曹 柳， 盧一富， 李真理， 楊俊興， 顧松圃

(1.濟(jì)源市環(huán)境科學(xué)研究所， 河南 濟(jì)源 459000； 2.中科院地理科學(xué)與資源研究所環(huán)境修復(fù)中心， 北京 100101)

磷鉀試劑浸種對(duì)干旱脅迫冬小麥種子萌發(fā)與生理生化特性的影響

曹 柳1， 盧一富1， 李真理1， 楊俊興2*， 顧松圃2

(1.濟(jì)源市環(huán)境科學(xué)研究所， 河南 濟(jì)源 459000； 2.中科院地理科學(xué)與資源研究所環(huán)境修復(fù)中心， 北京 100101)

為生產(chǎn)上提高冬小麥抗旱性提供科學(xué)依據(jù)，采用雙因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，研究聚乙二醇模擬中度水分脅迫條件下磷酸二氫鉀(KH2PO4)、磷酸二氫鈉(NaH2PO4)、氯化鉀(KCl)、磷酸氫二鉀(K2HPO4)和磷酸氫二鈉(Na2HPO4)等5種常見(jiàn)磷鉀試劑浸種對(duì)豫麥49種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)等萌發(fā)指標(biāo)以及胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)、鮮重和α-淀粉酶活性等生化指標(biāo)的影響。結(jié)果表明： 0.01～100 mmol/L的KH2PO4、NaH2PO4和KCl浸種10 h，小麥種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)提高，促進(jìn)小麥芽期的生長(zhǎng)發(fā)育。其中，小麥種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)分別較清水處理(CK)提高4.58%～35.7%和5.05%～39.2%，差異達(dá)顯著水平；1 mmol/L KH2PO4浸種處理小麥芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、鮮重和α-淀粉酶活性的提高幅度最大，分別較CK提高32%、34%、15%和41%。各試劑的綜合浸種效果依次為KH2PO4=KCl>NaH2PO4>Na2HPO4>K2HPO4。KH2PO4、NaH2PO4和KCl浸種可有效地提高小麥種子的抗旱性。

冬小麥； 浸種； 水分脅迫； 磷； 鉀； 種子萌發(fā)

干旱脅迫是種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)期的嚴(yán)重限制因子。如何提高種子的抗旱能力已成為旱地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要問(wèn)題。提高種子抗旱性的方法除了選用抗旱性品種外，浸種劑浸種是提高種子抗旱性的常用方法[1-5]。研究表明，磷素營(yíng)養(yǎng)與水分之間關(guān)系十分密切，適量的磷素營(yíng)養(yǎng)水平能在一定程度上提高植物對(duì)干旱的適應(yīng)性[6-7]，曲東等[8]研究發(fā)現(xiàn)，磷浸種能提高小麥種子在模擬干旱條件下的萌發(fā)率。鉀是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的重要礦質(zhì)元素之一，其不僅參與植物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收[9]，調(diào)節(jié)植物細(xì)胞的滲透勢(shì)[10]，而且作為植物體內(nèi)各種重要酶的活化劑，促進(jìn)植物的光合作用[11]、增強(qiáng)植物的抗旱性[12-14]。尚慶茂等[15]研究發(fā)現(xiàn)，鉀浸種使小麥種子和種苗的生物活性和抗性在一定程度上得到加強(qiáng)，從而增強(qiáng)了對(duì)半干旱地區(qū)多變水環(huán)境的適應(yīng)。

目前，通過(guò)磷鉀浸種提高小麥抗旱性的研究較多，但所用磷鉀試劑不統(tǒng)一，浸種濃度各不相同。為此，筆者擬從合理調(diào)控營(yíng)養(yǎng)和抗旱性角度出發(fā)，采用常見(jiàn)的5種磷鉀試劑〔磷酸二氫鉀(KH2PO4)、磷酸二氫鈉(NaH2PO4)、氯化鉀(KCl)、磷酸氫二鉀(K2HPO4)和磷酸氫二鈉(Na2HPO4)〕，以河南大面積種植小麥品種豫麥49為材料，采用聚乙二醇模擬中度水分脅迫，探討磷鉀試劑浸種對(duì)小麥發(fā)芽期發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)等萌發(fā)指標(biāo)以及胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)、鮮重和淀粉酶等生長(zhǎng)生化指標(biāo)的影響，以期為生產(chǎn)上提高冬小麥抗旱性提供科學(xué)依據(jù)和理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 小麥品種 為河南省大面積種植冬小麥品種豫麥49，由河南省農(nóng)科院提供。種子精選后用TTC法[16]測(cè)定種子活力為99%。

