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近百年來枝角類群落響應(yīng)洱海營(yíng)養(yǎng)水平、外來魚類引入以及水生植被變化的特征*

(云南師范大學(xué)旅游與地理科學(xué)學(xué)院高原湖泊生態(tài)與全球變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明650500)

摘要：近幾十年來，以大型湖泊為代表的云南部分湖泊受人類活動(dòng)的持續(xù)影響出現(xiàn)了生態(tài)環(huán)境的明顯變化.洱海作為云南面積第2大淡水湖泊，經(jīng)歷了多重環(huán)境壓力(富營(yíng)養(yǎng)化、外來魚類引入、水生植被退化等)的影響.在湖泊現(xiàn)代監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)面臨時(shí)段較短、缺乏連續(xù)記錄的背景下，湖泊沉積物的連續(xù)記錄可以提供湖泊生態(tài)環(huán)境變化的長(zhǎng)期歷史并可用于生態(tài)響應(yīng)模式的識(shí)別.以目前處于富營(yíng)養(yǎng)水平的洱海為研究對(duì)象，應(yīng)用湖泊沉積物記錄進(jìn)行多指標(biāo)分析，探討多重環(huán)境壓力影響下洱海枝角類群落的長(zhǎng)期變化特征以及影響因素，并與已有研究成果和現(xiàn)代監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比，探討了枝角類群落對(duì)環(huán)境壓力響應(yīng)的空間差異性.通過分析沉積物枝角類記錄，重建了近百年來洱海枝角類群落的變化歷史，結(jié)果表明過去100年來，枝角類的生物量總體呈增加趨勢(shì)，尤其從1990年左右開始，象鼻溞生物量顯著增加，物種相對(duì)組成出現(xiàn)明顯變化(如Bosmina longispina被B. longirostris取代).同時(shí)象鼻溞的生物量、殼長(zhǎng)與觸角長(zhǎng)度在1990s初期有明顯降低的趨勢(shì)，與同期外來魚類(如銀魚)引種成功的時(shí)間一致.限制性聚類分析結(jié)果表明，枝角類群落結(jié)構(gòu)的變化有3個(gè)主要階段：1990s以前，底棲枝角類為群落的主要組成；1990-2000年左右，浮游枝角類(以象鼻溞為主)在枝角類群落結(jié)構(gòu)中的比例迅速增加；從2000年以后，枝角類群落組成以浮游枝角類為主.同時(shí)，枝角類數(shù)據(jù)的主成分(PCA)分析顯示，僅有PCA主軸1呈現(xiàn)顯著的變化且解釋了群落結(jié)構(gòu)變化的61.64%，進(jìn)一步分析表明水生植被變化可能是驅(qū)動(dòng)枝角類變化的主要環(huán)境梯度，如底棲枝角類生物量減少響應(yīng)了湖泊水生植被的退化.與已有研究對(duì)比表明，淺水湖區(qū)沉積物記錄的枝角類生物量在1970s急劇增加與1980s急劇降低等現(xiàn)象并沒有被深水區(qū)的沉積物記錄所反映，指示了洱海生態(tài)系統(tǒng)的變化模式存在空間差異性.同時(shí)象鼻溞個(gè)體大小的變化模式反映了外來魚類引入導(dǎo)致的魚類捕食壓力的變化.總之，本文揭示了枝角類群落結(jié)構(gòu)與生物量的長(zhǎng)期變化，反映了洱海富營(yíng)養(yǎng)化過程、水生植被的退化與外來魚類引入的長(zhǎng)期驅(qū)動(dòng)影響，因此對(duì)洱海的生態(tài)管理與修復(fù)工作應(yīng)考慮多個(gè)環(huán)境壓力的影響并加強(qiáng)對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的評(píng)價(jià)。

