王　晨，秦　珂，薛　明，莫德林，陳瑤生，劉小紅*

(1.中山大學生命科學學院，廣州 510006； 2.全國畜牧總站，北京 100125)

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全基因組選擇在豬育種中的應用

王晨1，秦珂1，薛明2，莫德林1，陳瑤生1，劉小紅1*

(1.中山大學生命科學學院，廣州 510006； 2.全國畜牧總站，北京 100125)

摘要：全基因組選擇(Genomic selection，GS)是一種全基因組范圍內的標記輔助選擇方法。利用全基因組遺傳標記信息對個體進行遺傳評估，能夠更加準確地早期預測估計育種值，降低近交系數，大大提高豬育種的遺傳進展。隨著豬全基因組測序的完成和豬60k SNP芯片的商業(yè)化，全基因組選擇已經成為豬育種研究領域的新熱點。本文綜述了全基因組選擇的分析方法、計算方法和影響因素，并闡述了全基因組選擇在豬育種中的應用情況和發(fā)展趨勢。

關鍵詞：全基因組選擇；豬；育種；SNP芯片

中國是養(yǎng)豬大國，地方豬種資源豐富。據2012年最新統(tǒng)計，中國擁有豬品種125個，其中地方品種88個[1]，約占世界豬品種總數的1/3。中國地方豬種具有諸多優(yōu)點，例如耐粗飼、適應性強、肉質好、高繁殖力等。同時，中國也是種豬的進口大國，長期依賴進口國外優(yōu)秀的瘦肉型品種，如杜洛克、長白豬、大白豬、皮特蘭豬等。國內的商品豬多以外三元雜交為主、與地方品種雜交為輔進行生產。隨著人們生活水平提高，對豬肉品質的要求也越來越高。因此，對于一些地方優(yōu)良豬種的保護和開發(fā)利用需要采取有效措施。但是，傳統(tǒng)的育種方法所需周期較長，同時中國地方豬種的選育程度較低[2]，無法短期內培育出優(yōu)良品種，并長期維持其優(yōu)良的生產性能。

常規(guī)的畜禽育種方法主要利用表型值和系譜信息進行BLUP(Best linear unbiased prediction)預測估計育種值，在各個畜禽的遺傳改良方面取得了很大進展。隨著分子遺傳學技術的發(fā)展，已經發(fā)現了大量與豬經濟性狀相關聯的基因或分子標記，例如雌激素受體(Estrogen receptor，ESR)基因[3]、胰島素樣生長因子2(Insulin-like growth factor 2，IGF2)基因[4]和蘭尼定1型受體(Ryanodine receptor 1，RYR1)基因[5]等。標記輔助選擇(Marker-assisted selection，MAS)方法利用DNA序列上的變異信息，可以準確、快速地對目的性狀進行選擇，在畜禽育種中得到了廣泛應用，但是其估計位點效應范圍有限且取得的遺傳進展較小[6]。為了進一步提高育種的效率，T.H.Meuwissen等[7]提出了一種新的標記輔助選擇方法，即全基因組選擇(Genomic selection，GS)。該方法假設覆蓋全基因組上的高密度SNPs標記中至少有1個SNP與QTL處于連鎖不平衡關系，利用SNP估計每個QTL的效應，從而獲得個體的全基因組估計育種值(Genomic estimated breeding value，GEBV)。全基因組選擇已經成功地應用于奶牛，并成為新的奶牛育種常規(guī)方法。與傳統(tǒng)選擇策略相比，全基因組選擇具有明顯的優(yōu)勢，不僅可以提高選擇的準確性，尤其是一些低遺傳力性狀、難以測量的性狀、限性性狀、生長后期測定的性狀、屠宰性狀和免疫力等，還可以在動物出生時或者胚胎期即可預測GEBV，從而縮短世代間隔，大大提高遺傳進展[8]。在豬的全基因組測序完成后，A.M.Ramos等[9]對商業(yè)品種杜洛克(34頭)、皮特蘭(23頭)、長白豬(29頭)、大白豬(36頭)和野豬(36頭)共5個品種的DNA分別混池，采用全基因組重測序方法鑒定出數十萬個SNPs，并從中選擇設計出PorineSNP60 Beadchip。該SNP芯片共有64 232個SNPs，檢出率可達97.5%，SNP信息可靠。隨著豬60k SNP芯片的商業(yè)化和測序的成本不斷降低，全基因組選擇方法成為在豬育種領域的新熱點，并已經從試驗階段逐步走向應用階段，成為未來長期最大化提高遺傳進展的育種新技術[10]，將對中國豬種遺傳改良發(fā)揮巨大的推動作用。