1.1.2 試劑 分別為磷酸二氫鉀(KH2PO4)、磷酸二氫鈉(NaH2PO4)、磷酸氫二鉀(K2HPO4)、磷酸氫二鈉(Na2HPO4)、氯化鉀(KCl)和聚乙二醇(PEG6000)，碘(I2)、碘化鉀(KI)、硫酸(H2SO4)和氯化汞(HgCl2)均為分析純。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用雙因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，即：A因素為試劑，KH2PO4、NaH2PO4、 K2HPO4、Na2HPO4和KCl；B因素為濃度梯度，各試劑的濃度分別為0.01 mmol/L (10-3mol/L)、0.1 mmol/L、1 mmol/L、10 mmol/L和100 mmol/L。

挑選籽粒飽滿(mǎn)的小麥種子，經(jīng)0.1% HgCl2消毒2 min，用去離子水反復(fù)沖洗后備用。用不同濃度KH2PO4、NaH2PO4、K2HPO4、Na2HPO4和KCl溶液分別悶泡10 h后取出晾干備用。各處理挑選100粒種子放入雙層濾紙的培養(yǎng)皿并置于Yamato培養(yǎng)箱(25℃，無(wú)光)中，在模擬中度干旱脅迫環(huán)境(滲透勢(shì)為-0.63 Mpa，PEG6000)條件下進(jìn)行萌發(fā)培養(yǎng)，3次重復(fù)，以清水浸種為對(duì)照(CK)。為保持各處理液維持原重，培養(yǎng)期間每天稱(chēng)重進(jìn)行監(jiān)測(cè)。

1.3 小麥抗旱性測(cè)定指標(biāo)與方法

培養(yǎng)7 d后，用鑷子輕輕將萌發(fā)種子取出，濾紙吸干后測(cè)定萌發(fā)率、萌發(fā)勢(shì)、胚芽長(zhǎng)度、胚根長(zhǎng)、鮮重和淀粉酶活性。

1) 發(fā)芽率。以胚根頂破種皮(露白)為種子萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)，統(tǒng)計(jì)7 d后各處理每100粒種子的萌發(fā)數(shù)，計(jì)算萌發(fā)率。

2) 發(fā)芽勢(shì)。發(fā)芽勢(shì)按前4 d發(fā)芽種子數(shù)占總數(shù)的百分?jǐn)?shù)計(jì)算。

3) 形態(tài)參數(shù)。用直尺測(cè)量10粒萌發(fā)小麥種子的胚芽長(zhǎng)度、胚根長(zhǎng)度，計(jì)算平均值。

4) 鮮重。用XSE分析天平測(cè)量10粒萌發(fā)小麥種子的重量，計(jì)算平均值。

5)α-淀粉酶活性。以1粒種子為單位，參照文獻(xiàn)[17]改良方法測(cè)定α-淀粉酶活性。反應(yīng)體系為5 mL 0.5%淀粉+0.5 mL淀粉酶提取液，在pH6.0、40℃下反應(yīng)5 min后，加0.l mol/L H2SO45 mL終止反應(yīng)，取0.5 mL反應(yīng)液+5 mL 0.4 mmol/Lol/L I2-KI溶液顯色，620 nm下測(cè)光密度。1個(gè)活力單位定義為5 min內(nèi)水解1 mg淀粉的酶量。

6) 抗旱性系數(shù)。根據(jù)5種試劑和清水浸種處理在不同處理濃度下各發(fā)芽指標(biāo)(發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)、鮮重和淀粉酶活性)相對(duì)值的平均值，按賦值1～6計(jì)算不同試劑浸種對(duì)小麥萌發(fā)的綜合影響。通常不能完全用形態(tài)變化的單項(xiàng)指標(biāo)作為評(píng)定種子耐旱性的標(biāo)準(zhǔn)，而應(yīng)從整體上進(jìn)行分析。參照文獻(xiàn)[18-19]的綜合評(píng)價(jià)法，為了消除不同試劑間固有的化學(xué)特性及濃度差異，在分析過(guò)程中均采用相對(duì)值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用SPSS14.0和Excel進(jìn)行有關(guān)數(shù)據(jù)計(jì)算和統(tǒng)計(jì)處理，統(tǒng)計(jì)方法采用LSD多重比較法，差異顯著性水平為5%。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理小麥的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)

