曹國(guó)華，姚繼周，楊 鑫，方月豐，張高潔，于水強(qiáng)*

(1.江蘇省東臺(tái)市林場(chǎng),江蘇東臺(tái) 224242；2.南京林業(yè)大學(xué)林業(yè)生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇南京 210037)

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水杉人工林細(xì)根形態(tài)及生物量分布規(guī)律

曹國(guó)華1，姚繼周2，楊 鑫2，方月豐2，張高潔2，于水強(qiáng)2*

(1.江蘇省東臺(tái)市林場(chǎng),江蘇東臺(tái) 224242；2.南京林業(yè)大學(xué)林業(yè)生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇南京 210037)

摘要[目的]研究水杉人工林細(xì)根形態(tài)和生物量分布特征，為水杉人工林管理提供數(shù)據(jù)支持。[方法]利用根鉆法，對(duì)水杉細(xì)根的形態(tài)參數(shù)(直徑、長(zhǎng)度、比根長(zhǎng)、比表面積)和生物量進(jìn)行測(cè)定。[結(jié)果]隨著細(xì)根根序等級(jí)的增加，水杉細(xì)根直徑和細(xì)根平均長(zhǎng)度呈現(xiàn)增加趨勢(shì)；一級(jí)細(xì)根的比根長(zhǎng)和比表面積遠(yuǎn)大于高級(jí)根；水杉細(xì)根主要集中在距樹(shù)干1.5 m范圍內(nèi)；在垂直分布上，絕大部分的細(xì)根分布在0~20 cm土層；表層以小直徑細(xì)根為主，而土壤深層以大直徑細(xì)根為主。[結(jié)論]該研究可為細(xì)根生態(tài)過(guò)程研究及人工林管理提供數(shù)據(jù)支持。

關(guān)鍵詞水杉；根序；細(xì)根形態(tài)；生物量；空間分布

根系是一個(gè)復(fù)雜的功能系統(tǒng)，是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在樹(shù)木水分和養(yǎng)分吸收、地上部分支持和固定、養(yǎng)分和碳水化合物貯存等方面發(fā)揮著重要作用。直徑相對(duì)較小的細(xì)根負(fù)責(zé)養(yǎng)分和水分的吸收。細(xì)根生理代謝活躍，對(duì)土壤的反應(yīng)也較粗根敏感[1]。同時(shí)，根系是菌根形成的場(chǎng)所，為地上葉、莖生長(zhǎng)及地下其他根系生理代謝提供物質(zhì)保障[2]。細(xì)根總是處于不斷的“產(chǎn)生—生長(zhǎng)—衰老—死亡—再產(chǎn)生”的周轉(zhuǎn)過(guò)程中，僅占林分根系總生物量3%~30%的細(xì)根在周轉(zhuǎn)中要消耗掉大量的凈初級(jí)光合產(chǎn)物(NPP)，占其總量的50%~80%，明顯影響光合產(chǎn)物在其他器官中的分配，從而調(diào)節(jié)林分生產(chǎn)力[3-5]。從生態(tài)系統(tǒng)角度看，細(xì)根是生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的組分之一，其生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)是構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的主體。細(xì)根在死亡和分解過(guò)程中向土壤中釋放大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是構(gòu)成生物地球化學(xué)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)[6]。細(xì)根及其相關(guān)生態(tài)過(guò)程對(duì)土壤結(jié)構(gòu)改善、肥力發(fā)展及土壤生產(chǎn)力的發(fā)揮起著重要的作用，對(duì)揭示林木與環(huán)境關(guān)系以及對(duì)人工林集約經(jīng)營(yíng)具有重要意義[7-8]。筆者主要研究水杉(Metasequoiaglyptostroboides)細(xì)根形態(tài)指標(biāo)的差異及水杉細(xì)根的空間分布格局，測(cè)定細(xì)根形態(tài)指標(biāo)(包括根直徑、長(zhǎng)度、比根長(zhǎng)、表面積、根序分級(jí)等)及生物量分布，從而反映樹(shù)木適應(yīng)環(huán)境的能力，進(jìn)而說(shuō)明環(huán)境因子對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響，為水杉人工林管理提供數(shù)據(jù)支持。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況該研究區(qū)位于江蘇省鹽城市境內(nèi)的東臺(tái)林場(chǎng)，地理位置為120°49′E，32°52′N。東臺(tái)林場(chǎng)地處黃海之濱，屬亞熱帶和暖溫帶的過(guò)渡區(qū)，季風(fēng)顯著，雨量集中，雨熱同季，常年平均氣溫為14.6 ℃，無(wú)霜期為220 d，降雨量為1 051.0 mm，年均日照時(shí)數(shù)為2 169.6 h。供試土壤為脫鹽草甸土，土壤質(zhì)地為沙質(zhì)壤土，土壤偏堿性。主要植被有人工營(yíng)造的楊樹(shù)(I-35楊)、杉木[Cunninghamialanceolata(Lamb.)]、水杉(MetaseguoiaglyptostroboidesHu et Cheng)、銀杏(GinkgobilobaLinn.)，灌木草本有羅布麻(ApocynumvenetumLinn.)、葎草[Humulusscandens(Lour.)Merr.]、野薔薇(RosamultifloraThunb.)、蕨類植物等。

