi)有少量擬桿菌門的細菌[17].雜食性的鰱魚、鯧魚、虹鱒腸道內(nèi)優(yōu)勢的微生物主要來自變形菌門和厚壁菌門[13,18].在對蝦的研究中,大量數(shù)據(jù)也表明厚壁菌門、放線菌門(Actinobacteria)、梭桿菌門和變形菌門是蝦腸道內(nèi)的主要類群,而擬桿菌門的檢出率則比較低[10,12,19].在三角帆蚌中,厚壁菌門、放線菌門和變形菌門為優(yōu)勢細菌[9].與高等動物相比,水生動物腸道中梭桿菌門和變形菌門的細菌較多,而擬桿菌門的細菌則較少[20].水生動物腸道中微生物的確切組成是探索微生物功能的基礎(chǔ),也為揭示不同類型微生物在宿主生理代謝中的作用提供了重要的參考依據(jù).然而,目前對不同自然環(huán)境、不同養(yǎng)殖條件下的水生動物腸道微生物的組成研究仍十分匿乏,相關(guān)工作亟需進一步開展.

3 腸道微生物對宿主的影響

高等動物中的研究已經(jīng)表明腸道微生物相當于機體一個后天獲得的“器官”,在宿主的營養(yǎng)代謝和免疫調(diào)節(jié)等方面均發(fā)揮著重要作用.目前,關(guān)于水生動物腸道微生物的功能研究還比較有限,但隨著近年來無菌水生動物模型的成功構(gòu)建[21],研究者可以精確地控制水生動物腸道內(nèi)微生物的定植情況,為水生動物腸道微生物功能的解析奠定了基礎(chǔ).

3.1 腸道微生物與宿主營養(yǎng)代謝的研究進展

在反芻動物、小鼠和人體中的研究表明,腸道微生物可以有效地將食物中宿主難以降解的復(fù)雜碳水化合物降解為宿主容易利用的單糖和脂肪酸[22].小鼠中的研究表明,腸道微生物可以影響脂肪在組織中的積累[23].2012年Rawl課題組將熒光標記的脂肪酸類似物加入無菌斑馬魚培養(yǎng)系統(tǒng)中,結(jié)果顯示腸道微生物可以促進斑馬魚腸道上皮及肝臟對飼料脂肪酸的獲取及細胞內(nèi)脂滴的形成[24].該研究還發(fā)現(xiàn),飼喂餌料可以使無菌斑馬魚腸道中厚壁菌門的細菌增加.此外,研究者分別將來自厚壁菌門、擬桿菌門和變形菌門的3株細菌接種到無菌斑馬魚體內(nèi),結(jié)果顯示來自厚壁菌門的細菌可以增加斑馬魚腸道上皮脂滴的數(shù)量,而來自于擬桿菌門或變形菌門的細菌不會使脂滴的數(shù)量增加,只會使已有的脂滴增大[24].這表明不同類型的細菌在宿主脂類代謝中發(fā)揮著不同的作用,但是這些細菌通過何種機制來調(diào)控宿主脂類代謝,目前尚不明確.

一些與脂代謝相關(guān)的基因,如Ppara,Fiaf,Cpt1a,Cpt1b和Fbp1在動物處于饑餓狀態(tài)時會高表達,促進脂類分解,為宿主提供能量.Gondon小組研究發(fā)現(xiàn)這些基因的同源基因在無菌斑馬魚體內(nèi)表達量上調(diào),這一現(xiàn)象說明由于腸道微生物的缺失,宿主吸收利用營養(yǎng)物質(zhì)的功能減退,無菌動物表現(xiàn)出類似于正常動物處于饑餓時的生理狀態(tài)[25].除此之外,無菌斑馬魚在蛋白質(zhì)吸收方面也表現(xiàn)出一定的缺陷,包括腸道蠕動速度加快、腸道末端不能吸收蛋白質(zhì)大分子等[25].同時,轉(zhuǎn)運氨基酸或短肽的基因在無菌斑馬魚體內(nèi)高表達,這意味著無菌斑馬魚可能通過上調(diào)這些轉(zhuǎn)運基因來彌補自身在營養(yǎng)物質(zhì)吸收利用時的缺陷[25].由此,研究者證實腸道微生物在斑馬魚的脂類代謝、蛋白質(zhì)代謝等過程中同樣發(fā)揮著重要的作用.由于其它水生動物無菌動物模型的缺失,腸道微生物在其它水生動物中的功能研究尚不完整.Asakura等人利用NMR以及二代測序技術(shù)分析檢測了日本沿海多種魚體的腸道代謝組與微生物組信息,為相關(guān)工作的開展提供了一類可參考的技術(shù)途徑[26].當前,此方面的研究主要集中在不同飼料投喂,腸道微生物的組成變化以及水生動物宿主本身生長指標的測定上,而對腸道微生物在水生動物營養(yǎng)物代謝過程中的作用機制的了解則幾乎是一片空白.

