劉英，白龍，雷家軍

(沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，遼寧 沈陽110866)

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野古草居群光合作用對光強(qiáng)和CO2濃度的響應(yīng)特征

劉英，白龍，雷家軍*

(沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，遼寧 沈陽110866)

摘要：以移植于同一環(huán)境的遼寧地區(qū)4個野古草居群為對象，比較了它們的光合作用對光強(qiáng)和CO2濃度的響應(yīng)差異，為研究其居群表型性狀多樣性的生理基礎(chǔ)提供參考。結(jié)果表明，野古草光合速率對光強(qiáng)和CO2濃度的光合響應(yīng)特征參數(shù)在居群間多數(shù)存在顯著差異，居群P1(本溪)、居群P2(北鎮(zhèn))具較高的光飽和點(分別為1782和1690 μmol/m2·s)、表觀量子效率(分別為0.0553和0.0564)及表觀羧化效率(分別為0.0568和0.0783)，較低的CO2補(bǔ)償點(分別為14和12 μmol/mol)，具有較高的光能生產(chǎn)潛力。居群P3(建平)、居群P4(彰武)的氣孔導(dǎo)度低(分別為0.1227和0.1176 mol/m2·s)，蒸騰速率低(分別為2.67和2.68 mmol/m2·s)，持水能力強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：野古草；居群；光合速率；氣孔導(dǎo)度；蒸騰速率

野古草(Arundinellahirta)為禾本科野古草屬多年生植物。自然分布于除新疆、西藏之外的全國各地；多生于海拔2000 m以下的山坡灌叢、道旁、林緣、田地邊及水溝旁；根狀莖發(fā)達(dá)，適應(yīng)性強(qiáng)，可作飼料[1]，也可以作固堤防沙植物[2]，或作為等高草籬防止坡耕地水土及養(yǎng)分流失[3-4]，還可作為生物能源植物發(fā)電[5]。因其株型整齊，圓錐花序淡紫色，雅致古樸等特點，越來越多地被人們用作園林配置植物，極大地豐富了園林配置素材，增加了城市園林景觀的生物多樣性[6-9]。

目前，國內(nèi)外對關(guān)于野古草的研究較少，武菊英等[10-11]對野古草觀賞性、種子繁殖特性[12]進(jìn)行了評價，袁小環(huán)等[13]篩選出了最佳的基質(zhì)配方來培育野古草容器苗，以進(jìn)一步推廣野古草的種植。包寶祥[14]對野古草的耐旱性進(jìn)行了評價。有學(xué)者對三峽庫區(qū)岸生植物野古草水淹后的存活和恢復(fù)生長動態(tài)[15-16]、幼苗莖通氣組織[17]、細(xì)胞色素C氧化酶和淀粉酶活性[18]等進(jìn)行了研究。高志強(qiáng)[19]利用野古草對Sn的超量富集提取作用來修復(fù)污染的土壤和水體。Dengler等[20]對野古草葉片發(fā)育過程中葉脈的形成模式進(jìn)行了研究。楊允菲等[21]對松嫩平原野古草無性系種群的營養(yǎng)繁殖特征進(jìn)行了研究。洪銳民等[22]和譚玉蓮等[23]分別利用酶電泳法、同工酶分析、SRAP標(biāo)記對野古草種群的遺傳變異性和種群遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行了探討。關(guān)于野古草光合的研究較少，僅Wakayama等[24-25]對野古草葉片發(fā)育過程光合作用酶的積累過程以及光合器官的結(jié)構(gòu)與酶表達(dá)的關(guān)系進(jìn)行了研究；羅芳麗等[26]對野古草在水淹環(huán)境下的光合響應(yīng)機(jī)制進(jìn)行了研究，為闡明野古草的光合作用機(jī)理提供了一定的依據(jù)。

光合作用是植物有機(jī)物質(zhì)積累、生長發(fā)育的主要源頭[27]，是一個極其復(fù)雜的生理過程，受植物本身生理特性和環(huán)境因素的共同影響[28]，其中光照和CO2是影響光合作用進(jìn)程的重要因素[29]。本課題組通過對遼寧省8個野古草野生居群的生物學(xué)特性和觀賞價值進(jìn)行評價，篩選出了4個觀賞價值高、株型優(yōu)美的居群，本文擬研究這4個野古草居群的光合生理生態(tài)學(xué)特征和規(guī)律，從而為野古草的引種馴化、人工栽培以及在園林布置中的合理利用提供理論依據(jù)，也為野古草屬新品種改良和選育奠定理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗設(shè)計