試驗(yàn)樣地是30a生水杉人工純林，樣地面積為20 m×30 m，株行距5 m×6 m，平均胸徑為19.7 cm，平均樹(shù)高為22.8 m。林下主要是以滿天星為主的低矮草本。

1.2研究方法在固定樣地內(nèi)隨機(jī)選取3株水杉樹(shù)，在距樹(shù)干基部0.5、1.0、1.5、2.0、2.5 m處用內(nèi)徑為7 cm的根鉆由上至下分4層鉆取土芯樣品，每層10 cm (0~10、10~20、20~30和30~40 cm)。將取出的土芯(土壤與根系)樣品放入已編號(hào)封口袋，將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后用40目(0.42 mm)篩網(wǎng)在流水中沖洗附著在根系上的泥土，將洗凈后的根系低溫冷藏保存。按根系直徑等級(jí)，將各土層的根系分為4級(jí)(<0.5、0.5~1.0、1.0~1.5、1.5~2.0 mm)。根據(jù)外形、顏色、彈性等，區(qū)別死根和活根。將分級(jí)之后的根系樣品放入烘箱烘干至恒重(70 ℃，48 h)，稱重。另外，在野外取樣過(guò)程中，同時(shí)取每株樹(shù)完整分枝結(jié)構(gòu)的根系，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行細(xì)根形態(tài)分析。依據(jù)Pregitzer等[9]提出的根序分級(jí)法，將完整根系分成不同根序等級(jí)。用WinRHIZO(Pro 2005b)根系圖像分析系統(tǒng)軟件(加拿大Regent Instruments公司)，測(cè)定不同根序細(xì)根直徑、平均根長(zhǎng)、比表面積和比根長(zhǎng)。通過(guò)SPSS對(duì)細(xì)根形態(tài)等數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。

2結(jié)果與分析

2.1細(xì)根平均直徑與根長(zhǎng)由表1可知，水杉細(xì)根平均直徑隨著根序級(jí)別增加而逐漸增大。水杉細(xì)根平均直徑從一級(jí)根的0.60 mm增加到四級(jí)根的1.27 mm，總增幅較明顯，二級(jí)根比一級(jí)根增粗了20%，三級(jí)根比二級(jí)根增粗了29%，四級(jí)根比三級(jí)根增粗了37%，可見(jiàn)變化幅度也是隨著細(xì)根等級(jí)的升高而升高，說(shuō)明低級(jí)根直徑變化幅度相對(duì)較小，而高級(jí)細(xì)根直徑變異較大。經(jīng)方差分析，發(fā)現(xiàn)一級(jí)根與二級(jí)根平均直徑間不存在差異，而其他各級(jí)根序細(xì)根直徑之間差異顯著(P<0.05)。細(xì)根平均根長(zhǎng)隨根序等級(jí)的增加而顯著增加，各等級(jí)細(xì)根平均長(zhǎng)度之間差異顯著(P<0.05)。二級(jí)、三級(jí)和四級(jí)根分別是一級(jí)根平均根長(zhǎng)的3.87、9.56和18.89倍，同時(shí)隨根序等級(jí)增加。該研究結(jié)果與王向榮等[10]研究結(jié)果相一致，但平均長(zhǎng)度要大于Pregitzer等[9]研究結(jié)果。

表1　不同根序等級(jí)水杉細(xì)根的形態(tài)特征

注：同列不同小寫字母代表數(shù)據(jù)間差異在0.05水平顯著。

Note:Different letters in the same row indicated significant diferences at 0.05 level.