1全基因組選擇的分析方法

1.1高密度SNP芯片的分析方法

目前，不同畜禽的全基因組選擇均采用中高密度SNP芯片，如牛的50k SNP芯片[11]、羊的50k SNP芯片[12]和雞的60k SNP芯片[13]等。SNP芯片中的大部分標記與QTL處于連鎖不平衡狀態(tài)，推斷QTL基因型最簡單的方法就把標記當作QTL，其準確性依賴于標記與QTL連鎖不平衡的程度。研究表明，一些處于高強度連鎖不平衡(LD)的SNP也可能由于染色體中的重組熱點而分離[14]，所以需要分析群體內標記間LD的連鎖程度和穩(wěn)定性，選擇可靠的SNP。利用豬60k SNP芯片，研究人員對不同豬品種間基因組中SNP間的LD值和穩(wěn)定性進行了分析。Y.M.Badke等[15]估計了4個美系豬種間的LD值并計算了其穩(wěn)定性，發(fā)現染色體上相鄰SNP的平均r2值在長白豬、大白豬、漢普夏豬和杜洛克豬中分別為0.36、0.39、0.44和0.46；利用大白豬的SNP預測長白豬時，10 kb內標記間的準確性最高達到了0.92，且豬品種之間的LD值較高[16]。H.Ai等[17]利用豬60k SNP芯片對12個中國地方豬種和4個西方豬種進行分析，發(fā)現當平均r2為0.3時，中國地方豬種的LD區(qū)域長度明顯比西方豬種短，分別為10.5和125 kb。然而，J.E.Park等[18]利用豬60k SNP芯片卻發(fā)現，韓國地方豬種的連鎖不平衡程度比長白豬高，推測韓國地方豬種的有效群體比長白豬小，表明，當研究標記間的連鎖不平衡程度時還需要考慮有效群體大小。

1.2低密度SNP芯片的分析方法

目前主要有兩種構建低密度芯片的方法：第一種是選擇與表型具有強相關的SNP；第二種是將芯片上的SNP平均分布，實現家系內信息的共分離，從而追溯高密度芯片上的SNP。K.A.Weigel等[19]認為前者要比后者好。然而，第一種方法由于受到控制每個性狀的SNP和群體特異性SNP的限制，并不適合用來進行多性狀和跨群體間的選擇。而且，等位基因的頻率隨著選擇世代的遞增需要重新選擇SNP，可能導致GEBV的準確性降低。P.Stratz等[20]通過比較這兩種類型的低密度芯片，證實了后者準確性更高。

另一種策略則是合理利用高密度和低密度SNP芯片。選擇高密度SNP芯片測定核心群中的親本，而核心群中的候選個體采用低密度SNP芯片。有些育種公司為了進一步降低成本，僅對父本進行基因型分型，但GEBV的準確性會降低，特別是一些限性性狀和非常規(guī)測定的表型性狀。低密度芯片中缺失的基因型可以通過參考群和系譜信息進行填充，從而估計候選個體的GEBV。基因型填充的方法主要有基于連鎖不平衡的fastPHASE和Beagle方法等，還有基于家系信息和標記連鎖信息的AlphaImpute和LDMIP方法等[21]。

