徐 杰，劉尊雷，李圣法，程家驊，楊林林

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部東海與遠(yuǎn)洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090）

東海劍尖槍烏賊角質(zhì)顎的外部形態(tài)及生長(zhǎng)特性

徐 杰1，2，劉尊雷2，李圣法2，程家驊2，楊林林2

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部東海與遠(yuǎn)洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090）

角質(zhì)顎作為頭足類的一種形態(tài)屬性穩(wěn)定的硬組織，蘊(yùn)含著大量的生物學(xué)信息。根據(jù)2011～2014年期間東海漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查所獲取的214 ind劍尖槍烏賊（Uroteuthis edulis）樣本，分析角質(zhì)顎各項(xiàng)形態(tài)參數(shù)特征。相似性檢驗(yàn)認(rèn)為，雌雄角質(zhì)顎之間無顯著性差異（R＝－0.037；P＞0.05）。主成分分析認(rèn)為，可挑選出上頭蓋長(zhǎng)（UHL）和上脊突長(zhǎng)（UCL）為上顎形態(tài)參數(shù)的代表、下脊突長(zhǎng)（LCL）和下側(cè)壁長(zhǎng)（LLWL）為下顎形態(tài)參數(shù)的代表，并擬合外部形態(tài)參數(shù)與胴長(zhǎng)、體質(zhì)量的關(guān)系。探究角質(zhì)顎各部分形態(tài)參數(shù)比值與胴長(zhǎng)和體質(zhì)量之間的變化規(guī)律，并從中挑選出隨個(gè)體發(fā)育呈現(xiàn)穩(wěn)定的指標(biāo)。結(jié)果表明，角質(zhì)顎外部形態(tài)參數(shù)隨著胴長(zhǎng)的增長(zhǎng)呈極顯著的線性增長(zhǎng)趨勢(shì)，隨著體質(zhì)量的增長(zhǎng)呈極顯著的冪函數(shù)增長(zhǎng)趨勢(shì)。上顎的上喙長(zhǎng)（URL）/UHL、URL/UCL、URL/上側(cè)壁長(zhǎng)（ULWL）、UHL/UCL和UHL/ULWL，以及下顎的下喙長(zhǎng)（LRL）/LCL、下頭蓋長(zhǎng)（LHL）/LCL的比值相對(duì)較穩(wěn)定，隨胴長(zhǎng)和體質(zhì)量的改變呈現(xiàn)穩(wěn)定趨勢(shì)，可以用來作為劍尖槍烏賊區(qū)別于其它種類的差異性指標(biāo)。

劍尖槍烏賊；角質(zhì)顎；形態(tài)參數(shù)；東海

劍尖槍烏賊（Uroteuthis edulis）屬頭足綱（Cephalopoda），槍形目（Teuthoidea），閉眼亞目（Myopside），槍烏賊科（Loliginidae），尾槍烏賊屬，為淺海性暖水種，分布于東海、黃海、南海、日本南部海域、韓國(guó)海域、菲律賓群島以及澳大利亞北部水深30～170 m區(qū)域［1－2］。劍尖槍烏賊在東海頭足類中占有重要地位，種群數(shù)量較大，經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，主要分布在東海的中部及南部［3］。