2.2細(xì)根比根長(zhǎng)與比表面積由表1可知，隨著細(xì)根根序等級(jí)的增加，細(xì)根比根長(zhǎng)和比表面積在0.05水平顯著減小，各級(jí)根序等級(jí)細(xì)根比根長(zhǎng)與比表面積間差異在0.05水平顯著。水杉一級(jí)根的比根長(zhǎng)是二級(jí)根的2.61倍，二級(jí)根是三級(jí)根的3.21倍，三級(jí)根是四級(jí)根的4.00倍，可見(jiàn)隨著根系等級(jí)的升高，細(xì)根比根長(zhǎng)的差異增大。這說(shuō)明根序等級(jí)越高，細(xì)根直徑越粗，木質(zhì)化程度越強(qiáng)，細(xì)根作為吸收水分和養(yǎng)分的作用就越弱。與比根長(zhǎng)變化規(guī)律相似，一級(jí)根比表面積是二級(jí)根的2.13倍，二級(jí)根是三級(jí)根的2.51倍，三級(jí)根是四級(jí)根的3.02倍，各級(jí)根序之間的變異逐漸增大。

2.3細(xì)根生物量的空間分布由圖1可知，隨著土層的加深，無(wú)論距離樹(shù)干遠(yuǎn)近，水杉細(xì)根的生物量都隨著土壤深度的增加而不斷的減少，呈下降趨勢(shì)，而且細(xì)根主要集中在0~10 cm和10~20 cm土層，其中0~20 cm土層的生物量占總生物量的75.88%,20~30 cm和30~40 cm土層細(xì)根生物量較小。細(xì)根生物量隨著距樹(shù)干距離的增加總體呈漸降的趨勢(shì)，但在距樹(shù)干1.5 m處細(xì)根生物量有所增加。

圖1　細(xì)根生物量的空間分布Fig.1　Spatial distribution of fine roots biomass

2.4細(xì)根形態(tài)的空間分布將距離樹(shù)干不同距離處的生物量進(jìn)行細(xì)化分析，由圖2可知，不同距離處細(xì)根的形態(tài)結(jié)構(gòu)和分布表現(xiàn)出一定的差異性。總的來(lái)說(shuō)，在0~10和10~20 cm土層中，直徑<0.5和0.5~1.0 mm的細(xì)根生物量要多于較大直徑等級(jí)細(xì)根，而20~40 cm土層中，以1.0~1.5和1.5~2.0 mm直徑等級(jí)的細(xì)根占有優(yōu)勢(shì)。這表明由于土層深度和水平距離的不同，細(xì)根的形態(tài)也表現(xiàn)出不同的特點(diǎn)。

3結(jié)論與討論

3.1討論不同樹(shù)種細(xì)根的形態(tài)結(jié)構(gòu)具有明顯的差異，而同一樹(shù)種不同分枝等級(jí)的細(xì)根也具有明顯不同的形態(tài)，如細(xì)根直徑、長(zhǎng)度、比根長(zhǎng)和比表面積等。研究表明，隨著細(xì)根根序等級(jí)的增加，水杉細(xì)根平均直徑和平均根長(zhǎng)表現(xiàn)為逐漸增加的趨勢(shì)。這與王向榮等[10]研究結(jié)果相一致，但平均長(zhǎng)度要大于Pregitzer等[9]研究結(jié)果。同時(shí)，一級(jí)細(xì)根的比根長(zhǎng)和比表面積要遠(yuǎn)大于高級(jí)根。這與梅莉等[11]研究結(jié)果相似。同時(shí)，在不同地點(diǎn)生長(zhǎng)的不同植物根系在形態(tài)上存在明顯的差異，其原因一是由不同樹(shù)種遺傳特性所決定的，二是受不同立地環(huán)境條件的影響。

圖2　不同直徑等級(jí)細(xì)根的空間分布規(guī)律Fig.2　Spatial distribution laws of fine roots with different diameters

