程寅瑞，杜丹丹，張小平

(安徽師范大學(xué)a.國(guó)土資源與旅游學(xué)院；b.生命科學(xué)學(xué)院，安徽 蕪湖　241000)

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南京南郊馬尾松種群動(dòng)態(tài)及種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)模型的應(yīng)用

程寅瑞a①，杜丹丹b，張小平b

(安徽師范大學(xué)a.國(guó)土資源與旅游學(xué)院；b.生命科學(xué)學(xué)院，安徽 蕪湖241000)

摘要：通過對(duì)南京南郊馬尾松(Pinus massoniana)種群年齡結(jié)構(gòu)的統(tǒng)計(jì)，繪制該種群的靜態(tài)生命表。結(jié)果表明，該馬尾松種群年齡結(jié)構(gòu)屬衰退型；存活曲線為凸形曲線，屬Deevey-A型；死亡率和消失率變化規(guī)律一致，均在第11齡級(jí)(47～49 a)時(shí)取得極大值，分別達(dá)0.625和0.981。對(duì)群落Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的計(jì)算表明，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)是馬尾松種群衰退的主要原因：種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)占總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的85.8%，種內(nèi)平均單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)為1.71，而種間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)僅占總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的14.2%。非線性回歸結(jié)果表明，用林振山種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)模型擬合南京南郊馬尾松種群數(shù)量的衰退規(guī)律可以達(dá)到較高優(yōu)度，判定系數(shù)為0.759，此地馬尾松種群固有出生率為0.105，環(huán)境對(duì)馬尾松的最大容量為31株·(400 m2)-1。模型穩(wěn)定性分析表明，馬尾松種群雖然處于衰退階段，但種群不會(huì)退出該地區(qū)，并將在未來很長(zhǎng)時(shí)間保持群落優(yōu)勢(shì)種的地位，種群密度最終將衰退至9.396株·(400 m2)-1的穩(wěn)定狀態(tài)。

關(guān)鍵詞：馬尾松；靜態(tài)生命表；競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)；種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)模型；平衡態(tài)

馬尾松(Pinusmassoniana)不僅是重要的工業(yè)用材來源,而且是亞熱帶地區(qū)植被自然恢復(fù)的先鋒種和廣用種,研究其種群動(dòng)態(tài)對(duì)亞熱帶地區(qū)園林綠化、荒山造林及經(jīng)濟(jì)林建設(shè)具有重要意義[1]。迄今國(guó)內(nèi)對(duì)馬尾松種群動(dòng)態(tài)的研究很多,其中1986年董鳴[2]定量分析了縉云山馬尾松種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)、生物量動(dòng)態(tài)和演替規(guī)律,已成為研究亞熱帶森林群落演替的重要參考資料;彭少麟等[1]、方煒等[3]和滕菱等[4]對(duì)華南地區(qū)馬尾松種群動(dòng)態(tài)的研究,為華南地區(qū)馬尾松人工林培育和森林生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供了豐富的科學(xué)依據(jù);還有很多學(xué)者開展了其他地區(qū)馬尾松種群動(dòng)態(tài)的研究工作[5-6]。

植物群落中的競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象極其普遍,它對(duì)植物的形態(tài)、種群數(shù)量動(dòng)態(tài)和群落結(jié)構(gòu)等方面都有重要影響,受到生態(tài)學(xué)家的廣泛關(guān)注[7]。一個(gè)種群不僅受到其他物種為爭(zhēng)奪資源而產(chǎn)生的種間競(jìng)爭(zhēng),還受到同類種群密度壓力導(dǎo)致的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)[8]77。目前描繪種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)種群動(dòng)態(tài)影響的模型主要有:最后產(chǎn)量衡值法則和-3/2自疏法則,適用于研究構(gòu)件生物的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)[8]78,[9];Logistic模型及其改進(jìn)形式,如李新運(yùn)自適應(yīng)Logistic模型和時(shí)滯Logistic模型等,已廣泛應(yīng)用于單種群數(shù)量動(dòng)態(tài)研究[10]74-76。2003年,林振山[11]84-85分析了種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)影響下種群數(shù)量的動(dòng)態(tài)規(guī)律,筆者將其分析所使用的微分方程稱為林振山種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)模型,它是在Logistic模型與Scheafer資源開發(fā)模型的基礎(chǔ)上建立的,具有充分的理論基礎(chǔ)。林振山種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)模型認(rèn)為,由于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的作用,環(huán)境最大容量是難以達(dá)到的,通常種群密度的平衡態(tài)不是最大容量,而是較低的適宜密度,因此該模型適用于研究自疏或爭(zhēng)奪強(qiáng)烈的種群。為了進(jìn)一步促進(jìn)南京南郊城市森林資源的管理和開發(fā),筆者在生命表和競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)分析的基礎(chǔ)上,依據(jù)當(dāng)?shù)伛R尾松種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)烈、種群數(shù)量衰退的特征,選用林振山種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)模型預(yù)測(cè)了該地馬尾松種群的數(shù)量動(dòng)態(tài),針對(duì)當(dāng)?shù)厝斯ひN、生物多樣性和景觀多樣性建設(shè)提出了建議,對(duì)該地森林保護(hù)和旅游開發(fā)有一定理論參考價(jià)值。