本試驗于2012年6月在遼寧省沈陽市沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)百草園(N 41°46′，E 123°25′)內(nèi)進(jìn)行。所用材料為2010年從遼寧省采集的野生材料。每個居群采集20個單株，居群內(nèi)采樣間隔10 m以上，居群間距離3 km以上。按單株種植，所有材料全部按照常規(guī)方式進(jìn)行田間管理，材料詳細(xì)信息見表1，其中居群P1具有株高中等，莖基粗壯，旗葉長而窄，小穗數(shù)量多，生物量較大等特點；居群P2、P3具有株型高大，旗葉長而寬，生物量大等特點；居群P4植株矮小，葉片短、窄，生物量小等特點。選擇晴朗無云的天氣，利用Li-6400便攜式光合測定儀(Li-Cor，USA)于上午9：00-11：00對4個野古草居群植株抽穗期的凈光合速率(Pn，μmol/m2·s)、蒸騰速率(Tr，mmol/m2·s)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mol/m2·s)、胞間CO2濃度(Ci，μmol/mol)等光合生理參數(shù)進(jìn)行測定[30]。測定時選取從頂部數(shù)第1片完全展開葉，每居群均選擇5個健壯植株重復(fù)，每株測定1次。

表1　本試驗中野古草居群來源

1.2測定項目與方法

1.2.1光合—光強(qiáng)響應(yīng)測定利用Li-6400內(nèi)置紅藍(lán)光源提供不同的光合有效輻射強(qiáng)度，設(shè)定PAR由高到低依次為2000，1800，1600，1400,1200，1000，800，600，400，200，100，50，0 μmol/(m2·s)，利用自動測量程序進(jìn)行光合-光(Pn-PAR)響應(yīng)的測定。測定期間，設(shè)定葉室溫度為25℃，空氣相對濕度為70%，CO2濃度為390 μmol/mol。

1.2.2光合—CO2響應(yīng)測定利用Li-6400便攜式光合測定儀內(nèi)部溫度調(diào)節(jié)器控制以小鋼瓶內(nèi)液態(tài)為CO2氣源，設(shè)置CO2濃度由高到低依次為1200，1000，800，600，400，200，150，100，80，50，0 μmol/mol，利用自動測量程序進(jìn)行光合-CO2(Pn-Ci)響應(yīng)的測定。測定期間，設(shè)定葉室溫度為25℃，空氣相對濕度為70%，PAR為1700 μmol/(m2·s)。

1.3數(shù)據(jù)處理

光合-光響應(yīng)曲線采用經(jīng)典的Farquhar和Caemmerers[31]模型和線性方程進(jìn)行擬合[32]，模型的理論公式為：

式中，Pn為凈光合速率(μmol/m2·s)；Pnmax為最大凈光合速率；I為光合有效輻射(PAR)；α為表觀量子效率(AQY)；K為光響應(yīng)曲線的曲角；Rday為暗呼吸速率。將PAR濃度為0~200 μmol/(m2·s)以下的Pn-Ci響應(yīng)曲線進(jìn)行直線回歸，其斜率為表觀量子效率。把直線方程與最大凈光合速率與X軸平行的這兩條直線相連，得出交點即為光飽和點(LSP)。

光合-CO2響應(yīng)曲線擬合采用直角雙曲線模式[33]，模型的理論公式為：

Pn=CE·Ci·Pnmax/(CE·Ci+Pnmax)-Rp

式中，CE為植物RuBP 羧化效率；Ci為胞間CO2濃度；Pnmax為一定光強(qiáng)下CO2達(dá)到飽和點時的最大表觀光合速率；Rp為植物的光呼吸速率。將CO2濃度為0~200 μmol/mol以下的Pn-Ci響應(yīng)曲線進(jìn)行直線回歸，其斜率為羧化效率。