研究還表明，水杉細(xì)根主要集中在距樹(shù)干1.5 m范圍內(nèi)。這與通常所理解的樹(shù)木細(xì)根主要集中在距樹(shù)干0.5~1.0 m范圍內(nèi)的理解有所偏差。這可能與樹(shù)木生長(zhǎng)狀況有關(guān)。筆者所研究的是30a生水杉人工純林，樹(shù)木高大，根系擴(kuò)展范圍較大，距離樹(shù)干近處被粗根占據(jù)，導(dǎo)致在1.5 m左右的細(xì)根生物量最多。不同樹(shù)種的細(xì)根垂直分布雖然不盡相同，但一個(gè)共同的特點(diǎn)是隨著深度的增加而細(xì)根減少[12]。該研究也驗(yàn)證了這一點(diǎn)，即隨著土層深度的增加細(xì)根生物量呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)。Hendricks等[3]認(rèn)為，土壤空間異質(zhì)性是導(dǎo)致根系分布空間異質(zhì)性的主要原因。根系對(duì)土壤空間異質(zhì)性的基本反應(yīng)是調(diào)整生物量和根長(zhǎng)密度，這是根系適應(yīng)土壤空間異質(zhì)性的策略，也是引起細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度垂直分布差異的主要原因。另外，土壤表層以小直徑細(xì)根為主，而土壤深層以大直徑細(xì)根為主，這些變化可能與細(xì)根對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收有密切關(guān)系，即土壤表層養(yǎng)分含量通常要高于深層土壤。為了更多地吸收養(yǎng)分和水分，植物通常將較細(xì)的吸收根分布在表層土壤中，這也說(shuō)明細(xì)根具有一定的可塑性，因環(huán)境變化而改變其生理生態(tài)結(jié)構(gòu)[13-14]。3.2結(jié)論筆者研究了水杉人工林細(xì)根形態(tài)和生物量分布特征，發(fā)現(xiàn)隨著細(xì)根根序等級(jí)的增加，水杉細(xì)根平均直徑和平均根長(zhǎng)表現(xiàn)為逐漸增加的趨勢(shì)；一級(jí)細(xì)根的比根長(zhǎng)和比表面積要遠(yuǎn)大于高級(jí)根；水杉細(xì)根主要集中在距樹(shù)干1.5 m范圍內(nèi)；在垂直分布上，隨著土層深度的增加，細(xì)根的分布越來(lái)越少，絕大部分的細(xì)根分布在0~20 cm土層；表層以小直徑細(xì)根為主，而土壤深層以大直徑細(xì)根為主。

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Morphology of Fine Roots ofMetasequoiaglyptostroboidesPlantation and Its Biomass Distribution Laws

CAO Guo-hua1,YAO Ji-zhou2,YANG Xin2， YU Shui-qiang2*et al (1.Dongtai Forest Farm of Jiangsu Province,Dongtai,Jiangsu 224242; 2 Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering,Nanjing Forestry University,Nanjing,Jiangsu 210037)

Abstract[Objective] To research the morphology of fine roots ofMetasequoiaglyptostroboidesplantation and its biomass distribution laws.[Method] morphological parameters of fine roots (diameter,length,specific root length,and specific surface area) and root biomass were detected by root drill method and WinRHIZO roots analyzer.[Result] With the enhancement of fine root order,the diameter and average length of fine roots ofM.glyptostroboidesshowed a trend of increase.The specific root length and the specific root surface area in the first order roots were far larger than those of higher order roots.Fine roots ofM.glyptostroboideswere mainly concentrated within 1.5 m from tree trunk.Most of the fine root biomass was distributed in 0-20 cm soil layer.The fine roots of small diameter were in surface soil and the roots of large diameter were in deeper soil.[Conclusion] This research provides data support for the the management of plantation and the research on fine root ecological processes.

Key wordsMetasequoiaglyptostroboides; Root order; Fine root morphology; Biomass;Distribution

收稿日期2015-12-14

作者簡(jiǎn)介曹國(guó)華(1965- )，男，江蘇東臺(tái)人，工程師，從事林業(yè)應(yīng)用技術(shù)方面的研究。*通訊作者，副教授，從事地下生態(tài)學(xué)方面的研究。

基金項(xiàng)目國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31270489)。

中圖分類號(hào)S 718.5

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)02-009-03