1研究區(qū)概況

韓府山、翠屏山和將軍山位于南京南郊,北緯31°54′41″～31°57′31″,東經(jīng)118°46′26″～118°45′15″,三山連綿一體,總面積約7.94 km2,地貌類型屬丘陵,氣候類型屬北亞熱帶季風(fēng)氣候。歷史悠久,保存有古代戰(zhàn)場(chǎng)遺跡,是南京重要的生態(tài)旅游區(qū)。

該地區(qū)森林植物群系比較單一,主要為馬尾松純林,形成北亞熱帶常綠針葉林景觀,喬木層伴生種和偶見種包括樸樹(Celtissinensis)、山合歡(Albiziakalkora)、冬青(Ilexchinensis)、樟(Cinnamomumcamphora)和杉木(Cunninghamialanceolata)等,林下常見灌叢植物有枸骨(Ilexcornuta)、火棘(Pyracanthafortuneana)、山木香(Rosacymosa)以及禾本科(Poaceae)竹類等,草被層常見植物有絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)、狗尾草(Setariaviridis)、野菊(Dendranthemaindicum)和闊鱗鱗毛蕨(Dryopterischampionii)等。

2研究方法

2.1樣地調(diào)查

2.2種群年齡結(jié)構(gòu)圖和靜態(tài)生命表編制

種群年齡結(jié)構(gòu)圖和生命表是研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的基礎(chǔ)工具,其中靜態(tài)生命表適用于世代重疊、壽命長(zhǎng)的物種[8]54-55,因此選擇靜態(tài)生命表對(duì)馬尾松種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行初步分析。年齡結(jié)構(gòu)圖和靜態(tài)生命表的具體編制標(biāo)準(zhǔn)如下:

對(duì)所有樣地的馬尾松進(jìn)行集中處理,齡級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)以3 a為1個(gè)齡級(jí),共將馬尾松種群劃分為13個(gè)齡級(jí),統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)的株數(shù),繪制年齡結(jié)構(gòu)圖和靜態(tài)生命表。靜態(tài)生命表的內(nèi)容包括:aX,X齡級(jí)開始時(shí)的實(shí)際存活數(shù);lX,X齡級(jí)開始時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù);dX,從X到X+1齡級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù);qX,從X到X+1齡級(jí)的死亡率;qX*,由幾何平均數(shù)求出的X齡級(jí)平均年死亡率;eX,進(jìn)入X齡級(jí)個(gè)體的生命期望;LX,X與X+1齡級(jí)期間的平均存活個(gè)體數(shù);TX,年齡≥齡級(jí)X的總個(gè)體數(shù);KX,從X到X+1齡級(jí)的消失率[8]54-55,[10]62-67,[13-14]。

2.3Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)模型的回歸

國(guó)內(nèi)外學(xué)者提出的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)模型很多,其中Hegyi提出的單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)模型因效果良好,在林木競(jìng)爭(zhēng)研究中得到了廣泛應(yīng)用[15-16],該研究選用Hegyi單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)來分析研究地區(qū)馬尾松所受競(jìng)爭(zhēng)情況,其計(jì)算方法如下:

(1)

IC=∑IC,i。

(2)

