曹慧，朱文琰，趙新全

(1.中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧810008;2.河南科技大學(xué)動物科技學(xué)院,

河南 洛陽 471003;3.河南科技大學(xué)林學(xué)院，河南 洛陽 471003)

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試驗(yàn)增溫和放牧對門源草原毛蟲生長發(fā)育的影響

曹慧1,2，朱文琰1,3，趙新全1*

(1.中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧810008;2.河南科技大學(xué)動物科技學(xué)院,

河南 洛陽 471003;3.河南科技大學(xué)林學(xué)院，河南 洛陽 471003)

摘要：青藏高原是全球氣候變暖的敏感區(qū)域之一，門源草原毛蟲作為青藏高原東北部高寒草甸的主要害蟲之一，蟲害爆發(fā)時(shí)造成牧草短缺，引發(fā)家畜口膜炎甚至死亡。因此，未來持續(xù)增溫情況下，門源草原毛蟲的表現(xiàn)對當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)生產(chǎn)安全至關(guān)重要。通過野外控制試驗(yàn),探討增溫(日增溫1.2℃/夜增溫1.7℃)和放牧對草原毛蟲生長發(fā)育的影響。結(jié)果表明，放牧顯著提高了幼蟲生長速率和蛹重，雌蛹增重比率約為雄蛹的2倍。增溫顯著縮短了草原毛蟲幼蟲期(雌性幼蟲4.4 d、雄性幼蟲7.0 d)和蛹期(雌蛹3.6 d、雄蛹4.6 d)，而且引發(fā)雄性先熟，即雄成蟲羽化時(shí)間較雌成蟲早5.0 d。增溫放牧處理下，草原毛蟲的生長速率提高9%、雌蛹增重26%?？梢姡磥沓掷m(xù)增溫的高寒草甸牧場，門源草原毛蟲適合度升高，對當(dāng)?shù)夭輬龊图倚蟮耐{加大，需加強(qiáng)害蟲的監(jiān)控和防治力度。

關(guān)鍵詞：增溫；放牧；草原毛蟲

1880-2012年，全球氣溫已升高0.89℃(0.69～1.08℃)，據(jù)預(yù)測21世紀(jì)末氣溫將上升1.1～6.4℃[1]。氣候變暖具有區(qū)域性，極地和高海拔地區(qū)增溫幅度大。青藏高原作為獨(dú)立的地理單元，自20世紀(jì)50年代以來正經(jīng)歷著強(qiáng)烈的氣候變暖，增溫幅度高于其他同緯度地區(qū)[2-3]。青藏高原是我國重要牧區(qū)之一，高寒草甸作為其代表性植被類型，占其可利用草地的35%，放牧則是當(dāng)?shù)夭莸刭Y源的主要利用方式[4]。因此，增溫和放牧是高寒草甸所面臨的兩個(gè)主要環(huán)境變化因素[5]。門源草原毛蟲(Gynaephoramenyuanensis), 隸屬于鱗翅目(Lepidoptera)，毒蛾科(Lymantriidae)，分布于青藏高原東北部，以牧草葉片為食，是高寒草甸的主要害蟲之一。草原毛蟲對家畜的危害不僅表現(xiàn)在爆發(fā)時(shí)大量吞噬優(yōu)良牧草，造成家畜食物短缺，而且若家畜誤食毛蟲殘留的繭殼會引發(fā)口膜炎，嚴(yán)重時(shí)甚至死亡[6]。然而至今未見關(guān)于草原毛蟲對氣候變暖響應(yīng)的相關(guān)報(bào)道，因此，本研究依托位于中國科學(xué)院高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)研究站的紅外增溫平臺，探討試驗(yàn)增溫和放牧對門源草原毛蟲生長發(fā)育指標(biāo)的影響。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地點(diǎn)