關(guān)鍵詞：古湖沼學(xué)；洱海；枝角類；群落結(jié)構(gòu)；富營(yíng)養(yǎng)化

伴隨人類活動(dòng)的加劇和社會(huì)經(jīng)濟(jì)的持續(xù)發(fā)展，云南典型湖泊的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能近年來發(fā)生了較大變化.作為云南省面積第2大湖泊，洱海在過去幾十年里，經(jīng)歷了富營(yíng)養(yǎng)化、水生植被退化、水位劇烈變化、外來魚類引入以及土著魚類喪失等多重環(huán)境壓力的影響[1-2].不同的環(huán)境壓力對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了重要影響，而這些環(huán)境壓力的長(zhǎng)期生態(tài)效應(yīng)又可以被湖泊沉積物記錄下來[3].枝角類處于湖泊食物網(wǎng)的中間位置，對(duì)湖泊生態(tài)環(huán)境的變化十分敏感，已成為評(píng)價(jià)湖泊生態(tài)環(huán)境變化的重要指標(biāo)之一[4].目前對(duì)洱海湖泊生態(tài)系統(tǒng)中部分重要的水生生物指標(biāo)(如枝角類群落)缺乏長(zhǎng)期、連續(xù)的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)和較為系統(tǒng)的研究，尤其是對(duì)多重環(huán)境壓力驅(qū)動(dòng)枝角類群落結(jié)構(gòu)變化的長(zhǎng)期效應(yīng)缺乏系統(tǒng)研究，因此急需開展對(duì)洱海枝角類群落長(zhǎng)期變化的歷史重建與影響因子識(shí)別.古湖沼學(xué)的研究方法與技術(shù)手段可以為研究湖泊生態(tài)系統(tǒng)的長(zhǎng)期變化提供重要信息.例如，湖泊食物網(wǎng)的一些重要組成部分(如硅質(zhì)藻類、幾丁質(zhì)無脊椎動(dòng)物)可以較好地在湖泊沉積物中保存，使得它們成為古湖沼學(xué)研究中的重要生物指標(biāo)，它們?cè)诔练e物中的生物量、群落等信息可以用來重建湖泊生物群落變化的歷史，并為評(píng)價(jià)不同環(huán)境壓力的長(zhǎng)期生態(tài)效應(yīng)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)[5]。

Liu等在洱海中部(約20 m水深)提取了一根大約35 cm長(zhǎng)的沉積物柱狀樣，通過分析沉積物中的枝角類群落，識(shí)別了近百年來多重環(huán)境壓力(富營(yíng)養(yǎng)化、水生植被退化以及外來魚類引入等)對(duì)枝角類群落的影響[6].但是洱海水下地形復(fù)雜，且洱海北部、中部以及南部水深及營(yíng)養(yǎng)狀況、水生植被覆蓋等差異顯著.洱海不同區(qū)域的枝角類群落對(duì)湖泊經(jīng)歷的多重環(huán)境壓力類型與長(zhǎng)期響應(yīng)特征是否相同，仍然知之甚少.本文擬通過利用古湖沼學(xué)的方法手段，通過提取洱海南部沉積物中的多指標(biāo)信息，識(shí)別洱海近百年來枝角類群落變化的主要特征，探討了多重環(huán)境壓力對(duì)枝角類群落變化的影響，并與已有研究進(jìn)行對(duì)比，揭示洱海枝角類群落對(duì)多重環(huán)境壓力響應(yīng)的空間差異模式，以期為今后湖泊的管理與修復(fù)工作提供參考信息與基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

洱海(25°36′~25°58′N，100°06′~100°18′E)位于云南省大理白族自治州中部，跨大理市和洱源縣.長(zhǎng)42.58 km，最大寬8.0 km，平均寬5.8 km，面積249.0 km2，最大水深20.7 m，平均水深10.17 m，為斷陷陷落湖[7].目前湖泊水質(zhì)總體處于富營(yíng)養(yǎng)水平.采樣點(diǎn)(25°40′27″N，100°13′53″E)水深6.3 m，2012年3月利用重力采樣器在該點(diǎn)采集柱狀沉積樣(柱長(zhǎng)45.4 cm)，樣品密封并避光保存后6 h內(nèi)在野外完成分樣，分樣間隔為0.5 cm(圖1)。