2全基因組選擇的計算方法

2.1全基因組選擇的過程

實施全基因組選擇需要具備一定數量、并記錄相關性狀的參考群體和適宜標記密度的SNP芯片，構建表型值與標記信息的預測方程，最終利用預測方程計算候選個體標記信息的GEBV，而候選個體無需其表型記錄，通常在其出生后便可以預測GEBV。計算GEBV的過程大致分為以下步驟：(1)利用SNP標記推導出每個個體在每個QTL上的基因型；(2)估計每個QTL基因型在性狀上的效應值；(3)所有QTL效應值的總和便是候選個體的GEBV[22]。

2.2全基因組選擇的計算方法

從2001年T.H.Meuwissen等[7]提出全基因組選擇概念后，經過10多年的發(fā)展，研究人員提出了許多計算方法。全基因組選擇方法主要分為兩類：一類是基于估計等位基因的效應值來預測GEBV，這類方法的差別主要是對標記效應方差的分布假設不同，有最小二乘法、嶺回歸最佳線性無偏預測法(Ridge regression best linear unbiased prediction，RRBLUP)和貝葉斯方法(如BayesA、BayesB、BayesC、BayesR和BayesLASSO)等。G.Moser等[23]比較了不同方法的準確性，認為最小二乘法不可靠，不能同時估計所有單倍型效應，并且容易高估一些大的效應。RRBLUP假設所有SNP均呈正態(tài)分布且具有效應，效應方差也類似，不同位點間相互獨立。在貝葉斯方法中，BayesA采用t-分布，使得一些SNP比在正態(tài)分布下具有更大的效應；BayesB假設一部分SNP沒有效應，具有效應的SNP落在t-分布中；BayesC假設具有效應的SNP呈正態(tài)分布，與BayesB準確性相似，但計算更簡便；BayesR在BayesC基礎上采用多元正態(tài)分布，能夠對不同遺傳結構進行更好的預測；BayesLASSO則采用雙指數分布。E.L.Nicolazzi等[24]發(fā)現，t-分布的準確性最高，其次是雙指數分布，最低是正態(tài)分布。總的來說，任何方法對SNP效應的分布假設與真實分布越接近，其計算結果的準確性越高。

另一類是基于遺傳關系矩陣預測GEBV，通過采用高通量標記構建個體間的遺傳關系矩陣，然后用線性混合模型來預測育種值，即GBLUP(Genomic best linear unbiased prediction，GBLUP)[25]。目前，全基因組選擇主要采用GBLUP方法和貝葉斯方法，前者假設所有的標記效應呈正態(tài)分布，而后者采用多種分布。對于由少數主效QTL控制的性狀而言，貝葉斯方法通常要比GBLUP準確性高；而受許多微效QTL控制的性狀，GBLUP的效果與貝葉斯方法類似，甚至可能會更好，不同方法的準確性依賴于性狀的遺傳結構[26-27]。

3影響全基因組選擇準確性的主要因素

全基因組育種值估計的準確性對性狀的遺傳進展具有直接影響，而決定其準確性的因素主要包括遺傳力、SNP密度與位置以及有效群體規(guī)模等[28]。

3.1遺傳力

與傳統(tǒng)育種相比，全基因組選擇可以大大提高目的性狀選擇的準確性，尤其是一些低遺傳力的性狀(如繁殖力)、限性性狀(如窩仔數)或屠宰性狀(如肉質)等。研究表明，遺傳力越高，GEBV的準確性越高[29]。但是，低遺傳力性狀的準確性維持時間較長，可達5～7代，而中高遺傳力的性狀可能2代以后就需要重新估計[30]。然而，低遺傳力性狀需要更多數量的基因型和表型數據才能獲得較高的準確性[31]。

3.2SNP密度與位置

全基因組選擇與標記輔助選擇之間的主要差異在于，前者含有高密度的標記，可以保證至少有一個標記與QTL處于緊密連鎖。因此，覆蓋全基因組的標記密度越高，則與影響目的性狀基因的LD值越高[32]。豬60k SNP芯片含有64 232個SNPs，其中約30%的SNPs在第7版的豬基因組中的位置是未知的[9]。隨著豬全基因組的不斷完善，在豬基因組10.2版本中，未知位置的SNP大幅度減少了。雖然SNP的位置對全基因組估計育種值的準確性影響較小，但是對基因型填充卻很重要。總之，在應用任何密度的芯片時，測序深度同樣起著至關重要的影響[33]。