本研究在中國科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站進(jìn)行，隸屬青海省海北藏族自治州門源縣境內(nèi)，地處青藏高原東北隅，地理位置北緯37°37′，東經(jīng)101°12′，海拔3200 m。該地區(qū)位于亞洲大陸腹地，屬典型的大陸季風(fēng)氣候。氣溫低，年均溫僅-1.7℃，無絕對無霜期，在最熱的7月仍可出現(xiàn)霜凍、結(jié)冰、降雪(雨夾雪)等冬季的天氣現(xiàn)象，相對無霜期約為20 d。無明顯四季之分，僅有冷暖二季之別，夏季涼爽短暫，冬季漫長寒冷。年降水量約580 mm，干濕季分明，其中80%的降水集中分布于 5-9月(植物生長季)。2011年生長季(5-9月)均溫8.1℃，降水量307.8 mm。站內(nèi)高寒矮嵩草草甸，以矮嵩草(Kobresiahumilis)、羊茅(Festucaovina)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、小嵩草(Kobresiapygmaea)、早熟禾(Poaspp.)、藏異燕麥(Helictotrichontibeticum)、苔草(Carexspp.)、二柱頭藨草(Scirpusdistigmaticus)、麻花艽(Gentianastraminea)、線葉龍膽(Gentianafarre)、美麗風(fēng)毛菊(Saussureasuperba)、雪白委陵菜(Potentillanivea)等為優(yōu)勢種，植被覆蓋度達(dá)95%以上。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用增溫和放牧雙因素析因設(shè)計(jì)，共4種處理：不增溫不放牧、不增溫放牧、增溫不放牧、增溫放牧，每處理4個(gè)重復(fù)，共設(shè)16個(gè)小區(qū)。從2006年5月份開始，采用自由空氣增溫試驗(yàn)方法，以正六邊形各頂點(diǎn)懸掛紅外陶瓷加熱器，懸掛高度1.2 m，與地面形成45°夾角，面向圓形的中心，形成一個(gè)直徑為 3 m 的圓形均勻的加熱增溫區(qū)。增溫幅度可以實(shí)現(xiàn)自動控制，增溫小區(qū)與對照小區(qū)通過紅外傳感器同時(shí)測定植被冠層溫度，數(shù)據(jù)傳至數(shù)據(jù)采集器，根據(jù)增溫小區(qū)與對照小區(qū)植被冠層溫度差值，通過比例-積分-微分輸出控制系統(tǒng)控制。生長季(5-10月)，與對照相比，增溫幅度白天和夜間分別設(shè)置為1.2和1.7℃；冬季(11月-4月)白天和夜間分別設(shè)置為1.5和2.0℃。放牧處理在每年生長季進(jìn)行，每放牧處理小區(qū)2只藏系綿羊，總體上牧草年利用率約50%左右，屬適度放牧。每小區(qū)設(shè)一個(gè)紗網(wǎng)扣籠(40 cm×40 cm×60 cm)用于放置草原毛蟲，籠內(nèi)用手剪模擬放牧效果。

1.3草原毛蟲生長發(fā)育和存活率指標(biāo)

2011年4月初，每個(gè)扣籠放入200頭1齡幼蟲，6-7月每隔一周，每扣籠取15頭幼蟲，用天平稱重后放回。用幼蟲體重和天數(shù)計(jì)算幼蟲相對增長速率，計(jì)算公式為：

GR=ln (M2/M1)/D

(1)

式中，GR表示相對增長速率，M2為最終重量，M1為最初重量，D為生長天數(shù)。

門源草原毛蟲幼蟲在闊葉雜草下化蛹，7月中旬-8月末，每隔兩天觀測幼蟲的化蛹情況，用天平稱重后放回并標(biāo)記，記錄蛹化時(shí)間和蟲蛹數(shù)量，每天觀察直至羽化，記錄羽化時(shí)間。草原毛蟲雌雄蛹具有性二型性，蛹外具繭呈紡錘形，雄繭小于雌繭，較雌繭狹長且尖，根據(jù)繭的形態(tài)分辨蛹的性別。草原毛蟲幼蟲存活率計(jì)算公式為：

SR=PD/LD×100%

(2)

式中，SR表示存活率，PD為蛹密度，LD為一齡幼蟲密度。

1.4數(shù)據(jù)分析

對幼蟲體重隨發(fā)育天數(shù)的增長趨勢進(jìn)行指數(shù)曲線擬合(exponential regression analysis)。利用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)分析增溫、放牧、增溫與放牧的交互作用對生長速率、發(fā)育時(shí)期、蛹重、幼蟲存活率的影響，有顯著效應(yīng)的進(jìn)一步對不同處理間進(jìn)行多重比較分析(Duncan test)。利用單因素方差分析(One-way ANOVA)分析雌雄成蟲羽化時(shí)間差異是否顯著。所有數(shù)據(jù)分析由SAS 9.2處理，顯著水平為P<0.05。