圖1 洱海采樣點(diǎn)位置Fig.1 Location and coring site of Lake Erhai

1.2 樣品處理與數(shù)據(jù)分析

通過對(duì)樣品放射性核素210Pb和137Cs進(jìn)行測(cè)試分析，利用美國(guó)Canberra公司生產(chǎn)的高純鍺探測(cè)器、數(shù)字化譜儀及多通道分析系統(tǒng)，建立了鉆孔的年代學(xué)序列.具體步驟包括：將凍干的樣品研磨，稱取3~5 g(干重)樣品放入與標(biāo)準(zhǔn)源同一規(guī)格的塑料容器內(nèi)并蠟封2周左右，使226Ra與210Pb處于衰變平衡體系，然后測(cè)定不同深度樣品的210Pb和137Cs放射性強(qiáng)度，并應(yīng)用恒定放射性通量模式建立年代學(xué)系列(圖2)[8]。

沉積物枝角類樣品的處理參照Korhola等的方法[4].首先將凍干的樣品充分混合均勻，稱取約0.1 g(干重)樣品，倒入100 ml燒杯中；再加入50 ml的10%KOH溶液，并在電熱板上加熱到70℃左右約30 min，期間用玻璃棒輕輕攪拌，以使樣品充分解絮凝；然后用38 μm的篩網(wǎng)過濾，再用蒸餾水將篩網(wǎng)上的樣品清洗到帶有刻度的15 ml 離心管中，加入3滴95%的乙醇用于樣品的室溫保存，并定容.再將樣品充分搖勻，利用0.05 ml的移液槍吸取樣品溶液，置于載玻片上，在電熱板上以50℃加熱，在樣品蒸發(fā)待干前，加入兩滴甘油-藏紅染料，用針輕輕攪拌使其混合并均勻分布，將蓋玻片置于其上，待其冷卻后用指甲油密封蓋玻片的邊緣以便長(zhǎng)期保存.枝角類的鑒定與計(jì)數(shù)在萊卡顯微鏡(Leica DM2500)下進(jìn)行，依據(jù)Frey[9-11]、Goulden等[12]的鑒定標(biāo)準(zhǔn)，盤腸溞科的枝角類鑒定到種的水平，其中Alonaspp.為A.rectangula、A.guttata與A.costata的合并，基于象鼻溞的頭孔將其分為Bosminalongispina與B.longirostris兩個(gè)種，溞科的枝角類基于其尾爪分為Daphnialongispina與D.pulex兩個(gè)群組，Daphnia為兩個(gè)群組的合并.同時(shí)統(tǒng)計(jì)頭殼、殼瓣、后腹部的個(gè)數(shù)以確定個(gè)體的數(shù)量，每個(gè)樣品中枝角類的計(jì)數(shù)不少于100個(gè)，最后換算成通量(每平方厘米每年沉積的枝角類個(gè)體數(shù)量)作為生物量的指標(biāo).并測(cè)量玻片中所見象鼻溞的第一觸角長(zhǎng)度(AL)、殼長(zhǎng)(CL)與刺長(zhǎng)(ML)[13]，每個(gè)樣品中象鼻溞不同部位的測(cè)量樣本個(gè)數(shù)不低于10。

圖2 210Pb和137Cs的放射性強(qiáng)度及沉積物年代學(xué)序列Fig.2 CRS modeled unsupported 210Pb and 137Cs profile and age versus depth

沉積物樣品中氮含量采用元素分析儀、聯(lián)機(jī)MAT 253型同位素比質(zhì)譜儀進(jìn)行測(cè)定[14]。

為探討洱海枝角類群落變化的主要特征以及驅(qū)動(dòng)因素，本文利用R軟件，rioja程序包對(duì)枝角類群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行CONISS聚類分析，通過Broken-Stick模型檢驗(yàn)確認(rèn)群落變化的主要階段，應(yīng)用vegan程序包對(duì)枝角類群落結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行PCA分析，并通過Broken-Stick模型檢驗(yàn)選擇顯著的PCA主軸.本文所采用的統(tǒng)計(jì)分析在R軟件(版本v 2.3.0)中完成，沉積物地層圖應(yīng)用C2軟件(版本v 1.4.3)進(jìn)行處理分析。