3.2 腸道微生物與水生動物發(fā)育的研究進展

早在2004年,就有研究表明與DNA復(fù)制和細胞分裂相關(guān)的基因在無菌斑馬魚和普通斑馬魚中有明顯的表達差異,這些基因包括與胸苷酸激酶基因(Dtymk),微小染色體維持基因(Mcm2,Mcm3,Mcm5和Mcm6),起始識別復(fù)合物亞基4(Orc4l),增殖細胞核抗原(Pcna)以及核糖核苷酸還原酶亞基M2(Rrm3)[25].2006年,Guillemin K課題組在觀察無菌斑馬魚腸道發(fā)育特點時發(fā)現(xiàn),與正常的斑馬魚相比,無菌斑馬魚腸道上皮細胞分化出現(xiàn)障礙,腸道缺乏刷狀緣堿性磷酸酶(brush border intestinal alkaline phosphatase)活性,糖復(fù)合物表達譜尚不成熟,杯狀細胞(goblet)和腸內(nèi)分泌細胞(enteroendocrine cell)數(shù)量較少等生理異常[27].后續(xù)研究表明,腸道共生細菌細胞壁上的脂多糖(LPS)可以誘導(dǎo)腸道堿性磷酸酶的活性[28];而腸道內(nèi)的某些細菌如Aeromonasveronii可以分泌一些能被腸道上皮細胞Myd88蛋白感知的信號分子,從而促進腸道上皮細胞的增殖[29].目前,這方面的研究也主要集中在斑馬魚上,在其他水生動物中尚未見明確的報道.

3.3 腸道微生物與水生動物免疫的研究進展

與其它低等的模式生物如線蟲相比,斑馬魚已經(jīng)具有獲得性免疫反應(yīng),但是這一反應(yīng)一般要在斑馬魚孵化4周后才會顯現(xiàn)出來.由于無菌斑馬魚目前尚難以存活到4周[30],所以在無菌斑馬魚上關(guān)于免疫反應(yīng)的研究主要集中于其固有免疫反應(yīng)方面.研究發(fā)現(xiàn),在無菌斑馬魚中,一些在小鼠中常見的固有免疫反應(yīng)組分如血清淀粉樣蛋白A1(Serum amyloid A1,Saa1),C反應(yīng)蛋白(C-reactive protein,Crp),補體3(Complement component 3, C3),血管生成素4(Angiogenin 4,Ang4),細胞因子抑制因子3(suppressor of cytokine signaling 3,Socs3),髓過氧化物酶同系物(Myeloperoxidase homolog,Mpx),氧化應(yīng)激反應(yīng)基因(Oxidative stress response gene,Gp x2)的同源體表達量降低,而在無菌斑馬魚腸道內(nèi)定植適當微生物后,這些基因的表達量則有所增加[25],這證明腸道微生物在宿主免疫系統(tǒng)發(fā)育和成熟過程中發(fā)揮著重要的作用.