式(1)～(2)中,IC,i為對(duì)象木i的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù);Di為對(duì)象木i的胸徑,cm;Dj為競(jìng)爭(zhēng)木j的胸徑，cm;Lij為對(duì)象木i和競(jìng)爭(zhēng)木j之間的距離,m;N為對(duì)象木i的競(jìng)爭(zhēng)木數(shù)量;IC為對(duì)象木種群的總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)[16]。先計(jì)算每棵馬尾松的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù),再將種內(nèi)或種間的所有單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)累加,即得馬尾松種群的種內(nèi)或種間總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。IC值越大,表示馬尾松種群受到的競(jìng)爭(zhēng)越激烈。筆者選取距離對(duì)象木最近的6株樹木作為競(jìng)爭(zhēng)木,即N=6,為了排除林緣效應(yīng),距離樣地邊緣2 m以內(nèi)的馬尾松不再作為對(duì)象木,只作為競(jìng)爭(zhēng)木進(jìn)行統(tǒng)計(jì)[16]。

林振山[11]84-85在分析Logistic模型、Scheafer資源開發(fā)模型的基礎(chǔ)上,提出了描繪種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)影響下種群數(shù)量變化的模型:

(3)

式(3)中,x為物種個(gè)體數(shù);b為物種的固有出生率;R為環(huán)境可以容納的最大個(gè)體數(shù);D為死亡率,該模型假設(shè)為常數(shù)。該方程的2種積分形式為

第二、白銀的避邪之說。明中后期以來，在古東洋地區(qū)的村落流傳著白銀避邪功效的說法。據(jù)村中老人的說法，白銀潔白無瑕，是污穢之物的克星，所以，那是，一般送葬人口袋里會(huì)放一塊銀元、銀角或者佩戴銀飾，以避污穢。因?yàn)轱L(fēng)水之故，一些死者之墓要重新處理，于是開館收骨，陪葬的銀飾即被收回，并且被名稱“穢銀”?；钊伺宕鳌胺x銀”可以嚇走妖魔鬼怪。

(4)

(5)

式(4)～(5)中,t為各個(gè)樣方馬尾松種群的平均年齡,a;C為積分產(chǎn)生的常數(shù)項(xiàng)。由于馬尾松生長(zhǎng)周期長(zhǎng),難以對(duì)種群動(dòng)態(tài)追蹤觀察,因此首先采用空間差異代替時(shí)間變化的方法[2],統(tǒng)計(jì)樣方馬尾松個(gè)體數(shù)x隨t變化的散點(diǎn)圖,再由靜態(tài)生命表的數(shù)據(jù)計(jì)算死亡率D,最后使用SPSS 19.0軟件對(duì)模型參數(shù)b、R和C進(jìn)行非線性回歸分析。

3研究結(jié)果

3.1馬尾松種群年齡結(jié)構(gòu)分析

樣方調(diào)查中共發(fā)現(xiàn)馬尾松284株,樹齡最小為17 a,最大為55 a。圖1為以3 a為1個(gè)齡級(jí)繪制的種群年齡結(jié)構(gòu)。其中4～9齡級(jí)個(gè)體數(shù)目較多,占總數(shù)的65.5%;1～3齡級(jí)和10～13齡級(jí)個(gè)體數(shù)目較少,分別占總數(shù)的17.6%和16.9%。整個(gè)種群的年齡結(jié)構(gòu)呈明顯的紡錘形,幼齡馬尾松缺乏,屬典型的衰退型種群[17]。

3.2馬尾松種群的靜態(tài)生命表

表1是以3 a為1個(gè)齡級(jí)編制的馬尾松種群靜

態(tài)生命表。可以看出,1～6齡級(jí)馬尾松種群的死亡率DX和消失率KX總體為負(fù)值,這不能滿足靜態(tài)生命表的前提假設(shè)。Wretten S D等認(rèn)為,靜態(tài)生命表分析中出現(xiàn)部分DX為負(fù)值的情況,這與數(shù)學(xué)假設(shè)不符,但仍能提供有用的生態(tài)學(xué)記錄,即表明種群并非靜止不動(dòng),而是在迅速發(fā)展或衰落之中[17-19]。生命期望反映了X齡級(jí)內(nèi)個(gè)體的平均生存能力,表1中eX隨著齡級(jí)增加總體呈下降趨勢(shì),這符合生命表生命期望的一般規(guī)律,但1～4齡級(jí)生命期望明顯比其他齡級(jí)高很多,這是馬尾松幼齡個(gè)體少造成的[17]?？梢钥闯?死亡率、消失率和生命期望的統(tǒng)計(jì)結(jié)果均表明,馬尾松種群正受到環(huán)境強(qiáng)烈的過濾作用,種群缺乏幼齡個(gè)體,正在走向衰退。