角質(zhì)顎作為頭足類的攝食器官，與硬組織中的耳石、內(nèi)殼一樣，具有形態(tài)穩(wěn)定和耐腐蝕等特點(diǎn)，可以作為良好的信息儲(chǔ)存結(jié)構(gòu)。角質(zhì)顎的形態(tài)參數(shù)、微結(jié)構(gòu)及生長(zhǎng)紋等方面的研究結(jié)果有著廣泛的應(yīng)用，例如頭足類分類、生長(zhǎng)以及資源評(píng)估等［4］。CLARKE［5］于1962年對(duì)頭足類角質(zhì)顎的形態(tài)特征進(jìn)行了描述，提出并統(tǒng)一了角質(zhì)顎的術(shù)語命名，制定了角質(zhì)顎的測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)。從此角質(zhì)顎的形態(tài)特征研究日益受到國(guó)外學(xué)者的重視［6－8］。國(guó)內(nèi)學(xué)者關(guān)于頭足類角質(zhì)顎的研究雖然起步較晚，但近期已經(jīng)成為頭足類研究的一大熱點(diǎn)，多見于柔魚（Ommastrephes bartramii）、莖柔魚（Dosidicus gigas）等大洋性種類［9－13］。中國(guó)沿海特別是東海的頭足類種類眾多，種系繁雜，角質(zhì)顎形態(tài)的研究具有廣闊的應(yīng)用前景。作為東海頭足類優(yōu)勢(shì)種之一的劍尖槍烏賊，近期研究的主要方向則集中在漁業(yè)生物學(xué)特性及資源狀況上［14－16］，角質(zhì)顎的形態(tài)屬性研究則未見報(bào)道。故此，本文根據(jù)2011～2014年期間于東海進(jìn)行的漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查中收集的樣本，探討劍尖槍烏賊角質(zhì)顎的形態(tài)屬性、生長(zhǎng)特性、各參數(shù)與個(gè)體生長(zhǎng)指標(biāo)之間的關(guān)系等基礎(chǔ)特征，篩選出不受生長(zhǎng)影響的穩(wěn)定性指標(biāo)，為東海劍尖槍烏賊種類鑒定、群系劃分等研究提供新的方法，為初步構(gòu)建基于角質(zhì)顎形態(tài)特征的東海槍烏賊科的檢索分類系統(tǒng)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料來源

樣本來源于2011～2014年在東海海域（27° 00′N～32°00′N、121°30′E～126°30′E）進(jìn)行的漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查。隨機(jī)選取保存較完好樣本，冷凍保存并運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。

1.2 生物學(xué)測(cè)定

將隨機(jī)選取的樣本帶回實(shí)驗(yàn)室解凍，對(duì)其胴長(zhǎng)（ML）、體質(zhì)量（BW）等基礎(chǔ)生物學(xué)參數(shù)進(jìn)行測(cè)量，兩次測(cè)量取平均值，胴長(zhǎng)精確到1mm，體質(zhì)量精確到0.1 g。共獲得214 ind樣本，其中雌性127 ind，雄性137 ind。樣本的胴長(zhǎng)范圍為69～363 mm，體質(zhì)量范圍為23.0～641.5 g。

1.3 角質(zhì)顎的提取及形態(tài)測(cè)量

用鑷子從頭部的口球中取出角質(zhì)顎，清洗干凈后放入75%酒精中保存，共獲得214對(duì)完整的角質(zhì)顎。其中雌性87對(duì)，雄性127對(duì)。

用數(shù)顯游標(biāo)卡尺（精度0.01 mm）對(duì)12個(gè)角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)進(jìn)行測(cè)量，兩次測(cè)量去平均值。主要測(cè)量的形態(tài)參數(shù)［4］包括上角質(zhì)顎的上喙長(zhǎng)（upper rostrum length，URL）、上頭蓋長(zhǎng)（upper hood length，UHL）、上脊突長(zhǎng)（upper crest length，UCL）、上側(cè)壁長(zhǎng)（upper lateral wall length，ULWL）、上翼長(zhǎng)（upper wing length，UWL）、上翼寬（upper wing width，UWW），以及下角質(zhì)顎的下喙長(zhǎng)（lower rostrum length，LRL）、下頭蓋長(zhǎng)（lower hood length，LHL）、下脊突長(zhǎng)（lower crest length，LCL）、下側(cè)壁長(zhǎng)（lower lateral wall length，LLWL）、下翼長(zhǎng)（lower wing length，LWL）、下翼寬（lower wing width，LWW）（圖1）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 角質(zhì)顎的長(zhǎng)度特征