2 結(jié)果

2.1 沉積物中枝角類生物量與個(gè)體大小變化的歷史重建

過去100年來，枝角類生物量的變化總體呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，但是存在波動(dòng)變化的特征(圖3).從1930s到1980s枝角類生物量逐漸增加，其中底棲枝角類生物量增加顯著，浮游枝角類的生物量增加幅度較??；然而，枝角類總生物量在1980年達(dá)到峰值，到1985年降低到低值，其中底棲枝角類生物量大幅降低，浮游枝角類的生物量小幅增加.大約從1995年以后，浮游枝角類生物量顯著波動(dòng)上升，Bosminalongispina與B.longirostris都呈增加趨勢(shì)，而底棲枝角類生物量仍然處于下降的趨勢(shì).約2006年以后，浮游枝角類生物量呈大幅下降的趨勢(shì)，底棲枝角類生物量繼續(xù)呈下降趨勢(shì)。

圖3 洱海沉積物中枝角類生物量變化地層圖Fig.3 Stratigraphic plot showing sedimentary cladoceran changes at Lake Erhai

通過測(cè)量象鼻溞的個(gè)體大小，發(fā)現(xiàn)象鼻溞生物量以及B.longispina第一觸角長(zhǎng)度、殼長(zhǎng)在1990s初期顯著減小與此時(shí)期太湖新銀魚在洱海引種成功這一事件相一致，可能指示了外來魚類加劇了對(duì)湖泊中浮游動(dòng)物的捕食壓力，從而對(duì)象鼻溞種群及其個(gè)體大小產(chǎn)生抑制作用(圖4).其中，指示象鼻溞總體大小的殼長(zhǎng)與較大個(gè)體物種B.longispina第一觸角長(zhǎng)度變化的相關(guān)性為0.286(n=14，P=0.322)，而與較小個(gè)體物種B.longirostris第一觸角長(zhǎng)度變化的相關(guān)性為-0.400(n=15，P=0.140).沉積物中的枝角類群落結(jié)構(gòu)在1990年以前以底棲枝角類為主，象鼻溞生物量較低.從1990年以后，底棲枝角類在枝角類群落結(jié)構(gòu)中所占比例逐漸減小，而象鼻溞比例迅速增加，并成為枝角類群落結(jié)構(gòu)中的主要組成部分，其中B.longispina(喜好貧營(yíng)養(yǎng)生境)的比例在近年來逐漸下降，而B.longirostris(喜好富營(yíng)養(yǎng)生境)的比例則逐年上升(圖5)。

圖4 象鼻溞總生物量、個(gè)體大小變化地層圖與銀魚捕撈量歷史記錄對(duì)比Fig.4 Stratigraphic plot showing changes of bosminid production, body sizes and catch data of noodlefish

2.2 枝角類群落結(jié)構(gòu)變化的特征

枝角類群落結(jié)構(gòu)變化的限制性聚類分析表明，群落結(jié)構(gòu)的變化主要有3個(gè)階段，1990年以前整個(gè)枝角類群落結(jié)構(gòu)以底棲枝角類為主導(dǎo)，浮游枝角類僅占到枝角類比例的23%左右；1990-2000年枝角類的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生急劇變化，浮游枝角類在枝角類中所占的比例快速升高，尤其是象鼻溞的增加，而底棲枝角類在枝角類中的比例呈現(xiàn)快速下降的趨勢(shì)；從2000年以后，枝角類的群落結(jié)構(gòu)基本穩(wěn)定，浮游枝角類在枝角類群落結(jié)構(gòu)中的比例達(dá)到70%左右，而底棲枝角類在枝角類群落結(jié)構(gòu)中僅占到極小比例(圖5)。

圖5 枝角類群落結(jié)構(gòu)變化與限制性聚類分析Fig.5 Profile of cladoceran community changes with constrained cluster analysis revealing three significant stages