3.3有效群體規(guī)模

參考群體作為構建預測模型的基礎，其群體大小將直接影響候選個體GEBV的準確性。研究表明，當準確性為0.88時，一個由眾多微效基因控制的性狀要比由100個中等效應QTL控制的性狀需要10倍的樣本量[32]。A.M.Haberland等[34]建議對豬進行全基因組選擇時，參考群體至少要達到1 000頭，每個家系建議測定40～50頭[35]。因此，有效群體的大小會直接影響全基因組育種值的準確性。

4全基因組選擇在豬育種中的應用

4.1全基因組選擇的應用研究

豬60k SNP芯片商業(yè)化后，使得全基因組選擇在豬育種中的研究和應用具有可實施性和操作性。大量研究表明，利用該SNP芯片得到的GEBV具有較高的準確性。例如，在生長性能上，O.F.Christensen等[36]利用豬60k SNP芯片選擇丹麥杜洛克豬的日增重和飼料轉化率時，發(fā)現GEBV的準確性比傳統(tǒng)方法高。P.Uimari等[37]利用豬60 k SNP芯片對86頭長白豬和32頭大白豬在生長速率、飼料轉化率和胴體質量方面進行選擇，與608 138頭長白豬和554 237頭大白豬的系譜數據進行比較，結果發(fā)現兩種方法估計的有效群體大小類似，顯示出全基因組選擇的優(yōu)勢。在肉質方面，E.Gjerlaug-Enger等[38]利用豬60k SNP芯片對長白和杜洛克豬的肌間脂肪進行全基因組選擇，GEBV的準確性(0.63)明顯比傳統(tǒng)選育方法(0.36)高。在繁殖性狀方面，S.Forni等[39]利用全基因組選擇方法提高窩產仔數，發(fā)現參考群的GEBV準確性比傳統(tǒng)BLUP提高了68%。M.A.Cleveland等[40]利用豬60k SNP芯片測定了3 000頭長白種豬，對產仔數和死胎數2個繁殖性狀進行了全基因組選擇，獲得較高的準確性。M.Lillehammer等[41]每年測定2 400頭母豬，母系相關性狀的總遺傳進展增加到32%，并且認為對繁殖性狀的育種應該每窩同時測定2頭公豬，將會得到更高的遺傳進展。H.Simianer[42]研究表明，全基因組選擇可以大大提高母豬產仔性能的遺傳進展。Y.Jia等[43]研究表明，同時多個性狀進行全基因組選擇時比單個性狀的準確性更高，尤其當存在一個相關的高遺傳力性狀時，低遺傳力性狀的準確性將顯著提高。M.A.Cleveland[29]等對PIC公司的實際豬生產數據進行全基因組分析，發(fā)現GEBV的準確性和參考群體與候選群體的親緣關系程度相關，因此用親本信息預測后代個體準確性最高。但是，在實際生產中，盡可能選擇親緣關系較遠的個體進行基因型分型。

在豬育種過程中，控制近交系數是至關重要的問題。目前，降低近交系數最廣泛的方法便是將有效群體最大化。傳統(tǒng)BLUP選擇方法根據加性遺傳關系矩陣進行估計育種值，直接保留育種值高的個體，從而在增加遺傳進展的同時也會增加群體的近交系數，增加純合子和有害等位基因的頻率，結果會降低個體的生產性能。通過全基因組選擇估計近交系數無需系譜信息，并且比系譜分析更能顯著地增加全同胞和半同胞之間的差異，從而避免近交程度的不斷增大，避免傳統(tǒng)系譜方法的缺陷，具有更高的準確性[44]。M.S.Lopes等[45]用豬60k SNP芯片對3個商品豬共1 565頭進行近交系數和親緣關系的估計，結果比系譜更準確，使用2 000個不連鎖的SNPs也能夠達到高密度SNP芯片的檢測效果。L.Silió等[46]認為，當群體結構或者配種系統(tǒng)造成較大的近交差異時，從豬60k SNP芯片篩選192個最小等位基因頻率大于0.4的SNP芯片即可檢測近交系數和近交衰退。應用全基因組選擇可以明顯降低近交系數，以防止群體近交衰退。