圖1馬尾松種群的年齡結(jié)構(gòu)

Fig.1Age structure of thePinusmassoniana

population studied

表1馬尾松種群的靜態(tài)生命表

Table 1Static life chart of thePinusmassonianapopulation

齡級(jí)組中值/aaXlXDXqXqX*eXLXTXKXlnlX11812300-75-0.25023.17337.56950.0-0.2235.70422115375-200-0.53317.63475.06612.5-0.4275.92732423575-175-0.30410.67662.56137.5-0.2666.35442730750-50-0.0677.30775.05475.0-0.0656.62053032800250.0315.88787.54700.00.0326.68563331775-225-0.2905.05887.53912.5-0.2556.6537364010003250.3250.1233.03837.53025.00.3936.90883927675250.0370.0133.24662.52187.50.0386.515942266501250.1920.0692.35587.51525.00.2146.4771045215251250.2380.0871.79462.5937.50.2726.2631148164002500.6250.2791.19275.0475.00.9815.99112516150250.1670.0591.33137.5200.00.1825.01113545125125110.5062.562.54.8284.828

aX為實(shí)際存活數(shù);lX為標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù);DX為標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù);qX為死亡率;qX*為平均年死亡率;eX為生命期望;LX為期間平均存活個(gè)體數(shù);TX為年齡≥齡級(jí)X的總個(gè)體數(shù);KX為消失率。

對(duì)于7～13齡級(jí)靜態(tài)生命表的分析結(jié)果符合靜態(tài)生命表的前提假設(shè)。圖2是根據(jù)7～13齡級(jí)lnlX值繪制的馬尾松存活曲線。可以看出,在35～55 a區(qū)間馬尾松存活曲線大致呈Deevey-A型,為凸形曲線[8]58,[13,17],在11齡級(jí)時(shí)種群存活數(shù)出現(xiàn)大幅下降。馬尾松種群死亡率曲線和消失率曲線變化規(guī)律一致(圖3),在7～10齡級(jí)維持在較低水平,約為0.2左右,在11齡級(jí)時(shí)死亡率和消失率顯著增加,死亡率達(dá)0.625,消失率達(dá)0.981,形成較高的極大值,這與種群存活率曲線是對(duì)應(yīng)的,表明此處馬尾松的生理年齡約為48 a。

圖2馬尾松種群的存活曲線

Fig.2Survival curve of thePinusmassonianapopulation

圖3馬尾松種群的死亡率(qX)和消失率(KX)曲線

Fig.3Curves of the mortality rate and disappearance

rate of thePinusmassonianapopulation

3.3競(jìng)爭(zhēng)及其對(duì)馬尾松種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的影響

3.3.1馬尾松種群的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)分析

計(jì)算了4個(gè)樣方馬尾松種群的Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)(表2),據(jù)此對(duì)研究地區(qū)馬尾松種群所受競(jìng)爭(zhēng)情況進(jìn)行分析。由于研究地區(qū)森林基本為馬尾松純林,且其他競(jìng)爭(zhēng)木胸徑較小,大部分在10 cm以內(nèi),因此計(jì)算得到的馬尾松種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度遠(yuǎn)高于種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，來自馬尾松種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)高達(dá)221.9,占總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的85.8%;馬尾松種群種內(nèi)平均單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)也很高,達(dá)1.71;而馬尾松與其他物種的種間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)總和僅為36.7,只占總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的14.2%,其中樸樹作為最主要的競(jìng)爭(zhēng)物種,競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)僅占總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的5.4%。綜合競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)和平均單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)可以看出,研究地區(qū)馬尾松種群存在激烈的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。由于該地林區(qū)受人為干擾極小,也沒有自然災(zāi)害的痕跡,因此筆者認(rèn)為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)是導(dǎo)致該地馬尾松種群衰退最主要的原因。