根據(jù)測(cè)得的角質(zhì)顎的形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)，描述各結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)維度的相關(guān)性；并對(duì)雌性和雄性劍尖槍烏賊的角質(zhì)顎進(jìn)行相似性分析檢驗(yàn)（ANOSIM）。對(duì)上、下角質(zhì)顎的形態(tài)參數(shù)進(jìn)行主成分分析，獲得可以用來描述角質(zhì)顎形態(tài)特征的主要成分。

1.4.2 線性模型的建立

圖1 劍尖槍烏賊角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)示意圖Fig.1 Schematic diagram ofmorphometric measurements of Uroteuthis edulis beak

利用線性回歸、冪函數(shù)等模型擬合角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)指標(biāo)與胴長(zhǎng)（mm）以及體質(zhì)量（g）之間的關(guān)系［17－18］：

式中，ML為胴長(zhǎng)，BW為體質(zhì)量，L為角質(zhì)顎形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)，a和b為常數(shù)。

選擇統(tǒng)計(jì)顯著的指標(biāo)，并依據(jù)主成分分析獲得的形態(tài)特征參數(shù)來分析各參數(shù)隨胴長(zhǎng)以及體質(zhì)量增長(zhǎng)的變化趨勢(shì)。統(tǒng)計(jì)分析采用Excel 2013、SPSS 19.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 角質(zhì)顎的形態(tài)參數(shù)

對(duì)獲取的214對(duì)角質(zhì)顎進(jìn)行測(cè)量，測(cè)量結(jié)果如表1所示。結(jié)果表明，劍尖槍烏賊上下角質(zhì)顎的結(jié)構(gòu)基本相似，RL、LWL和WW的長(zhǎng)度測(cè)量值差異不大；上顎的UHL和UCL明顯大于下顎的LHL和LCL，其中UCL最長(zhǎng)，均值達(dá)到15.50 mm；下顎的LWL長(zhǎng)于上顎的UWL。

在214對(duì)角質(zhì)顎中，雌性角質(zhì)顎87對(duì)，雄性角質(zhì)顎127對(duì)。對(duì)雌性和雄性的角質(zhì)顎進(jìn)行相似性分析檢驗(yàn)（ANOSIM），結(jié)果表明，雌性與雄性劍尖槍烏賊的角質(zhì)顎之間無顯著差異（R＝－0.037，P＞0.05）。

各形態(tài)參數(shù)比值如表2所示。劍尖槍烏賊角質(zhì)顎上顎RL的長(zhǎng)度分別為HL、CL、LWL、WL和WW的24%、17%、24%、66%和89%；HL較長(zhǎng)，長(zhǎng)度為CL的72%、LWL的99%、WL的275%以及WW的372%；CL最長(zhǎng)，長(zhǎng)度分別為L(zhǎng)WL、WL和WW的137%、380%和514%；LWL顯著大于WL和WW，為WL的280%、WW的376%；翼長(zhǎng)WL大于翼寬WW，WL為WW的136%。下顎RL的長(zhǎng)度分別為HL、CL、LWL、WL和WW的64%、29%、24%、37%和85%；HL較短，長(zhǎng)度為CL的45%、LWL的38%、WL的58%以及WW的132%。CL較長(zhǎng)，長(zhǎng)度分別為L(zhǎng)WL、WL和WW的84%、130%和296%；LWL最長(zhǎng)，分別為WL的156%、WW的354%；翼長(zhǎng)WL顯著大于翼寬WW，WL為WW的229%。