2結(jié)果與分析

2.1增溫和放牧對幼蟲生長速率和存活率的影響

圖1　不同處理下草原毛蟲的生長曲線Fig.1　Larval growth trajectory of grassland caterpillarsunder different treatments　　　NWNG：不增溫不放牧No warming with no grazing；WNG：增溫不放牧Warming with no grazing；NWG：不增溫放牧No warming with grazing；WG：增溫放牧Warming with grazing.下同The same below.

2011年4-7月，門源草原毛蟲幼蟲體重隨生長時(shí)期呈指數(shù)式增長(LBM=0.007e0.048x，r2=0.968,n=160,P<0.01)(圖1)。各處理幼蟲相對增長速率分別為不增溫不放牧0.046/d、增溫不放牧0.046/d、不增溫放牧0.047/d、增溫放牧0.050/d，其中增溫放牧處理的生長速率顯著高于其他處理，較不增溫不放牧處理高9%(圖2)。增溫(F1,12=29.414,P<0.001)、放牧(F1,12=5.302,P=0.040)、增溫和放牧的交互作用(F1,12=5.896,P=0.032)均顯著影響幼蟲生長速率。放牧顯著提高幼蟲生長速率；伴隨放牧處理時(shí)，增溫顯著提高生長速率，而無放牧情況下，增溫對生長速率影響很小。2011年4-7月，各處理幼蟲存活率分別為不增溫不放牧37%、增溫不放牧31%、不增溫放牧32%、增溫放牧39%(圖3)。增溫、放牧、增溫和放牧的交互作用均未顯著影響幼蟲生存率。

圖2　不同處理下草原毛蟲的生長速率Fig.2　Larval relative growth rate of grassland caterpillarsunder different treatments

圖3　不同處理下草原毛蟲幼蟲存活率Fig.3　Larval survival rate of grassland caterpillarsunder different treatments

2.2增溫和放牧對草原毛蟲發(fā)育時(shí)期的影響

增溫顯著縮短草原毛蟲雌性幼蟲發(fā)育時(shí)期(F1,73=4.113,P=0.046)、雄性幼蟲發(fā)育時(shí)期(F1,55=14.790,P<0.001)、雌蛹發(fā)育時(shí)期(F1,63=15.446,P<0.001)、雄蛹發(fā)育時(shí)期(F1,42=48.919,P<0.001)。不增溫處理草原毛蟲雄性幼蟲蛹化時(shí)間在(212.1±5.6) d、雌性幼蟲蛹化時(shí)間在(226.5±5.9) d、雄成蟲羽化時(shí)間在(239.6±4.6) d、雌成蟲羽化時(shí)間在(241.0±6.9) d，而增溫處理草原毛蟲雄性幼蟲蛹化時(shí)間在(205.1±6.2) d、雌性幼蟲蛹化時(shí)間在(222.1±5.9) d、雄成蟲羽化時(shí)間在(228.0±5.3) d、雌成蟲羽化時(shí)間在(233.0±7.6) d。增溫下，雌性幼蟲發(fā)育時(shí)期、雄性幼蟲發(fā)育時(shí)期、雌蛹發(fā)育時(shí)期、雄蛹發(fā)育時(shí)期分別縮短了4.4，7.0，3.6和4.6 d(圖4)。不增溫處理雄性幼蟲蛹化時(shí)間較雌性幼蟲早14.4 d，雄成蟲羽化時(shí)間與雌成蟲羽化差異不顯著(F1,56=0.808,P=0.372)；而增溫處理雄性幼蟲蛹化時(shí)間較雌性幼蟲早17.0 d，雄成蟲羽化時(shí)間與雌成蟲羽化時(shí)間差異顯著(F1,55=7.508,P=0.008)，雄成蟲較雌成蟲早5.0 d(圖4)。

圖4　增溫對草原毛蟲蛹化和羽化時(shí)間的影響Fig.4　Effect of warming on pupation time and emergencetime of grassland caterpillars　　　F：雌性Female；M：雄性Male；NO-W：不增溫Without warming；W：增溫Warming；PT：蛹化時(shí)間Pupation time；ET：羽化時(shí)間Emergence time.