4.2全基因組選擇的實際應用

近5年來，全基因組選擇已經成為豬育種界的熱點，全球各個知名豬育種公司已經將該技術作為新的育種手段實施應用，并且少數大型豬育種公司對豬的大量性狀和品系都實施了全基因組選擇。PIC作為全球最大的種豬改良公司，擁有全球最大的豬育種數據庫，包括了超過2 000萬頭豬的系譜信息、大量的性能測定數據和基因型分型信息，有利于實現基因潛力的最大化。PIC公司對產仔總數、生長速度、采食量和眼肌面積性狀進行選擇，普通EBV分別為0.25、0.29、0.27、0.28，而采用全基因組選擇得到GEBV的準確性較高，分別為0.42、0.50、0.50、0.51[47]。PIC還持續(xù)對pH24、大理石紋和肌內脂肪含量等肉質指標進行選育，使16系公豬的后代肌內脂肪含量提高到3.5%，眼肌、后腿肌肉pH24為5.8。在德國，皮特蘭良種登記協會采用豬60k SNP芯片進行父系育種，主要針對生長速度、屠宰率和肉質性狀進行性能測定，并建立了最初的參考群。目前，國外只有荷蘭的Hypor公司、丹麥的丹育公司、加拿大的TOPIGS公司等育種技術先進的大型國際化公司投入大量資金研發(fā)，掌握并應用全基因組選育技術進行種豬遺傳改良。

在中國，廣東溫氏食品集團率先采用全基因組選擇技術對飼料利用率、日增重、肉質等性狀進行選擇，2013年選育了1頭杜洛克特級種公豬，并開始配種應用[48]。對于發(fā)展中國家的一些地方豬種而言，其群體范圍內的LD水平較低，通過高密度的SNP芯片開展全基因組選擇，可以從遺傳水平進行品種改良。通過全基因組選擇改良的地方豬種可以與外來豬進行雜交，通過導入地方豬種的優(yōu)良QTL，對商品豬的經濟效益產生明顯的改善[49]。

5全基因組選擇在豬育種中的發(fā)展趨勢

5.1雜交豬生產性能的全基因組選擇

豬育種系統(tǒng)呈現金字塔型，育種公司的目標是對核心群進行遺傳改良，利用雜交手段生產商品豬，以獲得雜交優(yōu)勢和遺傳互補，提高終端商品豬的生產性能。但是，由于基因型與環(huán)境以及基因型之間的互作，還有純種與雜交群體間的遺傳相關性[50]，難以保證純種群體的優(yōu)越性在商品豬中充分體現。J.Zeng等[51]用純種群體進行全基因組選擇以期望將雜交群體的生產性能最大化，比較了加性效應模型、品種特異性等位基因模型和顯性效應模型，結果發(fā)現顯性效應模型最好。H.Esfandyari等[52]采用顯性效應模型對純種群體進行全基因組選擇，能夠提高雜交群體的性能，并且當兩個純種群體間的LD關聯性較高時，將兩個純種群體合并成一個參考群體進行標記效應估計能夠提高選擇的準確性。A.M.Hidalgo等[53]建議在實際應用時，可以將雜交群體加入參考群。I.E.M.Van Grevenhof等[54]的研究結果也表明，全基因組選擇對雜交商品豬可以顯著地增加遺傳進展，當親本和雜交群體間的生產成績相關性低于0.8時，僅用雜交豬作為參考群體也取得較好的效果，但缺點是不能將純種群體作為育種目標。利用雜交群體進行分析，其連鎖不平衡的單倍型片段長度要比純種群體短，這也為QTL精細定位提供了新的方法[55]。目前，O.F.Christensen等[56]已經開發(fā)出兩個品種間雜交系統(tǒng)的遺傳估計方法，而三元雜和四元雜的選擇方法還需進一步研究。全基因組選擇模型通過計算雜交產生的非加性效應，將對雜交群體生產力的提高具有重要價值。但是對育種公司而言，測定雜交群體的表型和基因型數據是個繁重的任務，通過此方法進行全基因組選擇還需要對選育的目標選擇權衡其性價比。