在枝角類群落結(jié)構(gòu)PCA分析結(jié)果基礎(chǔ)上，運(yùn)用Broken-Stick模型對(duì)PCA主軸的顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，能顯著解釋湖區(qū)枝角類群落結(jié)構(gòu)變化的僅有PCA主軸1，共解釋了群落變化方差的61.64%.沿PCA軸1負(fù)方向變化的枝角類為浮游的B.longispina與B.longirostris，而沿PCA軸1正方向變化的為枝角類底棲屬種，如Alonaaffinis、Acroperusharpae、Graptoleberistestudinaria等，以及半浮游物種Chydorussphaericus(圖6)。

圖6 枝角類群落結(jié)構(gòu)變化的PCA分析Fig.6 The principal component analysis biplot of cladoceran community structure

3 討論

沉積物記錄揭示了洱海近百年枝角類群落的長(zhǎng)期變化特征.從1930s開始，枝角類生物量總體持續(xù)增加.從1990s開始，枝角類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生迅速更替，浮游枝角類逐漸取代底棲枝角類成為主要組成部分，同時(shí)喜好貧營(yíng)養(yǎng)生境的物種B.longispina在枝角類群落中所占比例近年來有所減小，而喜好富營(yíng)養(yǎng)生境的B.longirostris的比例則逐漸增加[15].象鼻溞在這一時(shí)期個(gè)體大小總體減小，與太湖新銀魚在洱海引種成功的時(shí)間一致.1980年以后，枝角類群落結(jié)構(gòu)出現(xiàn)底棲物種豐度持續(xù)偏低，對(duì)應(yīng)了此階段洱海水生植物覆蓋度的大幅度降低[2]。

3.1 枝角類生物量變化特征及驅(qū)動(dòng)因素

洱海沉積物氮含量的變化(圖7)反映了洱海緩慢的富營(yíng)養(yǎng)化過程，枝角類生物量總體增加的趨勢(shì)與這一過程相對(duì)應(yīng)[5]，但是存在較大波動(dòng)，可能反映了不同時(shí)期人類活動(dòng)類型與強(qiáng)度的變化.例如，1970s枝角類生物量的急劇增加與西洱河水電站的修建使得洱海水位下降這一事件相一致.湖泊水位的下降促進(jìn)水草空間分布的變化，南部湖底平坦的湖區(qū)水深相對(duì)較淺，水草生長(zhǎng)茂盛，有利于底棲枝角類生境的增加[2].然而，1980s以后枝角類生物量的顯著降低，與吳慶龍等調(diào)查發(fā)現(xiàn)的洱海水生高等植被在1980s以后的衰退相一致[2].特別是洱海網(wǎng)箱養(yǎng)魚的大力開展，對(duì)水草資源的破壞性開發(fā)[16]，使得底棲枝角類賴以生存的環(huán)境遭到破壞，對(duì)枝角類生物量產(chǎn)生抑制作用.從1990s以后，底棲枝角類逐漸衰退，浮游的象鼻溞成為枝角類的重要組成部分.而Liu等對(duì)洱海中部沉積物中的枝角類群落的研究并沒有發(fā)現(xiàn)枝角類生物量在1970s急劇增加與1980s急劇降低的事件[6]，可能反映了淺水區(qū)生物群落對(duì)湖泊水位下降的響應(yīng)比深水區(qū)更為敏感，指示了生物群落在湖泊不同水深出現(xiàn)的差異性響應(yīng)現(xiàn)象.本文的研究結(jié)果與Liu等識(shí)別的1990s以后枝角類生物量的增加，特別是象鼻溞相對(duì)豐度的急劇增加是一致的[6].然而，Chydorussphaericus在Liu的研究中作為湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的指示物種，在1990s以后生物量顯著增加[6]，這與我們的研究結(jié)果是不同的.Duigan在對(duì)Chydorussphaericus的研究中發(fā)現(xiàn)，該種不僅出現(xiàn)在貧營(yíng)養(yǎng)的水體中，也經(jīng)常在湖泊與池塘沿岸區(qū)的大型植被床中被發(fā)現(xiàn)，還在藍(lán)綠藻水華出現(xiàn)的地點(diǎn)以及高水位水體的沉水植被中被發(fā)現(xiàn)[17].這說明Chydorussphaericus生活的生境廣泛，其在洱海南部的變化特征與水生植被的退化趨勢(shì)相一致，同時(shí)也可能受到水體營(yíng)養(yǎng)水平、水位變化的協(xié)同影響。