2.2 主成分分析

分別對(duì)上、下角質(zhì)顎6個(gè)角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)進(jìn)行主成分分析，上顎的分析結(jié)果表明：上角質(zhì)顎第一主成分的方差貢獻(xiàn)率為93.25%，第二、第三主成分的方差貢獻(xiàn)率分別為4.04%和1.48%，第四、第五、第六主成分的方差貢獻(xiàn)率都不足1%。第一主成分對(duì)于上顎形態(tài)參數(shù)的解釋貢獻(xiàn)率高達(dá)93.25%，所以可以作為上顎形態(tài)參數(shù)的代表，其中，UHL和UCL的負(fù)載絕對(duì)值均在0.99以上（表3）。

下顎的分析結(jié)果表明：下角質(zhì)顎第一主成分的方差貢獻(xiàn)率為92.64%，第二、第三、第四主成分的方差貢獻(xiàn)率分別為3.31%、1.57%以及1.12%，第五、六主成分的方差貢獻(xiàn)率都不足1%。第一主成分對(duì)于下顎形態(tài)參數(shù)的解釋貢獻(xiàn)率高達(dá)92.64%，所以可以作為下顎形態(tài)參數(shù)的代表，其中，LCL和LLWL的負(fù)載絕對(duì)值均在0.97以上（表4）。

表1 劍尖槍烏賊角質(zhì)顎各形態(tài)參數(shù)值Tab.1 Beak morphological parameters of Uroteuthis edulis

表2 劍尖槍烏賊角質(zhì)顎上、下顎各形態(tài)參數(shù)的比值情況Tab.2 M ean relative ratios and standard deviations between differentmorphological param eters of the upper and lower beaks of Uroteuthis edulis

表3 劍尖槍烏賊上角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)主成分分析結(jié)果Tab.3 Results of principal analysis for themorphological parameters of Uroteuthis edulis upper beaks

表4 劍尖槍烏賊下角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)主成分分析結(jié)果Tab.4 Results of principal analysis for themorphological parameters of Uroteuthis edulis lower beaks

2.3 角質(zhì)顎的形態(tài)屬性分析

2.3.1 角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)與胴長(zhǎng)和體質(zhì)量的關(guān)系

分析結(jié)果顯示，個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)上、下顎RL、HL、CL、LWL、WL、WW的影響明顯，所測(cè)角質(zhì)顎外部形態(tài)參數(shù)均隨著胴長(zhǎng)的增長(zhǎng)而呈極顯著的線性增長(zhǎng)（P＜0.001），隨著體質(zhì)量的增長(zhǎng)而呈極顯著的冪函數(shù)增長(zhǎng)（P＜0.001），均對(duì)個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育有一定的反映。根據(jù)主成分分析結(jié)果，以上顎第一主成分負(fù)載值較高的UHL和UCL以及下顎第一主成分負(fù)載值較高的LCL和LLWL分別與胴長(zhǎng)ML和體質(zhì)量BW建立線性模型，分析角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)隨胴長(zhǎng)以及體質(zhì)量增長(zhǎng)的變化趨勢(shì)（圖2、圖3）。

各形態(tài)參數(shù)與胴長(zhǎng)、體質(zhì)量的關(guān)系式具體如下：

圖2 劍尖槍烏賊角質(zhì)顎主要形態(tài)參數(shù)與胴長(zhǎng)的關(guān)系Fig.2 Relationship between mantle length and main beak morphological parameters of Uroteuthis edulis

圖3 劍尖槍烏賊角質(zhì)顎主要形態(tài)參數(shù)與體質(zhì)量的關(guān)系Fig.3 Relationship between body weight and main beak morphological parameters of Uroteuthis edulis

2.3.2 形態(tài)參數(shù)比值與胴長(zhǎng)和體質(zhì)量的關(guān)系

上下角質(zhì)顎的RL/HL、RL/CL、RL/LWL、RL/WL、HL/CL以及HL/LWL的值隨著個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育呈現(xiàn)較穩(wěn)定的狀態(tài)。