水分利用效率(WUE，water use efficiency)計算公式[34]為：WUE=Pn/Tr。式中，Tr為蒸騰速率(mmol/m2·s)。

采用Excel作圖，使用SPSS 16.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行one-way ANOVA方差分析，并用Dunken法進(jìn)行多重比較分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同野古草居群光合作用對光強(qiáng)的響應(yīng)

2.1.1光合—光響應(yīng)曲線的特征從光合—光響應(yīng)曲線(圖1A)可知，4個野古草居群的Pn起初隨著PAR的增強(qiáng)逐漸增大，且幅度較大而后逐漸變緩，達(dá)到光飽和點后，Pn不再隨著PAR的增強(qiáng)而增大。居群P1、P2與居群P3、P4的Pn值分別在PAR達(dá)到1700 μmol/(m2·s)和1400 μmol/(m2·s)后呈下降趨勢，表現(xiàn)出光抑制現(xiàn)象。PAR越強(qiáng)，居群P1、P2與居群P3、P4之間Pn的差值越大，表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合能力，表明其光能利用率高。利用Farquhar生化模型及直線回歸方程擬合光合響應(yīng)參數(shù)(R2>0.96)見表2。

表2　不同野古草居群光合-光響應(yīng)特征參數(shù)

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。測定數(shù)值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。下同。

Note: The values in the same column followed by the different letters are significantly different atP<0.05.Value show as mean±SD. The same below.

由表2可知，居群P1、P2表觀量子效率顯著高于居群P3、P4(P<0.05)，分別為0.0553和0.0564，說明居群P1、P2的光能利用效率高于居群P3、P4。居群P1最大凈光合速率Pnmax最高，為30.14 μmol/(m2·s)，居群P3最低(13.88 μmol/m2·s)，居群P2(25.72 μmol/m2·s)、P4(18.97 μmol/m2·s)居中，表明居群P1光合能力最強(qiáng)。居群P1的光補(bǔ)償點高于其他3個居群。

2.1.2氣孔導(dǎo)度(Gs)的變化氣孔是葉片獲取CO2的通道，PAR增強(qiáng)導(dǎo)致Pn的增大，消耗CO2增大，葉片為彌補(bǔ)CO2的消耗，通過調(diào)節(jié)氣孔，增大Gs來加速外界CO2向葉細(xì)胞內(nèi)的擴(kuò)散[30]。隨著PAR的增大，4個野古草居群的Gs都呈不同程度的上升趨勢(圖1B)。居群P1、P2的Gs明顯高于居群P3、P4，其上升幅度也較大。居群P3、P4的Gs增幅較小。在光強(qiáng)大于1600 μmol/(m2·s)時，除了居群P4的Gs開始降低之外，其余3個居群依然呈緩慢上升的趨勢。

2.1.3蒸騰速率(Tr)和水分利用率(WUE)的變化Tr的強(qiáng)弱是植物水分代謝的一個重要生理指標(biāo)[30]。4個野古草居群的Tr均隨PAR的增強(qiáng)而增大，呈上升趨勢(圖1C)，其中，居群P1、P2的Tr上升幅度明顯高于居群P3、P4。PAR增強(qiáng)，Pn增大，植物葉片對CO2需求增加，Gs增大，單位面積葉片蒸騰失水增多。

4個居群的WUE隨PAR的增大呈先上升后下降的趨勢，在PAR達(dá)到800 μmol/(m2·s)時WUE達(dá)到最大值(圖1D)，4個居群的WUE差異顯著(P<0.05)，大小順序為：P4>P3> P1> P2，說明居群P4的水分利用效率最高。

2.2不同野古草居群光合作用對CO2濃度的響應(yīng)

2.2.1光合—CO2響應(yīng)曲線的特征從光合-CO2響應(yīng)曲線(圖2A)可知， 4個野古草居群的Pn均隨CO2濃度的增大逐漸增大，當(dāng)CO2濃度達(dá)到CO2飽和點時(約800 μmol/mol)Pn達(dá)到最大值，之后則呈下降趨勢。利用直角雙曲線模型和直線回歸方程擬合的CO2響應(yīng)參數(shù)見表3，居群P2的表觀羧化效率最高，為0.0783，居群P2最大凈光合速率Pnmax也最高，為24.78 μmol/(m2·s)，居群P4最低(18.92 μmol/m2·s)，居群P1(23.17 μmol/m2·s)、P3(20.48 μmol/m2·s)居中，表明居群P2光合能力最強(qiáng)。居群P2、P4的CO2補(bǔ)償點顯著低于居群P1、P3(P<0.05)。居群P4的CO2飽和點最高，為872 μmol/mol，說明居群P4的CO2利用范圍最廣。