洱海從1984年開始移植太湖新銀魚，到1990s初形成穩(wěn)定產(chǎn)量，成為洱海漁業(yè)生產(chǎn)中的重要組成部分.太湖新銀魚引入后，現(xiàn)代調(diào)查顯示洱海浮游動(dòng)物中的枝角類、橈足類和輪蟲的數(shù)量呈下降趨勢(shì)，總生物量銳減[2].我們的沉積物記錄也反映出枝角類群落響應(yīng)太湖新銀魚引入這一事件.特別是象鼻溞在1990s初期生物量、個(gè)體大小(殼長(zhǎng)以及B.longispina第一觸角長(zhǎng)度)的顯著減小，與太湖新銀魚在洱海引種成功的時(shí)間相一致.這與我們對(duì)滇池及撫仙湖沉積物中象鼻溞的研究結(jié)果一致[18].Liu等也識(shí)別了撫仙湖象鼻溞個(gè)體變小響應(yīng)太湖新銀魚的引入[19].然而Liu等研究發(fā)現(xiàn)Daphnia休眠卵長(zhǎng)度的減小響應(yīng)洱海太湖新銀魚引入這一事實(shí)，但是沒有發(fā)現(xiàn)Bosmina個(gè)體大小有明顯的變化，本文結(jié)果表明洱海象鼻溞也響應(yīng)了太湖新銀魚引入；Liu等還識(shí)別了1999年Daphnia休眠卵長(zhǎng)度的增加與太湖新銀魚的低產(chǎn)量相對(duì)應(yīng)[6].象鼻溞在1999年較大的殼長(zhǎng)與B.longispina第一觸角的長(zhǎng)度也對(duì)應(yīng)了洱海這一時(shí)段太湖新銀魚的低產(chǎn)量.2006年以來，象鼻溞生物量及其個(gè)體大小的顯著減小可能反映了湖泊中增強(qiáng)的魚類捕食壓力作用(圖4).而洱海于2004年開始實(shí)行季節(jié)性休漁以及投放魚苗等活動(dòng)對(duì)浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了顯著的調(diào)節(jié)作用[20]。