上顎URL/UHL的比值范圍為0.187 7～0.297 3，均值為0.238 4，標(biāo)準(zhǔn)差為0.018 8；URL/UCL為0.136 4～0.209 5，均值為0.172 7，標(biāo)準(zhǔn)差為0.013 5；URL/ULWL為0.187 9～0.286 5，均值為0.235 9，標(biāo)準(zhǔn)差為0.019 1；URL/UWL為0.503 1～0.880 7，均值為0.655 2，標(biāo)準(zhǔn)差為0.068 0；UHL/UCL為0.644 2～0.791 8，均值為0.724 5，標(biāo)準(zhǔn)差為0.023 4；UHL/ULWL為0.890 7～1.108 6，均值為0.989 8，標(biāo)準(zhǔn)差為0.037 2（表2）。

下顎LRL/LHL的比值范圍為0.433 6～0.871 7，均值為0.644 6，標(biāo)準(zhǔn)差為0.066 5；LRL/LCL為0.177 9～0.353 3，均值為0.288 1，標(biāo)準(zhǔn)差為0.023 4；LRL/LLWL為0.159 5～0.850 8，均值為0.242 3，標(biāo)準(zhǔn)差為0.045 3；LRL/LWL為0.230 9～0.605 5，均值為0.374 3，標(biāo)準(zhǔn)差為0.044 9；LHL/LCL為0.364 5～0.545 6，均值為0.448 7，標(biāo)準(zhǔn)差為0.028 0；LHL/LLWL為0.305 1～1.101 6，均值為0.376 9，標(biāo)準(zhǔn)差為0.055 4（表2）。

12個(gè)較穩(wěn)定的值中，上顎的URL/UHL、URL/UCL、URL/ULWL、UHL/UCL和UHL/ULWL以及下顎LRL/LCL和LHL/LCL這7個(gè)比值呈非常穩(wěn)定的狀態(tài)，各值受胴長(zhǎng)和體質(zhì)量的改變所帶來的影響非常小。據(jù)此，這7個(gè)形態(tài)參數(shù)比值可作為劍尖槍烏賊角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)的穩(wěn)定性指標(biāo)。

3 討論

3.1 角質(zhì)顎的形態(tài)特異性

角質(zhì)顎由上顎和下顎兩部分組成，與鳥嘴的嵌合方式相反，由下顎蓋嵌上顎，組成部分包括喙、肩部、翼部、側(cè)壁、頭蓋、脊突、顎角、隆肋及鉤部等。本文結(jié)果表明，劍尖槍烏賊上顎的UHL和UCL明顯大于下顎的LHL和LCL，其中UHL最長(zhǎng)，均值達(dá)到15.50 mm，HL和CL可以看做是角質(zhì)顎水平方向生長(zhǎng)的標(biāo)志。據(jù)形態(tài)參數(shù)判斷，上顎總體上長(zhǎng)于下顎；上下角質(zhì)顎的形態(tài)參數(shù)比值均有一定的波動(dòng)。BOLETZKY［19］對(duì)槍烏賊幼體的角質(zhì)顎觀察發(fā)現(xiàn)，下顎的形成晚于上顎。劍尖槍烏賊上下顎長(zhǎng)度的差異與其發(fā)育的順序有關(guān)，下顎的發(fā)生晚于上顎；上、下角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)指標(biāo)的相對(duì)生長(zhǎng)存在著一定差異。