表2不同種類競(jìng)爭(zhēng)木的競(jìng)爭(zhēng)情況

Table 2Interspecific competition of trees

物種平均胸徑/cm競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)占總競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的比例/%平均單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)馬尾松(Pinusmassoniana)15.9221.985.81.71樸樹(Celtissinensis)7.614.05.40.93冬青(Ilexchinensis)7.99.73.81.21樟(Cinnamomumcamphora)19.34.51.72.25山合歡(Albiziakalkora)11.91.80.70.36其他雜木8.26.72.60.52

3.3.2林振山種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)模型的分析與選取

圖4種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)影響下的種群增長(zhǎng)

Fig.4Populationexpansionaffectedby

intraspecificcompetition

圖5種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)影響下的種群衰退

Fig.5Decline of the population affected

by intraspecific competition

可以看出,式(4)描繪了種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)影響下種群數(shù)量的增長(zhǎng),其規(guī)律與Logistic增長(zhǎng)模型相仿,實(shí)際條件下r>0,種群將向穩(wěn)定平衡態(tài)x02演化。式(5)則是種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)影響下種群數(shù)量的衰退規(guī)律:當(dāng)r>0時(shí),種群數(shù)量將衰退至穩(wěn)定平衡態(tài)x02;當(dāng)r<0時(shí),種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)將促使種群向消失(即穩(wěn)定平衡態(tài)x01)發(fā)展。

由于年齡結(jié)構(gòu)和靜態(tài)生命表表明南京南郊馬尾松種群屬衰退型,因此僅選取式(5)對(duì)馬尾松種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行回歸分析,預(yù)測(cè)馬尾松種群的動(dòng)態(tài)趨勢(shì)。

3.3.3模型回歸及馬尾松種群的動(dòng)態(tài)趨勢(shì)

采用空間差異代替時(shí)間變化的方法,統(tǒng)計(jì)各400 m2樣方內(nèi)馬尾松個(gè)體數(shù)x和平均年齡t(表3),繪制樣方內(nèi)種群數(shù)量隨種群生長(zhǎng)時(shí)間變化的x-t散點(diǎn)圖。在此基礎(chǔ)上對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行非線性回歸,得出林振山種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)模型。對(duì)靜態(tài)生命表的分析表明,該地馬尾松在第11齡級(jí)時(shí)由于到達(dá)生理年齡,死亡率顯著上升,為了使種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)模型中的死亡率D具有一般意義,故D取靜態(tài)生命表中7～10齡級(jí)的年平均死亡率qX*的平均值,即D=0.073。

表3各樣方馬尾松平均年齡和個(gè)體數(shù)

Table 3Average age ofPinusmassonianaand number of individual trees in different quadrats

樣方編號(hào)平均年齡/a個(gè)體數(shù)731.4538332.0935532.2445933.1533433.4531235.4624835.5529636.1332148.0017

非線性回歸輸出參數(shù)擬合結(jié)果為:馬尾松種群固有生產(chǎn)率b=0.105,該地區(qū)環(huán)境對(duì)馬尾松的最大容量R=30.831株·(400m2)-1,常數(shù)C=153.327。由此可以得出林振山種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)模型的微分表達(dá)式和積分表達(dá)式:

該參數(shù)擬合的殘差平方和為123.499,判定系數(shù)R2=0.759,表明林振山種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)模型與樣方統(tǒng)計(jì)結(jié)果呈強(qiáng)相關(guān),采用該模型擬合種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)影響下馬尾松種群數(shù)量的衰退規(guī)律,可達(dá)到較高的擬合優(yōu)度。