2.3增溫和放牧對草原毛蟲蛹重的影響

各處理雌蛹重分別為不增溫不放牧158.1 mg、 增溫不放牧143.0 mg、不增溫放牧187.5 mg、增溫放牧193.7 mg，雄蛹重分別為不增溫不放牧83.4 mg、增溫不放牧77.6 mg、不增溫放牧87.5 mg、增溫放牧92.5 mg，其中增溫放牧處理的雌蛹重較不增溫不放牧處理提高23%，雄蛹重提高11%(圖5)。放牧顯著提高雌蛹重(F1,74=18.806,P<0.001)和雄蛹重(F1,70=6.627,P=0.012)，總體來說，放牧處理較不放牧處理雌蛹重增加了26%，而雄蛹僅增加11%，即雌蛹增重比率約為雄蛹的2倍。

3結(jié)論與討論

近幾十年全球氣候變暖改變了動植物的物候時(shí)期，隨氣溫升高動植物的春季物候時(shí)期每10年約提前2.3 d[7]。作為獨(dú)特的地理單元，青藏高原是全球氣候變暖的敏感區(qū)域之一，1982-2003年其生長季開始時(shí)間總體提前了4.6 d[8]。Wu和Sun[9]研究表明在試驗(yàn)增溫(2.3℃)下，游蕩蜉金龜(Aphodiuserraticus)產(chǎn)卵期和孵化期分別提前了4.1和7.2 d。門源草原毛蟲分布于青藏高原東北部，所在區(qū)域氣溫低，年均溫僅-1.7℃，生長季涼爽短暫，冬季則漫長寒冷。本研究結(jié)果表明，試驗(yàn)增溫使草原毛蟲雌性幼蟲發(fā)育時(shí)期、雄性幼蟲發(fā)育時(shí)期、雌蛹發(fā)育時(shí)期、雄蛹發(fā)育時(shí)期分別縮短了4.4，7.0，3.6和4.6 d。門源草原毛蟲是一化性昆蟲，只有幼蟲期進(jìn)食生長，之后經(jīng)蛹期、成蟲期、卵期，每年10月中下旬一齡幼蟲孵化后，以滯育狀態(tài)越冬[10]。當(dāng)?shù)仄骄鶜鉁卦?，8月達(dá)到最高值，在10℃左右，而進(jìn)入10月氣溫迅速下降到0℃左右。因此，雖然雌性幼蟲發(fā)育時(shí)期縮短有損其潛在繁殖力，但草原毛蟲幼蟲期和蛹期縮短，降低了被天敵捕食的風(fēng)險(xiǎn)，也減少了后期發(fā)育的季節(jié)性低溫限制。而且增溫使門源草原毛蟲雄成蟲羽化時(shí)間較雌成蟲早5.0 d，即雄性先熟。昆蟲的雌雄成蟲羽化期不一致是對環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)，雄性先熟現(xiàn)象有利于提高雄性交配率、降低雌性交配前死亡率[11]。

放牧是人類對高寒草甸的主要利用方式，家畜的啃食、踐踏以及糞尿還原改變了高寒草甸的生產(chǎn)力、植被組成、牧草品質(zhì)[12-14]，從而間接影響了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)植物與植食性昆蟲的營養(yǎng)關(guān)系。門源草原毛蟲是高寒草甸的主要害蟲之一，主要以莎草和禾草葉片為食。本研究結(jié)果表明，放牧提高了門源草原毛蟲的生長速率和個(gè)體大小，這可能與放牧改善了草原毛蟲食物的可利用性或營養(yǎng)價(jià)值有關(guān)，這值得進(jìn)一步研究探討。

門源草原毛蟲具有性二型性，雌性幼蟲具有7齡期，而雄性幼蟲僅有6齡期，因此雄性個(gè)體大小明顯小于雌成蟲[10]。任希法則(Rensch’s rule)認(rèn)為，存在性二型性的動物，雄性個(gè)體的變化幅度要大于雌性個(gè)體[15-18]。而本文結(jié)果卻與任希法則不一致，放牧處理下雌蛹的增長比率是雄蛹的2倍，這與雌性幼蟲較雄幼蟲多生長一個(gè)齡期(約2周)有關(guān)。