Lazado等發(fā)現(xiàn)來自大西洋鱈魚(Atlantic cod)腸道的兩種細菌(Pseudomonas sp.和Psychrobacter sp.)可以產(chǎn)漆酶[30].此研究發(fā)現(xiàn),細菌發(fā)酵后所產(chǎn)生的漆酶粗提物可以使鱈魚頭腎細胞增殖,產(chǎn)生較高的髓過氧化物酶(myeloperoxidase)和酸性磷酸酶(acid phosphatase)活性,但是該研究也表明腸道細菌所產(chǎn)生的漆酶粗提物不會促進頭腎細胞分泌抗菌物質(zhì)[31].該課題組又將這兩種腸道細菌進行熱失活處理,并用活菌與熱失活的細菌與鱈魚的頭腎細胞(Leucocytes)孵育,3 h后,檢測頭腎細胞的免疫指標,結(jié)果表明活菌與熱失活細菌均可以誘導(dǎo)頭腎細胞中與細菌防御相關(guān)基因的表達,但是兩種處理的細菌對于免疫基因的誘導(dǎo)程度以及誘導(dǎo)機制上存在較大的差異[32].這些研究表明腸道微生物對于宿主免疫應(yīng)答的誘導(dǎo)經(jīng)歷不同的信號通路,而對這些關(guān)鍵分子或關(guān)鍵通路的發(fā)掘可通過人工調(diào)控增強水產(chǎn)動物抗病性,開發(fā)新型功能飼料提供相應(yīng)的理論基礎(chǔ).

3.4 水生動物益生菌研究進展

益生菌和益生元目前已被廣泛的應(yīng)用于人類或其它哺乳動物的食物或飼料產(chǎn)品中.益生菌是指可以改善宿主(動物或人類)腸內(nèi)微生態(tài)的平衡,并對宿主有正面效應(yīng)的活性微生物;而益生元則是一類可刺激消化系統(tǒng)中的益生菌生長或活化的物質(zhì).益生菌在動物營養(yǎng)、代謝免疫方面的研究目前也是國內(nèi)外研究者的關(guān)注熱點.Lokesh等人利用酵母產(chǎn)生的甘露聚糖(YM),純化的B-葡聚糖(B-glucan)飼喂大西洋鱈魚(Atlantic cod)5周后發(fā)現(xiàn),兩種益生元的添加均可以提高鱈魚抵御病原菌的免疫力[33].Liu等人利用益生菌Bacillus subtilis E20飼喂鯰魚4周,結(jié)果表明飼料中添加B.subtilis組的鯰魚與對照組相比,其生長指標、固有免疫性能和疾病防御能力均有明顯提高[34].Qin等利用經(jīng)幾丁質(zhì)酶處理后的蝦殼幾丁質(zhì)飼喂羅非魚,結(jié)果表明,一定濃度的幾丁質(zhì)寡聚糖添加可以顯著影響羅非魚腸道微生物的組成;對照組與添加幾丁質(zhì)寡聚糖組的羅非魚在體重、飼料轉(zhuǎn)化率及存活率方面沒有顯著差異,但是處理組羅非魚的TNF-a,熱休克蛋白Hsp70的表達量比對照組有明顯下降;在受到A.hydrophila感染時,處理組羅非魚的存活率也明顯優(yōu)于對照組[35].此外,作為益生元,低聚木糖、黃芪多糖和甘露寡糖等也被廣泛應(yīng)用于水生動物飼料中,并顯現(xiàn)出較好的促生長,提高免疫力的作用.目前的研究認為益生元和益生菌的主要作用表現(xiàn)為提高腸道消化酶活性、增加腸道皺襞面積和肌層厚度,促進腸道內(nèi)雙歧桿菌或乳酸菌的生長[36-37].也有學(xué)者認為益生菌的益生功能不是降低宿主的炎癥反應(yīng)或產(chǎn)生殺菌分子,而是由于益生菌具有特異的粘附因子(adhesion factor)(如F菌毛),便于益生菌在斑馬魚幼魚中的定植[38].從目前的研究看,不同種類的益生菌或益生元對于宿主的益生作用機理不盡相同.筆者認為,就今后的水生動物益生菌方面的研究而言,除了考慮益生菌對宿主生長、免疫等方面的促進作用之外,更應(yīng)研究其作用機制,為益生菌或益生元產(chǎn)品的科學(xué)應(yīng)用與開發(fā)提供可靠的理論依據(jù).