2.2.2氣孔導(dǎo)度(Gs)的變化隨CO2濃度的升高，4個野古草居群的Gs呈下降趨勢(圖2B)。居群P1、P2的Gs明顯高于居群P3、P4, 且下降幅度較小。居群P1、P2的CO2飽和點顯著低于居群P3、P4(P<0.05)，但居群P1、P2的最大凈光合速率卻更高(表3)，表明此時居群P1、P2光合作用的下降不是由于氣孔關(guān)閉所引起的，而主要是非氣孔限制導(dǎo)致的，即葉肉細(xì)胞光合活性降低的緣故[35]。

2.2.3蒸騰速率(Tr)和水分利用率(WUE)的變化隨著CO2濃度的升高，4個居群的Tr變化趨勢一致(圖2C)。居群P3、P4的Tr明顯高于居群P1、P2，在CO2濃度為0~600 μmol/mol，各居群的蒸騰速率均呈下降趨勢，CO2濃度大于600 μmol/mol時，各居群的蒸騰速率逐漸增大。

4個野古草居群的WUE隨著CO2濃度的升高均呈先上升后下降的趨勢(圖2D)。居群P1、P2在CO2濃度達(dá)到800 μmol/mol時達(dá)到最大，而居群P3、P4在CO2濃度達(dá)到1000 μmol/mol時達(dá)到最大，且后兩者明顯高于前兩者。

圖2　不同野古草居群葉片光合-CO2響應(yīng)曲線Fig.2　CO2response curve of photosynthesis in four A. hirta populations

3討論

光是植物生長必需的生態(tài)因子之一，植物葉片的光飽和點與光補(bǔ)償點反映了植物對光照條件的要求，表觀量子效率反映了植物利用弱光進(jìn)行光合作用的能力，最大凈光合速率可反映植物對光合有效輻射的利用和適應(yīng)能力[36]。目前，國內(nèi)外學(xué)者已對牧草、糧食及其他經(jīng)濟(jì)作物的光合效率進(jìn)行了大量研究，發(fā)現(xiàn)光合作用不僅受光照、水、溫度、水分、養(yǎng)分、空氣、土壤等外界條件所制約[8,36]，也受植物本身的遺傳特性影響，不同作物種(或品種)的光合效率常存在差異[37-38]，因此，光合效率常作為種質(zhì)資源篩選與評價的重要依據(jù)。本研究中，處于抽穗期的野古草居群P1、P2的近光飽和點相對較高，補(bǔ)償點較低，最大凈光合速率高，表觀量子效率高，說明這兩個居群對光環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng)，利用效率高，同時，葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度都與此前生長期間的干物質(zhì)積累效率有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，居群P1、P2的分蘗枝條干重和株叢高度均高于居群P3、P4的原因，與其光合效率較高有關(guān)[分蘗枝條干物質(zhì)累積量的大小順序為：P1(8.49 g)>P2(7.09 g)>P3(7.07 g)>P4(6.62 g)；株叢高度大小順序為：P1(149 cm)> P3(130 cm)> P2(95 cm)>P4(93 cm)]。居群P1、P2的蒸騰速率較高，說明需水量較多，因此要加強(qiáng)水分管理以促進(jìn)其健壯生長，而居群P3、P4氣孔導(dǎo)度較低，對水分的保持能力較強(qiáng)，抗旱性較強(qiáng)，但是居群間及與其他的觀賞草之間的抗旱性的強(qiáng)弱差異還需進(jìn)一步測定，以期篩選出抗旱性強(qiáng)的野古草種質(zhì)，為解決包寶祥[14]提出的野古草耐旱性較其他觀賞草弱的問題提供了方向。