5.2多個品種/群體的全基因組選擇

全基因組選擇在奶牛上廣泛應用，而在肉牛上發(fā)展較為緩慢[57]，主要是肉牛品種較多且參考群體數量較少。因此，對于基因型和表型測定比較昂貴、單個品種數量較少或一個群體內目的性狀個體較少，可以通過多個國家合作組建足夠大的單品種多個群體的參考群體，或者通過多個品種組建參考群體，從而提高全基因組選擇的準確性。一些對奶牛[58]和綿羊[59]的研究發(fā)現，通過多個品種組建參考群體進行預測單個品種的GEBV準確性不高，可能與不同品種間位點的LD和QTL的等位基因效應差異有關。H.D.Daetwyler等[60]認為多個品種構建的參考群體數量越大，準確性越高。M.S.Lund等[61]將4個歐洲荷斯坦奶牛群體作為共同的參考群體，認為關系相近的多個群體組成一個大參考群體可以極大地提高全基因組選擇。A.P.W.De Roos等[62]發(fā)現，不同群體間進行全基因組選擇時，預測群體整合在參考群體中會得到更高的準確性，當有差異較大的群體加入時，則需要更高密度的芯片。R.Veroneze等[63]用2個純種豬群構建參考群，結果可以增加一個群體選擇的準確性，卻降低了另一個群體的準確性，并發(fā)現隨機選擇比平均關系構建的參考群的準確性高。雖然多個品種/群體構建大的參考群體進行全基因組選擇比單個品種/群體更加復雜，但隨著研究的不斷深入，多品種/群體和跨國家進行聯合育種仍然是發(fā)展方向。

5.3低密度芯片的應用

隨著全基因組選擇方法在豬育種中進入應用階段，一些研究人員開始關注其經濟效益。雖然全基因組選擇可以提高準確性，但是需要昂貴的費用進行基因型分型，約1 000 元·頭-1，并且豬的世代間隔較短，該技術應用受到了一定的阻礙[64]。T.Tribout等[65]認為，全基因組選擇并非是最有效率的育種投資，在實施全基因組選擇前必須考慮好群體特性、測定表型值和基因型分型費用以及硬件基礎。C.E.Abell等[66]為此開發(fā)了一個利用全基因組選擇方法進行生產三元雜商品豬的成本與收益的計算工具，從而便于育種公司在實施前衡量方案的合理性。眾多研究表明，降低芯片密度是降低費用的主要方式。

J.L.G.Duarte等[67]對F0代和F1代使用60k SNP芯片進行基因型分型，F2豬資源群體使用9k的SNP芯片進行基因型填充，結果填充的準確性達到了0.99；若F1和F2群體均用9k進行填充，準確性也可達0.90。M.A.Cleveland等[68]使用450、3 071和5 963個SNPs的低密度芯片對一個商業(yè)品系的子代進行了實際基因型填充效果評估，GEBV準確性均可達到0.9以上，但是隨芯片上SNP密度減少而降低，而且也與候選個體相關的親屬基因型分析水平相關。R.Wellmann等[69]比較使用384、768和3 000個標記時，基因型填充的錯誤率分別僅為0.133、0.079和0.022。P.Stratz等[20]分析基因填充含有384個標記的芯片，結果表明，該低密度芯片可以用于豬的育種，可以在一個合理的價位上實施全基因組選擇。