由表1可知：除K2HPO4和Na2HPO4浸種處理小麥種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)低于CK外，KH2PO4(0.1 mmol/L除外)、NaH2PO4、KCl(0.1 mmol/L除外)浸種處理的小麥種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均高于CK，并與CK差異顯著(P<0.05)。不同試劑對(duì)小麥種子萌發(fā)的最佳作用濃度不同，KH2PO4和KCl的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)以1 mmol/L最高，分別較CK提高36%和78%、17%和56%；NaH2PO4的發(fā)芽率以10 mmol/L最高，較CK提高19%，發(fā)芽勢(shì)以0.01 mmol/L最高，較CK提高16%。其中，1 mmol/L KH2PO4溶液對(duì)小麥種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的促進(jìn)作用最大。

表1 不同處理小麥的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差；同行不同大寫(xiě)字母表示不同濃度處理間差異顯著，同列同一指標(biāo)不同小寫(xiě)字母表示不同試劑處理間差異顯著(下同)。

Note: The data in the table are Mean ±SE. Different capital letters in the same row indicate significance of difference atP<0.05 level between different treatment concentrations. Different lowercase letters in the same column indicate significance of difference atP<0.05 level between different agents. The same below.

2.2 不同處理小麥的胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)和鮮重

由表2可知：除K2HPO4和Na2HPO4浸種處理小麥種子的胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)和鮮重低于CK外，KH2PO4(0.1 mmol/L除外)和NaH2PO4(0.1 mmol/L和1 mmol/L除外)浸種處理小麥種子的胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)和鮮重均高于CK，且差異顯著。不同試劑對(duì)小麥種子萌發(fā)生長(zhǎng)最佳作用濃度不同，其中，1 mmol/L KH2PO4、1 mmol/L KCl和100 mmol/L NaH2PO4處理小麥的胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)和鮮重最高，分別較CK增加32%、15%和17%，34%、30%和8%，24%、18%和11%。綜合各指標(biāo)，以1 mmol/L KH2PO4處理對(duì)小麥種子胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)和鮮重的促進(jìn)作用最大。

表2 不同處理小麥的胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)和鮮重

2.3 不同處理小麥的α-淀粉酶活性

由表3可知：除K2HPO4和Na2HPO4浸種處理小麥種子的α-淀粉酶活性低于CK外，KH2PO4(0.1 mmol/L和10 mmol/L除外)、NaH2PO4(0.1 mmol/L和1 mmol/L除外)浸種處理的小麥種子α-淀粉酶活性均高于CK，且差異顯著(P<0.05)。不同試劑對(duì)小麥種子萌發(fā)的最佳作用濃度不同。1 mmol/L KH2PO4和1 mmol/L KCl處理小麥種子的α-淀粉酶活性最高，分別較CK增加41%和39%。100 mmol/L NaH2PO4處理小麥種子的α-淀粉酶活性最高，較CK增加21%。其中，1 mmol/L KH2PO4浸種處理對(duì)小麥種子α-淀粉酶活性的促進(jìn)作用最大，較CK提高40.8%。

2.4 不同處理小麥芽期的抗旱性

由表4可知，5種試劑和CK浸種處理小麥種子萌發(fā)的抗旱系數(shù)為8～33，對(duì)其影響依次為KH2PO4=KCl>NaH2PO4>H2O>Na2HPO4>K2HPO4。

表3 不同處理小麥的α-淀粉酶活性

表4 不同處理小麥芽期的抗旱性

3 結(jié)論與討論

研究結(jié)果表明，0.01～100 mmol/L KH2PO4、NaH2PO4和KCl浸種處理均提高小麥種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)較CK分別提高4.58%～35.7%和5.05%～39.2%。結(jié)合萌發(fā)參數(shù)和生長(zhǎng)參數(shù)，1 mmol/L KH2PO4和1 mmol/L KCl浸種與100 mmol/L NaH2PO4浸種的效果較好，既能促進(jìn)小麥種子的萌發(fā)，也能提高種子的質(zhì)量，其作用依次為KH2PO4>KCl>NaH2PO4。3個(gè)處理小麥種子的胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)、鮮重和淀粉酶活性分別較CK增加2.43%～32.0%、3.95%～33.7%、3.96%～14.9%和4.83%～40.8%。