對(duì)角質(zhì)顎的形態(tài)參數(shù)分析后，發(fā)現(xiàn)角質(zhì)顎各項(xiàng)參數(shù)隨著胴長(zhǎng)和體質(zhì)量的增長(zhǎng)基本同步。各項(xiàng)參數(shù)與胴長(zhǎng)之間呈極顯著的線性關(guān)系（P＜0.001）；與體質(zhì)量之間呈極顯著的指數(shù)關(guān)系（P＜0.001）。LEFKADITOU等［20］等關(guān)于地中海東北地區(qū)尖盤愛爾斗蛸（Eledone cirrhosa）的角質(zhì)顎特征的研究結(jié)果表明，角質(zhì)顎的各項(xiàng)形態(tài)參數(shù)與胴長(zhǎng)和體質(zhì)量之間均呈現(xiàn)冪函數(shù)關(guān)系；楊林林等［12］對(duì)東海太平洋褶柔魚（Todarodes pacificus）角質(zhì)顎形態(tài)進(jìn)行研究，認(rèn)為其URL和LRL與胴長(zhǎng)、體質(zhì)量均呈線性關(guān)系；劉必林等［21］就印度洋海域鳶烏賊（Sthenoteuthis oualaniensis）角質(zhì)顎外部長(zhǎng)度特性的研究結(jié)果表明，上顎的UHL、UCL、URL和ULWL以及下顎的LLWL、LWL與胴長(zhǎng)呈線性關(guān)系，與體質(zhì)量則呈指數(shù)關(guān)系。本研究的結(jié)果與楊林林等的研究結(jié)果相似。頭足類個(gè)體在生長(zhǎng)過程中，角質(zhì)顎同樣不斷增大以適應(yīng)個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育和食性改變，而且角質(zhì)顎的增長(zhǎng)符合異速生長(zhǎng)的特點(diǎn)。主成分分析的結(jié)果顯示，上下角質(zhì)顎第一主成分的方差貢獻(xiàn)率均超過90%，其中，UHL和UCL的負(fù)載絕對(duì)值均超過0.99，LCL和LLWL的負(fù)載絕對(duì)值也均在0.97以上，可以很好地用來描述劍尖槍烏賊角質(zhì)顎的外部形態(tài)及生長(zhǎng)特征。

3.2 角質(zhì)顎形態(tài)特征的應(yīng)用

頭足類角質(zhì)顎的外部形態(tài)較穩(wěn)定，可較好地應(yīng)用在種類的鑒定及群系的劃分上［22－23］。角質(zhì)顎的形態(tài)屬性可以用于頭足類物種的鑒定以及尋找種間和種內(nèi)差異［24］。本文的研究結(jié)果顯示，劍尖槍烏賊角質(zhì)顎上顎URL/UHL、URL/UCL、URL/ULWL、UHL/UCL和UHL/ULWL及下顎LRL/LCL和LHL/LCL這7個(gè)比值均非常穩(wěn)定，受胴長(zhǎng)和體質(zhì)量的改變影響較小，隨個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育均呈現(xiàn)較穩(wěn)定的值。據(jù)此，這7個(gè)形態(tài)參數(shù)比值可以作為劍尖槍烏賊區(qū)別于其它種類的特異性指標(biāo)。

漁業(yè)種類的年齡與生長(zhǎng)以及資源評(píng)估一直是漁業(yè)資源領(lǐng)域研究的重點(diǎn)，角質(zhì)顎作為新的研究手段在這兩方面研究的應(yīng)用前景廣闊［4］。通過將角質(zhì)顎的各項(xiàng)形態(tài)參數(shù)值與個(gè)體體質(zhì)量和胴長(zhǎng)建立關(guān)系，然后依據(jù)角質(zhì)顎外部形態(tài)參數(shù)的測(cè)量值來估計(jì)頭足類個(gè)體的形態(tài)大小。而且，角質(zhì)顎與耳石一樣，具有明顯的生長(zhǎng)紋結(jié)構(gòu)，用角質(zhì)顎估算年齡的技術(shù)雖然還不成熟，但因其能得出較為直觀的結(jié)果，所以有著不錯(cuò)的前景。此外，頭足類還是海洋哺乳動(dòng)物、大型魚類以及海鳥的主要食物，角質(zhì)顎不易被消化，通過對(duì)其胃含物中角質(zhì)顎的鑒定，便能進(jìn)行捕食動(dòng)物的食性分析。