青藏高原是全球氣候變暖的敏感區(qū)域之一，高寒草甸占其可利用草地資源的35%，而放牧是人類對高寒草甸的主要利用方式。門源草原毛蟲是青藏高原東北部高寒草甸的主要害蟲之一，在蟲害爆發(fā)時(shí)造成牧草短缺，引發(fā)家畜口膜炎甚至死亡。因此，未來持續(xù)增溫情況下，門源草原毛蟲在高寒草甸牧場的表現(xiàn)對當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)生產(chǎn)安全至關(guān)重要。本研究結(jié)果表明，放牧顯著增加了門源草原毛蟲的個(gè)體大小，尤其是雌性；增溫則縮短了幼蟲和蛹的發(fā)育時(shí)期，一定程度上有損其繁殖力，但降低了被捕食的風(fēng)險(xiǎn)并減緩了后期發(fā)育的季節(jié)性低溫限制；增溫時(shí)，成蟲羽化時(shí)間有雄性先熟現(xiàn)象，有利于提高雄性交配率、降低雌性交配前死亡率。增溫放牧處理下，草原毛蟲的生長速率提高9%、雌蛹增重26%?？傮w而言，未來持續(xù)增溫情況下，門源草原毛蟲在高寒草甸牧場的適合度增加，對當(dāng)?shù)夭輬龊图倚蟮耐{加大，因此需加強(qiáng)害蟲的監(jiān)控和防治力度。

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*Effects of warming and grazing on growth and development of the grassland caterpillar (Gynaephoramenyuanensis)

CAO Hui1,2, ZHU Wen-Yan1,3, ZHAO Xin-Quan1*

1.KeyLaboratoryofAdaptationandEvolutionofPlateauBiota,NorthwestInstituteofPlateauBiology,ChineseAcademyofSciences,Xining810008,China; 2.CollegeofAnimalScienceandTechnology,HenanUniversityofScienceandTechnology,Luoyang471003,China; 3.ForestryCollege,HenanUniversityofScienceandTechnology,Luoyang471003,China

Abstract:The grassland caterpillar (Gynaephoramenyuanensis) is an endemic pest in the northern Tibetan Plateau, which is a very susceptible region to global climate warming. Understanding howG.menyuanensismight respond to future warming under grazing conditions is critical to the sustainability of livestock husbandry in alpine meadows. We investigated the effects of diurnally asymmetrical warming (day/night 1.2/1.7℃) and grazing on the growth and development ofG.menyuanensisin a Tibetan Plateau alpine meadow. Grazing significantly increased larval growth rate and pupal weight. The increase in female pupal weight was about two times greater than the increase in male pupal weight. Warming significantly accelerated larval pupation (female: 4.4 d; male: 7.0 d) and adult emergence (female: 3.6 d; male: 4.6 d). Male emergence under warming was significantly earlier (5.0 d) than female emergence. Combining the warming and grazing treatment, the larval growth rate and female pupal weight dramatically increased by 9% and 26%, respectively. The results of this study suggest that the fitness ofG.menyuanensismay increase under future warming and moderate grazing conditions, posing a greater risk to the health of alpine meadows and livestock.

Key words:warming; grazing; grassland caterpillar

*通信作者Corresponding author. E-mail: zhaoxq@cib.ac.cn

作者簡介：曹慧(1984-)，女，內(nèi)蒙古包頭人，在讀博士。E-mail: caohui349425@163.com

基金項(xiàng)目：中國科學(xué)院戰(zhàn)略重點(diǎn)研究項(xiàng)目(XDA05070200，XDB03030403)資助。

*收稿日期：2015-01-08；改回日期：2015-07-04

DOI：10.11686/cyxb2015010

http://cyxb.lzu.edu.cn

曹慧，朱文琰，趙新全. 試驗(yàn)增溫和放牧對門源草原毛蟲生長發(fā)育的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(1): 268-272.

CAO Hui, ZHU Wen-Yan, ZHAO Xin-Quan. Effects of warming and grazing on growth and development of the grassland caterpillar (Gynaephoramenyuanensis). Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(1): 268-272.