圖6馬尾松種群的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)模型曲線

Fig.6CurveofthePinus massoniana

intraspecificcompetitionmodel

可以看出,在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的影響下,隨著馬尾松種群生長(zhǎng)時(shí)間增加,樣方內(nèi)種群數(shù)量逐漸下降,種群生長(zhǎng)約60 a后密度將衰退至14株·(400 m2)-1,此后衰退速度明顯減慢。據(jù)計(jì)算,種群密度達(dá)到最終穩(wěn)定的平衡態(tài)9.396株·(400 m2)-1需要120 a以上。可以得出結(jié)論,雖然南京南郊馬尾松種群屬衰退型種群,但在當(dāng)前其他物種侵入較少、以種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)為主的條件下,馬尾松種群不會(huì)退出該地區(qū),并且將在未來很長(zhǎng)時(shí)間保持較高的種群數(shù)量,進(jìn)而保持群落優(yōu)勢(shì)種的地位。這將不利于該地森林生物多樣性和景觀多樣性的發(fā)展,導(dǎo)致該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱,森林景觀類型過于單一。因此需要對(duì)當(dāng)?shù)伛R尾松純林適當(dāng)進(jìn)行人工引種,合理改善生物多樣性和景觀多樣性水平,使森林資源更好地為生態(tài)旅游服務(wù)。

4討論

很多學(xué)者對(duì)馬尾松種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的研究都表明,馬尾松作為亞熱帶植被演替的先鋒種群,往往屬衰退型種群[2,5,6]。例如董鳴[2]對(duì)縉云山馬尾松種群動(dòng)態(tài)的冪函數(shù)回歸分析表明,7齡后種群密度隨種群年齡增加呈下降趨勢(shì),在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)的共同作用下,馬尾松種群最終將完全退出群落。筆者的研究結(jié)論與其不一致,需要指出的是,由于不同地區(qū)馬尾松種群生長(zhǎng)的地域自然條件不同,馬尾松種群衰退的機(jī)理和結(jié)果也有所不同?？N云山植物物種豐富,有大面積常綠闊葉林生長(zhǎng),常綠闊葉樹種對(duì)馬尾松種群的入侵現(xiàn)象極為普遍,馬尾松種群同時(shí)受到種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)的作用,因此隨著群落演替的進(jìn)行,種群將逐漸退出該地。而南京韓府山、翠屏山和將軍山地區(qū)自然環(huán)境特殊,森林完全被城市下墊面環(huán)繞,山地土壤貧瘠,使得外來闊葉樹種的數(shù)量及種類較少,基本為馬尾松純林覆蓋,林相整齊,優(yōu)勢(shì)種單一,森林雖然有較長(zhǎng)的生長(zhǎng)史,但演替進(jìn)展極為緩慢,馬尾松以種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)為主,以致一些地點(diǎn)出現(xiàn)了馬尾松自疏產(chǎn)生的稀疏老齡個(gè)體,即便在這些稀疏種群中,闊葉樹種也很少見。因此,馬尾松仍將在該地區(qū)保持優(yōu)勢(shì)種地位,這與熊能等[6]對(duì)千島湖姥山馬尾松種群動(dòng)態(tài)的定性預(yù)期較為一致。

筆者對(duì)林振山種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)模型的分析及應(yīng)用說明,種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)影響下種群數(shù)量的變動(dòng)是復(fù)雜的,種群可能增長(zhǎng),也可能衰退,且潛在的凈增長(zhǎng)率不同,衰退也存在不同的結(jié)果。遺憾的是,由于韓府山、翠屏山和將軍山地區(qū)馬尾松種群幼齡個(gè)體缺乏,已很難發(fā)現(xiàn)種群生長(zhǎng)的初級(jí)階段,因此未能用林振山種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)模型擬合種群早期的增長(zhǎng)規(guī)律,需要指出,早期由于環(huán)境對(duì)幼齡苗木的容量很大,其平衡態(tài)x02將比衰退期高,甚至超過衰退期環(huán)境最大容量,這也是部分樣方內(nèi)的個(gè)體數(shù)高于最大容量的原因。從回歸結(jié)果可以看出,應(yīng)用林振山種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)模型可以間接估計(jì)種群的固有生長(zhǎng)率b和環(huán)境容量R,這比直接測(cè)定植物固有生長(zhǎng)率更易實(shí)現(xiàn),必要時(shí)也可取代三點(diǎn)法公式求解環(huán)境容量[20]。林振山種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)模型的約束條件是只能用于以種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)占主導(dǎo)的種群,不能擬合種間競(jìng)爭(zhēng)引起的種群數(shù)量變動(dòng)。筆者對(duì)林振山種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)模型的應(yīng)用,有待于進(jìn)一步推廣到單種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的研究中。