本研究初步分析了劍尖槍烏賊角質(zhì)顎的外部形態(tài)特征；闡述了角質(zhì)顎形態(tài)參數(shù)指標(biāo)隨胴長(zhǎng)、體質(zhì)量增長(zhǎng)的變化趨勢(shì)；在一定程度上闡明了角質(zhì)顎的生長(zhǎng)特性，并由此篩選出了劍尖槍烏賊角質(zhì)顎形態(tài)特征的穩(wěn)定性指標(biāo)。由于本研究所取得的樣本未區(qū)分不同的繁殖群體以及地理種群，研究結(jié)果也只是從劍尖槍烏賊這個(gè)種的角度闡述了其角質(zhì)顎的形態(tài)特征。角質(zhì)顎形態(tài)在不同繁殖群體或不同地理種群之間是否存在差異，這種差異是否可以作為群系的劃分標(biāo)準(zhǔn)還需要后續(xù)深入的研究加以揭示。

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M orphology and grow th characteristics of Uroteuthis edulis beak in the East China Sea

XU Jie1，2，LIU Zun-lei2，LISheng-fa2，CHENG Jia-hua2，YANG Lin-lin2
（1.College of Marine Science and Technology，ShanghaiOcean University，Shanghai201306，China；2.Key and Open Laboratory of East China Sea＆Oceanic Fishery Resources Exploration and Utilization，Ministry of Agriculture，East China Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai200090，China）

As an stable sclerous tissue in cephalopods，beak has a large number of biological information and high scientific research value.Cephalopod species is numerous and multifarious in the East China Sea，the research on beak has broad application prospects.This study explored the basic characteristics like morphological properties and growth characteristics ofUroteuthis edulisbeak，as well as the relationship between the individual growth index andmorphological parameters ofUroteuthisedulisbeak.Stable indexs that were not affected by growth were picked out.Then，we could distinguishUroteuthis edulisfrom other species by using these stable indexs.Based on these stable indexs，we could also build a classification systemloligo edulishoyle in the East China Sea.Data processingmethods included the following points.According to the measured beakmorphological parameters，the correlation of the growth on the structurewas described.We also need do the ANOSIM onUroteuthis edulisbeak between male and female.After this，principal components analysis need to be done onmorphological parameters of the upper beak and lower beak.We can sort out the representative of the upper beak and lower beak based on the results of principal components analysis.The relationship between themorphological parameters ofUroteuthis edulisbeak and mantle length was described，aswell as body weight，bymaking use of linear regression and power function.According to the samples ofUroteuthis eduliscollected by bottom trawl from 2011 to 2014 in the East China Sea，we analyzed the characteristics of the beak morphological parameters.Results of ANOSIM（R＝－0.037；P＞0.05）showed that there was no significant difference between male and female on beak.Based on the results of principal components analysis，we can sort outUHLandUCLas the representative of upper beak，LHLandLLWLas the representative of lower beak.The relationship between beak morphological parameters and mantle length and body weightwas described.On the basis of relation between beak morphological parameters ratioswithmantle length and body weight，stable indexswhich were not affected by growth were picked out.Results indicated that beak morphological parameters increased with the ontogenic growth of squid.As the ratios ofURL/UHL，URL/UCL，URL/ULWL，UHL/UCL，UHL/ULWL，LRL/LCLandLHL/LCLmaintained extremely stable，and did not changewith the changes ofmantle length and body weight，we could distinguishUroteuthis edulisfrom other species by using these ratios.

Uroteuthis edulis；beak；morphological parameters；East China Sea

Q 959.216

A

1004－2490（2016）03－0245－09

2015－07－26

國(guó)家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目（201303047）；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)專項(xiàng)資金（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所）資助項(xiàng)目（2011T01）

徐 杰（1991－），男，碩士研究生，研究方向：漁業(yè)資源生物和生態(tài)學(xué)。E-mail：1025382504＠qq.com

楊林林，助理研究員。E-mail：seasun107＠126.com