3.2 枝角類群落結(jié)構(gòu)變化特征及驅(qū)動(dòng)因素

本文的研究結(jié)果表明洱海在近百年來經(jīng)歷了多重環(huán)境壓力的脅迫.特別是1970s以來，富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì)增強(qiáng)、水質(zhì)惡化、水位劇烈波動(dòng)、水生植被退化、魚類群落組成變動(dòng)大等，這些因素都會(huì)對(duì)枝角類群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響[1-2].現(xiàn)代調(diào)查數(shù)據(jù)顯示洱海的水生植被在過去幾十年出現(xiàn)了明顯變化.水生高等植物在1950s-1980s呈擴(kuò)展趨勢(shì)，而從1980s開始趨于衰退，不僅種類組成與群落類型減少，分布面積更是大為縮減[2].導(dǎo)致水生植被退化的原因有多種，無論是水體中氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)水生植物的脅迫，還是透明度、氣溫、水位變化以及食物網(wǎng)消費(fèi)者結(jié)構(gòu)改變等因素都會(huì)對(duì)水生植物生長(zhǎng)產(chǎn)生直接或間接的影響，水生植被在洱海呈現(xiàn)長(zhǎng)期退化的趨勢(shì)(圖7)[21].而我們發(fā)現(xiàn)水生植被的退化所造成的底棲枝角類群落生境的喪失，可能導(dǎo)致了枝角類群落結(jié)構(gòu)的改變.從對(duì)枝角類群落PCA分析的結(jié)果來看，只有第一個(gè)主軸顯著且解釋了枝角類群落結(jié)構(gòu)變化的61.64%.從沿PCA主軸1兩個(gè)方向變化的物種來看，呈現(xiàn)底棲枝角類逐漸被象鼻溞等浮游類型取代的趨勢(shì).樣品點(diǎn)在PCA主軸1上的得分與底棲枝角類比例的變化顯著相關(guān)(r=0.9957，n=27，P<0.001)，其在1980年以后的急劇變化(圖7)與同期底棲枝角類生物量的迅速下降(圖3)同步，可以看出枝角類群落結(jié)構(gòu)的長(zhǎng)期變化主要是由底棲枝角類群落的變化導(dǎo)致的.水生植被覆蓋面積在這一時(shí)期的顯著減小[22]，表明底棲枝角類賴以生存的環(huán)境的喪失.生境的喪失導(dǎo)致底棲枝角類群落的生物量以及比例急劇下降.而這一時(shí)期指示湖泊營(yíng)養(yǎng)水平的沉積物總氮含量增加的趨勢(shì)并不明顯，浮游枝角類生物量在這一時(shí)期增加幅度也較小，所以不可能是增加的浮游枝角類生物量對(duì)底棲枝角類生物量的稀釋作用造成的底棲枝角類比例相對(duì)減小.從1995年以后，沉積物總氮含量顯著增加，水體中總磷的監(jiān)測(cè)值也同步增加(圖7)[6]，同時(shí)浮游枝角類的生物量大幅增加(圖3)，可能造成了枝角類群落結(jié)構(gòu)的改變.因此，枝角類群落結(jié)構(gòu)的顯著變化主要反映了水生植被的快速變化，而富營(yíng)養(yǎng)化的過程也可能影響枝角類群落結(jié)構(gòu)的變化。

圖7 PCA主軸1樣品點(diǎn)得分、底棲枝角類比例、沉積物總氮含量、水體總磷的現(xiàn)代監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)以及水生植被覆蓋面積變化Fig.7 Stratigraphic plot showing changes of cladoceran PCA axis1 scores, relative abundance of littoral cladocerans，the sedimentary total nitrogen, the monitoring TP data, and macrophyte coverage

3.3 枝角類群落的變化與洱海生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變

在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，清水態(tài)(草型)和濁水態(tài)(藻型)是最常見的兩種穩(wěn)態(tài).當(dāng)湖泊生態(tài)系統(tǒng)從一種穩(wěn)態(tài)(如草型湖泊)轉(zhuǎn)變到另一種穩(wěn)態(tài)(如藻型湖泊)時(shí)，指示湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性發(fā)生突變，即穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變[23].Wang等結(jié)合洱海的現(xiàn)代監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，提取沉積物中記錄的硅藻信息，識(shí)別了在洱海發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變的時(shí)間為2001年左右并分析了湖泊生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變的預(yù)警信號(hào)[24].本文的枝角類群落結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)，從2000年左右以后枝角類群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，浮游枝角類成為枝角類群落結(jié)構(gòu)的主要組成部分，這一結(jié)果與洱海發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變的時(shí)間基本一致.同時(shí)，枝角類群落在1990-2000年期間出現(xiàn)的顯著變化也可能作為指示湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變預(yù)警信號(hào)的重要指標(biāo).同時(shí)也可能由于不同湖區(qū)在水深等方面存在的空間差異性，從而出現(xiàn)淺水湖區(qū)比深水區(qū)更早出現(xiàn)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變的時(shí)間差異性；因此，進(jìn)一步開展不同湖區(qū)的對(duì)比研究將有助于揭示生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變的時(shí)空異質(zhì)性是否存在。