5結(jié)論與建議

南京南郊馬尾松種群年齡結(jié)構(gòu)屬衰退型,存活曲線為Deevey-A型,死亡率和消失率在第11齡級(jí)(47～49 a)顯著升高。馬尾松種群衰退的主要原因是物種內(nèi)部對(duì)環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)。用林振山種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)方程擬合南京南郊馬尾松種群數(shù)量動(dòng)態(tài)可達(dá)到較高擬合優(yōu)度,該地馬尾松種群雖然處于衰退階段,但種群不會(huì)退出該地區(qū),并且將在未來很長(zhǎng)時(shí)間保持群落優(yōu)勢(shì)種的地位,馬尾松種群密度最終將衰退至9.396株·(400 m2)-1的穩(wěn)定狀態(tài)。

隨著城市的建設(shè)發(fā)展,韓府山、翠屏山和將軍山森林已成為南京南郊重要的生態(tài)旅游區(qū),具有美化景觀、改善人居環(huán)境、開展生態(tài)教育、保持水土等多方面效益。當(dāng)?shù)厣仲Y源的管理與開發(fā),一方面需要加強(qiáng)對(duì)景區(qū)現(xiàn)有各種自然資源的保護(hù);另一方面,該地區(qū)森林也面臨著生物多樣性和景觀多樣性有待改善的問題。因此筆者建議,在保護(hù)原有自然森林的同時(shí),可以在林區(qū)適當(dāng)進(jìn)行人工引種,尤其是引種適宜該地區(qū)生長(zhǎng)的闊葉樹種,如楓香(Liquidambarformosana)、女貞(Ligustrumlucidum)和槭屬(Acer)觀賞樹種等,發(fā)展生物多樣性水平高的森林類型,并在這些群落的基礎(chǔ)上營(yíng)造斑塊和廊道等景觀構(gòu)造,形成不同的景觀功能區(qū),這樣既可增加森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性,又可以提升森林景觀的旅游服務(wù)價(jià)值,有利于該地區(qū)環(huán)境保護(hù)和旅游開發(fā)進(jìn)一步向良性方向發(fā)展。

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(責(zé)任編輯： 許素)

Dynamics ofPinusmassonianaPopulation in Southern Suburbs of Nanjing and Application of Intraspecific Competition Model.

CHENGYin-ruia,DUDan-danb,ZHANGXiao-pingb

(a.College of Territorial Resources and Tourism;b.College of Life Sciences, Anhui Normal University, Wuhu 241000, China)

Abstract:A static life chart of the Pinus massoniana population in the southern suburb of Nanjing was plotted through collecting statistics of ages of the trees in the population. Results show that the population is of a declining type in age structure and its survival curve is a convex one of Deevey-A type, while its mortality rate and disappearance rate varies similarly reaching as high as 0.625 and 0.981 in the eleventh age class (47-49 a) respectively. Calculation of the Hegyi competition index indicates that intraspecific competition is the main cause leading to decline of the population, with index amounting to 85.8% of the total competition index. The average intraspecific single-tree competition index of the population is 1.71, while its interspecific competition amounts only to 14.2% of the total. SPSS nonlinear regression shows that LIN Zhenshan′s intraspecific competition model can be used to fit the declining tendency of the P. massoniana population, with high goodness and determination coefficient being 0.759. The inherent natality of the P. massoniana population is 0.105, and the highest environmental capacity for P. massoniana in this area is 31 (400 m2)-1. Model stability analysis indicates that though the P. massoniana population in the southern suburb of Nanjing is declining, it won′t extinct in this area, and will remain to be the dominant species in the community for a long time in future, however, its population density will keep on declining and level off at 9.396 (400 m2)-1.

Key words:Pinus massoniana;static life chart;competition index;intraspecific competition model;equilibrium

作者簡(jiǎn)介：程寅瑞(1986—),男,江蘇南京人,碩士生,主要從事生物地理學(xué)研究。E-mail: cyrccc1226@163.com

通信作者①E-mail： cyrccc1226@163.com

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金(30840020，30970292)

收稿日期：2015-07-09

DOI：10.11934/j.issn.1673-4831.2016.01.014

中圖分類號(hào)：P935.1;Q145

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1673-4831(2016)01-0083-07