4 水生動物腸道微生物研究策略及發(fā)展前景

水生動物腸道微生物的研究最早基于微生物的純培養(yǎng),但是純培養(yǎng)的方法在研究環(huán)境微生物組成時往往存在培養(yǎng)條件復(fù)雜或一些環(huán)境細菌難以進行純培養(yǎng)等局限性.隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展,如變性梯度凝膠電泳(Denaturing Gradient Gel Electrophoresis,DGGE),末端片段長度多態(tài)性(Terminal Restriction Fragment Length Polymorphism,TRFLP)等指紋圖技術(shù)已被應(yīng)用到水生動物腸道微生物組成的研究中[12,39].這些方法成本較低,但研究者難以通過這些技術(shù)直接了解樣品中微生物的組成信息.隨著高通量測序技術(shù)的發(fā)展,這一問題已得到解決.雖然高通量測序目前所能測得的片段長度較短,但仍是目前測定樣本中微生物組成信息的首選方法.

水生動物腸道微生物的研究目標并不僅僅是檢測樣品中微生物的組成,更重要的是揭示腸道微生物在宿主營養(yǎng)代謝或免疫調(diào)節(jié)中的作用,為后續(xù)開發(fā)功能飼料,調(diào)節(jié)腸道微生物的結(jié)構(gòu)提供指導(dǎo).筆者認為,今后水生動物腸道微生物的研究重點應(yīng)聚焦于如下幾個方面:①通過了解微生物的組成信息,設(shè)計培養(yǎng)條件,嘗試從水生動物腸道中分離功能微生物,為揭示腸道微生物的具體功能、開發(fā)功能細菌奠定基礎(chǔ);②通過對腸道微生物的宏基因組測序,篩選功能基因,并對這些基因進行體外表達與純化,開發(fā)新型的酶制劑(比如適于在低溫條件下反應(yīng)的酶類);③通過研究影響腸道微生物組成的影響因素,實現(xiàn)對水生動物腸道微生物組成結(jié)構(gòu)的人為調(diào)節(jié);④通過研究腸道微生物對水生動物營養(yǎng)代謝或免疫機能的調(diào)節(jié)機制,為后續(xù)開發(fā)功能飼料提供依據(jù).總之,水生動物腸道微生物功能與調(diào)控的研究意義重大,腸道微生物資源的開發(fā)更具有極大的現(xiàn)實意義和產(chǎn)業(yè)前景.然而,目前該領(lǐng)域仍有大量基礎(chǔ)工作亟待開展,需要微生物學(xué)、水生動物生理學(xué)和飼料營養(yǎng)學(xué)等領(lǐng)域的研究者進行緊密的協(xié)作研究,深入了解水生動物腸道微生物的結(jié)構(gòu)組成及其對宿主代謝與抗逆的影響機制,以期為促進我國的微生物資源開發(fā)、推動水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供堅實的理論基礎(chǔ)和技術(shù)指導(dǎo).

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(責(zé)任編輯 張 晶)

Review and perspective:Function of intestinal microbiota in aquatic animals

ZHANG Mei-ling, DU Zhen-yu
(Laboratory of Aquaculture Nutrition and Environmental Health(LANEH),School of Life Sciences, East China Normal University,Shanghai 200241,China)

The digestive tracts of vertebrates harbors complex assemblages of bacterial community,which play important roles in nutrient absorption,immune regulation and epithelial development in the host.Although aquatic animals represent the biggest taxonomic and ecological diversity,our knowledge about their intestinal bacteria composition and function is limited.This paper summarizes the recent progress in the research of intestinal bacteria,including the factors influencing the intestinal microbiota assemble,features of the intestinal microbiota in aquaculture and the relationship between the host and the intestinal bacteria,and suggestes the significance and perspective of microbial ecology in aquaculture in future.

intestinal microbiota; aquaculture;probiotic; immune modulation; metabolism

Q938.1

A

10.3969/j.issn.1000-5641.2016.01.001

1000-5641(2016)01-0001-08

2015-01

國家“973”重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(2014CB138603);國家自然科學(xué)基金(31272676/C190401)

張美玲,女,副教授,研究方向為腸道微生物與宿主營養(yǎng)代謝. E-mail:mlzhang@bio.ecnu.edu.cn.