不同試劑浸種處理對(duì)小麥種子抗旱性的效果不一， KH2PO4、NaH2PO4和KCl浸種可促進(jìn)種子萌發(fā)和提高種子質(zhì)量，K2HPO4和Na2HPO4浸種處理則降低種子萌發(fā)和種子質(zhì)量，可能原因是：1) K+對(duì)植物抗旱性有貢獻(xiàn)，但受陰離子影響。本研究選用2種鈉鹽和3種鉀鹽，對(duì)于植物而言，K+是膜酶系統(tǒng)活化的輔助因素，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外環(huán)境，是植物體內(nèi)吸收水分和營(yíng)養(yǎng)的動(dòng)力[20]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，KCl的浸種效果較K2HPO4好，但低于KH2PO4浸種，原因可能是受到其鹽中HPO42-、H2PO4-和Cl-等陰離子的影響，影響細(xì)胞內(nèi)的轉(zhuǎn)錄工作，從而影響萌發(fā)生長(zhǎng)所需的一系列物質(zhì)的轉(zhuǎn)化與合成[20]。有研究發(fā)現(xiàn)[21]，施加KCl可顯著提高馬鈴薯幼苗的抗旱性，主要是通過(guò)緩解作物體內(nèi)抗氧化脅迫和增加其滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)增強(qiáng)其保水能力。但KCl浸種是否能夠促進(jìn)小麥幼苗對(duì)K+的吸收，進(jìn)而提高體內(nèi)K+含量來(lái)增強(qiáng)作物滲透調(diào)節(jié)能力，還需進(jìn)一步試驗(yàn)證實(shí)。2) HPO42-對(duì)作物抗旱性的貢獻(xiàn)較高。有大量研究表明，磷素營(yíng)養(yǎng)可以提高作物的抗旱性，在干旱條件下，提高種子的萌發(fā)活力[4]、作物葉片的光合速率[22]、熒光參數(shù)[23]，作物體的抗氧化系統(tǒng)活力[23]。但有研究表明[24]，HPO42-浸種的效果比H2PO4-好，而且差異較大，與該研究結(jié)果一致。原因可能是2種不同離子的在細(xì)胞內(nèi)的功能決定的，HPO42-雖然在正常條件下很少被吸收，因?yàn)榱姿岣奈罩饕且訦2PO4-為主[25]，但當(dāng)用HPO42-浸種，強(qiáng)迫其吸收，HPO42-只攜帶1個(gè)H+，更容易被調(diào)用參加還原力和ATP的合成，維持細(xì)胞較高的代謝速率，而H2PO4-不易被調(diào)用參加細(xì)胞的合成。

因此，用HPO42-浸種可提高種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，促進(jìn)胚芽長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)、鮮重、淀粉酶等形態(tài)及生理生化指數(shù)增長(zhǎng)，從而提高小麥種子的抗旱性，但其詳細(xì)機(jī)理如浸種提高小麥種子ATP和蛋白質(zhì)合成，還需進(jìn)一步深入研究。

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(責(zé)任編輯： 王 海)

Effects of Different Phosphorus and Potassium Agents on Seed Germination and Physiological-biochemical Characteristics of Winter Wheat under Drought Stress

CAO Liu1, LU Yifu1, LI Zhenli1, YANG Junxing2*， GU Songpu2

(1.JiyuanInstituteofEnvironmentalScience,Jiyuan,Henan459000; 2.CenterforEnvironmentalRemediation,InstituteofGeographicSciencesandNaturalResources,ChineseAcademyofSciences,Beijing, 100101,China)

The effects of KH2PO4, NaH2PO4, KCl, K2HPO4and Na2HPO4seed soaking treatment on seed germination rate, germination vigor and physiological-biochemical index of Yumai 49 under the moderate water stress simulated by PEG to provide the scientific basis for improving drought resistance of winter wheat in wheat production. Results: The seeds soaked with 0.01～100 mmol/L KH2PO4, NaH2PO4and KCl for 10 h can increases germination rate and vigor of wheat seeds and accelerate growth and development at budding stage. The germination rate and vigor of the seeds soaked with 0.01～100 mmol/L KH2PO4, NaH2PO4and KCl for 10 h are 4.58%～35.7% and 5.05%～39.2% higher than CK (water treatment) respectively and the significance of difference is atP<0.05 level. The embryo length, root length, fresh weight andα-amylase activity of wheat seeds soaked with 1 mmol/L KH2PO4increase by 32%, 34%, 15% and 41% compared with CK respectively. The integrated seed soaking effect of 5 tested agents is KH2PO4=KCl>NaH2PO4>Na2HPO4>K2HPO4. The drought resistance of wheat can be effectively improved by wheat seeds soaked with KH2PO4, NaH2PO4and KCl.

winter wheat; seed soaking; water stress; phosphorus; potassium; seed germination

2015-04-06； 2016-04-23修回

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“赤泥對(duì)鎘在土壤-水稻系統(tǒng)中鈍化的過(guò)程與機(jī)理研究”(41201312)

曹 柳(1979-)，女，工程師，從事環(huán)境科學(xué)研究。E-mail: dwhh2008@126.com

*通訊作者：楊俊興(1978-)，男，助理研究員，博士，從事環(huán)境生態(tài)學(xué)及植物逆境生理研究。E-mail: yangajx@126.com

1001-3601(2016)05-0196-0032-04

S512.041

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