4 結(jié)論

本文通過對(duì)洱海沉積物多指標(biāo)記錄的對(duì)比研究，在重建近百年來湖泊枝角類群落長(zhǎng)期變化歷史的基礎(chǔ)上，識(shí)別了水生植被退化對(duì)枝角類群落結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變可能起到主要的驅(qū)動(dòng)作用，同時(shí)外來魚類引入與富營(yíng)養(yǎng)化過程也對(duì)枝角類群落產(chǎn)生重要影響.結(jié)合已有研究，本文對(duì)比并識(shí)別了洱海不同區(qū)域的枝角類群落響應(yīng)環(huán)境壓力存在一定的空間差異性，同時(shí)枝角類群落作為指示生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指標(biāo)也反映了與硅藻群落指示的洱海生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變的時(shí)相基本一致的特征.總之，本文的結(jié)果表明沉積物記錄的枝角類群落信息，可以為了解湖泊生態(tài)系統(tǒng)的變化提供長(zhǎng)期數(shù)據(jù)與一定的科學(xué)依據(jù)，同時(shí)為洱海的有效管理與生態(tài)修復(fù)提供基礎(chǔ)資料。

致謝:對(duì)在本研究中給予野外采樣、室內(nèi)分析等幫助的云南師范大學(xué)高原湖泊生態(tài)與全球變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室各位老師和同學(xué)表示感謝。

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J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2016， 28(1)： 132-140

?2016 byJournalofLakeSciences

Cladoceran community responses to eutrophication, fish introduction and macrophyte degradation over the past century in Lake Erhai

LU Huibin, CHEN Guangjie**, CAI Yanfeng, WANG Jiaoyuan, CHEN Xiaolin， DUAN Lizeng & ZHANG Hucai

(KeyLaboratoryofPlateauLakeEcologyandGlobalChange,SchoolofTourism&Geography,YunnanNormalUniversity,Kunming650500,P.R.China)

Abstract：Obvious environment changes have occurred in some lakes of Yunnan Province due to intensifying human impacts over the past decades, especially in large lakes. Lake Erhai is the second largest lake in the Yunnan by surface area, which experienced the pressures of multiple environmental stressors (e.g. eutrophication, fish invasion and macrophyte degradation). The application of lake sediment records enables us to reconstruct the long-term changes of lake environment and ecosystem dynamics in situation of less monitoring data. Here multi-proxy analyses of lake sediments were conducted from a short sediment core in the south and shallow basin of Lake Erhai, which are currently eutrophic. We aimed to recognize the long-term variations and driving factors of cladoceran community, and to test for whether spatial heterogeneity exists in community responses through a comparison with monitoring data and previous results from the deep basin of Lake Erhai. Our results showed that cladoceran production showed an overall increasing trend in the past century, and since 1990s bosminid production increased significantly with a general trend of the oligotrophic taxon of Bosmina longispina replaced by B. longirostris. In addition, bosminid production and the body size (i.e. carapace and antennule length) displayed a decrease during early 1990s, were in good correspondence with the period when the population of the exotic noodlefish was well established. Based on the constrained cluster analysis, the historical changes of cladoceran community were characterized by three distinct phases: littoral cladocerans were dominant before the 1990s and the relative abundance of pelagic cladocerans increased rapidly from the 1990s before the pelagic cladocerans became predominant during early 2000s. The principal component analysis showed that the environmental gradient associated with macrophyte coverage accounted for 61.64% of the total variance in the cladoceran community. Compared with previous studies, we observed that the increased production of cladocerans during the 1970s and an abrupt decrease during the 1980s recorded in shallow basin of Lake Erhai were not reflected in the core from the deep basin, indicating that spatial heterogeneity exists in ecosystem changes of Lake Erhai. We also found the obvious shift of bosminid body sizes in response to fish introduction. Overall, our results revealed the long-term changes of cladoceran production and community structure mainly as a consequence of lake eutrophication and macrophyte degradation, while fish introduction also played a role in structuring zooplankton community through changing predation pressure. Therefore the environmental stressors which could be identified through sedimentary records should be taken into account for sustainable management and ecological restoration of Lake Erhai through facilitating lake ecosystem assessment。

Keywords：Paleolimnology；Lake Erhai；cladoceran；community structure；eutrophication

通信作者盧慧斌，陳光杰*;E-mail: guangjiechen@gmail.com.，蔡燕鳳，王教元，陳小林，段立曾，張虎才

基金項(xiàng)目收修改稿.盧慧斌(1990~)，男，碩士；E-mail: luhuibin611@163.com。

DOI10.18307/2016.0115