蔣高明[39]認(rèn)為陰性植物的光補(bǔ)償點小于20 μmol/(m2·s)，光飽和點為500~1000 μmol/(m2·s)或更低；陽性植物的光補(bǔ)償點在50~100 μmol/(m2·s)之間，光飽和點在1600~2000 μmol/(m2·s)之間或更高。野古草居群P1的光飽和點為1782 μmol/(m2·s)，光補(bǔ)償點分別為64.65 μmol/(m2·s)，為典型陽生植物的特征；居群P2的光飽和點為1690 μmol/(m2·s)，光補(bǔ)償點卻較低，為35.82 μmol/(m2·s)，說明P2具備陽生植物的特征，但對弱光具有一定的適應(yīng)性；居群P3、P4的光飽和點為1432 μmol/(m2·s)和1403 μmol/(m2·s)，光補(bǔ)償點卻較高，分別為51.39 μmol/(m2·s)和57.93 μmol/(m2·s)，具備部分陽生植物的特點。居群P1、P2的表觀量子效率略低于耐陰性陽性植物地毯草的表觀量子效率(0.059)、與狼尾草(0.059~0.063)比較接近[40-41]，P4的表觀量子效率與較耐陰的中華結(jié)縷草(0.460)接近[42]，而居群P3的表觀量子效率則更低，表明4個野古草居群具有陽性植物的特點，且均具有一定的耐陰性，耐陰性強(qiáng)弱順序為：P4>P3>P1>P2。

植物的光合速率受植物體內(nèi)葉綠體的光合速率和CO2供應(yīng)的控制。在CO2響應(yīng)曲線中初始斜率與核酮糖1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)的活性呈正相關(guān)[37]，居群P2最高，達(dá)到0.0783，具有較高的酶活性。當(dāng)CO2濃度從200 μmol/mol增加到600 μmol/mol，凈光合速率可提高7.67~11.28 μmol/(m2·s)，為最大凈光合速率的40%~49%，尤其是居群P3，CO2飽和濃度下最大凈光合速率較光飽和最大凈光合速率高(表2、3)，進(jìn)一步證實了野古草居群強(qiáng)光下光合速率在更大程度上受CO2供應(yīng)的控制。CO2補(bǔ)償點低的作物常具有凈光合速率高、產(chǎn)量高的特點，因此低CO2補(bǔ)償點也常被用作選育高產(chǎn)品種指標(biāo)[43]。4個野古草居群的CO2補(bǔ)償點都比較低，但居群P1、P2還具有較高的表觀量子效率和表觀羧化效率，因此具有高光效和高CO2利用率等光合特性，是具有較高光能生產(chǎn)潛力的種質(zhì)資源。

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*Photosynthetic responses ofArundinellahirtapopulations to light intensity and CO2concentration

LIU Ying, BAI Long, LEI Jia-Jun*

CollegeofHorticulture,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang110866,China

Abstract:Photosynthetic responses to light intensity and CO2concentration were determined in fourArundinellahirtaTanaka populations in Liaoning province in order to provide a basis for further studies of phenotypic variation in this species. Most of the characteristic parameters were significantly different among the fourA.hirtapopulations, suggesting that there are genetic differences between them. The Benxi (P1) and Beizhen (P2) populations showed higher yield potentials as they had higher light saturation points (1782 and 1690 μmol/m2·s, respectively), apparent quantum yields (0.0553 and 0.0564, respectively), carboxylation efficiencies (0.0568 and 0.0783 μmol/m2·s, respectively) and lower CO2compensation points (14 and 12 μmol/mol), respectively. The Jianping (P3) and Zhangwu (P4) populations performed better with regard to drought tolerance, with lower stomata conductance (0.1227 and 0.1176 mol/m2·s, respectively) and transpiration rates (2.67 and 2.68 mmol/m2·s, respectively) and with higher water holding capacities.

Key words:Arundinellahirta； populations; photosynthesis rate; stomata conductance; transpiration rate

*通信作者Corresponding author. E-mail: jiajunleisy@163.com

作者簡介：劉英(1978-)，女，四川資中人，講師，在讀博士。E-mail:liuyingsyau@126.com

基金項目：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)校青年基金(20091008)和農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測所省部級重點實驗室2015年度開放基金課題資助。

*收稿日期：2015-06-29；改回日期：2015-09-08

DOI：10.11686/cyxb2015327

http://cyxb.lzu.edu.cn

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