目前，大量科研人員利用豬60k SNP芯片同時進行全基因組關聯分析，鑒定出大量的重要經濟性狀位點，如采食行為[70]、外貌性狀[71]、生長性狀[72]、肉質[73-74]、椎體數目[75]、乳頭數[76]、精子活力[77]、免疫能力[78]、藍耳病易感性[79]等，這些已經鑒定的QTL或突變位點可以輔助提高全基因組選擇的準確性，或者在低密度芯片中增加已知性狀關聯的SNP標記，設計開發(fā)高效的低密度SNP芯片和應用，為豬育種提供更高性價比的全基因組選擇技術。目前，GeneSeek公司已經開發(fā)出了豬9k SNP芯片，其中挑選的SNP位點與疾病和其他經濟性狀直接關聯，如生長和肉質等。

6展望

中國是豬肉生產和消費大國，豬育種對生豬產業(yè)的發(fā)展具有顯著的主導作用，全基因組選擇法既是機遇又是挑戰(zhàn)。目前，中國規(guī)?；B(yǎng)殖的快速發(fā)展，生豬生產力水平逐步提升，生豬產業(yè)已經逐漸進入微利時代[80]，生豬市場的競爭更大，需要在生產效率和可持續(xù)性生產上進一步提高。在豬育種中，不同的育種公司擁有不同的育種目標和核心群，全基因組選擇可以在分子遺傳水平上進行品種選育，滿足對市場需求的目標性狀精確定位，將從根本上提高育種公司的競爭力。

豬的世代間隔較短，全基因組選擇的優(yōu)勢需要通過增加選擇的準確性體現，特別是對測定工作繁重的性狀和傳統(tǒng)方法難以改善的性狀[81]。實際應用的成功與否取決于方案的選擇。實施全基因組選擇技術需要相對昂貴的基因型分型費用，并且需要相應的高配置計算機處理系統(tǒng)，使得全基因組選擇在中小企業(yè)的實施受到限制。然而，國外大型國際化豬育種公司具有相對完善的育種體系和完整表型數據采集系統(tǒng)，利用全基因組選擇方法進行育種工作已經取得了較好的遺傳進展，顯示出巨大的應用潛力。因此，中國需要積極開展聯合育種，建立相應的研究平臺和可靠的表型數據采集處理系統(tǒng)。伴隨著低密度SNP芯片開發(fā)和基因型填充技術的完善，合理優(yōu)化和平衡全基因組選擇效益。相信今后國內將有更多的大型豬育種公司將陸續(xù)開展全基因組選擇育種，提高生產效率和動物福利，將對中國豬育種和生產發(fā)揮顯著的促進作用。

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(編輯郭云雁)

Application of Genomic Selection in Swine Breeding

WANG Chen1，QIN Ke1，XUE Ming2，MO De-lin1，CHEN Yao-sheng1，LIU Xiao-hong1*

(1.SchoolofLifeSciences，SunYat-senUniversity，Guangzhou510006，China；2.NationalStationofAnimalHusbandry，Beijing100125，China)

Key words:genomic selection；swine；breeding；SNP chip

Abstract:Genomic selection (GS) is a maker-assisted selection method with the whole genome data.This approach could predict estimated breeding value with higher accuracy at early stage by analyzing the genetic markers covering the whole genome，and it also could decrease the inbreeding coefficient and improve the genetic progress substantially in swine breeding.With the achievement of swine genome sequencing and commercialization of PorineSNP60 Beadchip，the strategy of genomic selection has been becoming a new hot spot in swine breeding research area.In this review，we briefly summarized the analytical method，computing method and influence factors of GS，and we also elaborated the application situation and development tendency of GS in swine breeding.

doi:10.11843/j.issn.0366-6964.2016.01.001

收稿日期：2015-01-09

基金項目：廣東省現代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項；國家星火計劃(2013GA790001)

作者簡介：王晨(1988-)，男，江蘇揚州人，博士生，主要從事動物遺傳育種與繁殖研究，E-mail：chenwangias@gmail.com *通信作者：劉小紅，博士，研究員，主要從事動物遺傳育種與繁殖研究，E-mail：liuxh8@mail.sysu.edu.cn

中圖分類號：S828；S813.3

文獻標志碼：A

文章編號:0366-6964(2016)01-0001-09